Sinnesphysiologie: Teil I: Allgemeine Sinnesphysiologie Visuelles System PDF
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Heidelberger Taschenbticher Band 97 WolfD. Keidel Sinnesphysiologie Tell I Allgemeine Sinnespbysiologie Visuelles System Zweite, korrigierte Auflage Mit 158 Abbildungen Springer-Verlag Berlin· Heidelberg· New York 1976 Prof. Dr. med. Wolf D. Keidel o. Professor und Vorstand des 1. Physiologischen Instituts der UniversiHit Erlangen-Ntimberg UniversitatsstraBe 17 8520 Erlangen ISBN -13: 978-3-540-07922-4 e-ISBN -13: 978-3-642-66479-3 DOl: 10.1007/978-3-642-66479-3 Library of Congress Cataloging in Publication Data. Keidel, Wolf Dieter. Sinnes physiologie. (Heidelberger Taschenbticher; Bd. 97). Bibliography: v. I, p. Includes indexes. CONTENTS: T. 1. Allgemeine Sinnesphysiologie. Visuelles System.!. Senses and sensation. I. Title. QP431.K4 1976 612'.8 76-41346. Das Werk ist urheberrechtlich geschtitzt. Die dadurch begrtindeten Rechte, insbesondere die der Dbersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe aufphotomechanischem oder iihnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfiiltigungen flir gewerbliche Zwecke ist gemiiB § 54 UrhG eine Vergtitung an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. © by Springer-Verlag Berlin· Heidelberg 1971, 1976 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnahmen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der Warenzeichen-und Markenschutz Gesetzgebung als frei zu betrachten wiiren und daher vonjedermann benutzt werden dtirflen. Herstellung: Oscar Brandstetter Druckerei KG, 62 Wiesbaden Meinem Lehrer Otto F. Ranke Vorwort Das vorliegende Biichlein stellt eine Zusammenstellung vieler Gespdiche dar, die im Zusammenhang mit Vorlesungen, Praktika und Forschungs diskussionen am I. Physiologischen Institut Erlangen in den letzten 15 Jahren gefiihrt worden sind. Dieser Band behandelt die Axiomatik, die allgemeine Sinnesphysiologie und das visuelle System. In einem zweiten Bandchen sollen Gehor, Gleichgewichtssinn, Hautsinne und chemische Sinne eine ahnliche Darstellung erfahren. Ohne Frage be deutet in der heutigen Zeit eine solche Synopsis ein Wagnis. Wir glauben uns dazu jedoch vor allem deshalb berechtigt, weil an den Autor in den letzten Jahren immer wieder der Wunsch nach einer solchen Darstellung aus den verschiedensten Kreisen herangetragen worden ist. So wendet sich das Biichlein sowohl an die Studierenden der Medizin und Zahn medizin, wie auch an Psychologen, Naturwissenschaftler, Technologen und interessierte Vertreter aller Fachgebiete, die sich in irgendeiner Weise mit diesem eigenartigen Teilgebiet der Selbsterkenntnis des Menschen beschaftigen. Die Sinnesphysiologie betrachtet heute so viele Grundfragen men schlicher Lebensfunktionen, daB sie nach unserer Auffassung eher Grundlegendes als Detailliertes auszusagen hat. So wiinschen wir dem Biichlein, das ich zugleich OTTO F. RANKE, dem Menschen widmen mochte, der mich auBer Herrn GEORG v. BEKESY, NORBERT WIENER und WALTER A. ROSENBLITH am profundesten zum Nachdenken iiber die Sinnesphysiologie und die menschliche Communi kation angeregt hat, eine wohlwollende Aufnahme beim Leser. Herrn SIEGFRIED KALLERT und Frau ILSE KUTSCHAU, die mir bei der Vorberei tung des Bandchens entscheidend und selbstlos geholfen haben, gilt neben Herrn KARL BURIAN, dem die sorgfaltige Ausfiihrung der Zeich nungen zu danken ist, mein besonderer Dank. Das Biichlein ware ohne den AnstoB durch den Verleger, Herrn Dr. H. GOTZE, nicht entstanden und hatte ohne das groBziigige Eingehen auf aIle Ausstattungswiinsche durch den Springer-Verlag im Rahmen der Heidelberger Taschenbiicher nicht seine ansprechende auBere Form finden konnen. Auch dafiir habe ich in besonderem MaB zu danken. Erlangen, im Juli 1971 WOLF D. KEIDEL VII Inhaltsverzeichnis A. Einf"lihrung . . . . . . . . . . . . Kritische Betrachtung der Grundbegriffe . 2 "Probabilistic Approach" 3 Raum und Zeit. . . . . 4 BewuBtsein . . . . . . 6 Psychologischer Aspekt 6 Physiologischer Aspekt 13 Modalitiit 13 Qualitiit. . . . . . . 14 Quantitiit . . . . . . 15 Information - Informationstheorie - Informationsverarbeitung in Organismen . . . . . . . . . 16 B. AUgemeine Sinoesphysiologie . 25 Quantifikation der Empfindungsstiirke . 25 Weber-Fechner'sches Grundgesetz . . 27 Stevens'sche Potenzfunktion . . . . . 30 Bedeutung des Exponenten "n" der Stevens'schen Potenzfunktion und Erkliirung ihrer Giiltigkeit. . . . . . . . . . 33 Liirmbewertungsschemata . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Sinneserlebnis - Empfindung und Wahrnehmung . . . . . . . 44 Verschltisselung der Information im Sinnesorgan ("Kodierung") 47 Wirkungsgradveriinderung der Informationsleitung durch efferente, deszendierende Fasersysteme. . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Kodierung im Rezeptor und Informationsleitung in der Einzelfaser 64 Informationsleitung in der Nervenfaser 71 Dekodierungsprozesse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Einteilung der Sinne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Psychophysische Schwellenmessungen. Schwellenarten der Sinnesorgane 88 1. Absolutschwellen. . . 90 2. Intensitiitsschwellen. . . . . 91 3. Unterschiedsschwellen 93 Sukzessivunterschiedsschwelle 93 IX Simultanunterschiedsschwelle 94 4. Ortsschwellen . 97 5. Zeitschwellen . . 99 6. Raumschwellen 100 Sinnesmannigfaltigkeit 102 C. SpezieUe Sinnesphysiologie des Auges 104 I. Antransportorgan . . . . . . . . 104 Physiologische Optik des Antransportorganes 109 1. Brechungsgesetz . . . . . . . . . . . 110 2. Abbildung durch einfache optische Systeme. 112 3. Abbildung durch Linsen. . . . . . . . . 114 4. Abbildung durch komplizierte (= zusammengesetzte) optische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . 116 5. Abbildungsfehler durch Linsen . . . . . . . . . . 118 6. Kriimmungsradien der brechenden Flachen des Auges 124 7. Messung der Kriimmungsradien. Ophtalmometer 124 8. Augenfehler . . . . . . 127 9. Akkommodationsvorgang 132 10. Augenspiegel . 139 11. Pupillenweite. . . . . . 142 II. Transformationsorgan (Netzhaut) 144 1. Absolut- und Intensitatsschwelle 147 Dunkel- und Helladaption 149 2. Unterschiedsschwellen. . 155 3. Zeitschwelle . . . . . . 161 4. Ortsschwelle (Sehscharfe) 166 a) Abhangigkeit der Sehscharfe vom betrachteten Objekt . 166 b) Abhangigkeit der Sehscharfe vom Ort der Abbildung auf der Netzhaut. . . . . . . . . . . . . . . . . 167 c) Abhangigkeit der Sehschiirfe von der Beleuchtungsstarke.. 169 d) Abhangigkeit der Sehscharfe vom Leuchtdichtenquotienten . 171 Messung der Sehscharfe 171 Simultankontrast . 173 5. Gesichtsfeld . . . . . 178 6. Bewegungsschwelle . . 180 7. Raumschwelle (stereoskopisches Sehen) 181 Pulfricheffekt. . . . . . . . 188 8. Farbensehen. . . . . . . . 190 Farbkreisel und Anomaloskop 195 Sehbahn. . . . . . . . . . 198 x 9. Objektive Erscheinungen am Auge 200 Elektroretinogramm. . . . . . . 201 Aktionspotentiale des Sehnerven . 203 10. Blendung im Kraftfahrzeugverkehr 210 11. Optische Sinnestiiuschungen 214 Literaturverzeichnis . . . . 221 Namen-und Sachverzeichnis. 223 Quellenverzeichnis der Abbildungen . 227 XI A. Einftihrung Alle Informationen tiber die Umwelt wie tiber unseren eigenen Korper erhalten wir vermittels un serer Sinnesorgane. Unser BewuBtsein, Aus druck normaler Funktion des gesamten Zentralnervensystems, tibersetzt alles, was unsere Sinnesorgane aufnehmen, in Empfindungen und Wahr nehmungen, in Phanomene und BewuBtseinsinhalte, die unser Wach empfinden zumindest ebenso ausftillen wie un sere Gedanken. Ja, geht man dieser Problematik auf den Grund, so zeigt sich, daB weder die klassische Unterteilung der Hirnfunktion in Motorik und Sensorik, also in die Einleitung von Handlungen und Verhaltensweisen einerseits und in Wahrnehmungen andererseits, noch die Standarddarstellung der Psychologie und Philosophie, namlich die Trennung in Gedanken und Geftihle, langer haltbar sind. Vielmehr bedarf dies alles einer neuen Ord nung, welche sich auf den gleichzeitigen Ablauf von drei vollig vonein ander verschiedenen Grundfunktionen der Physiologie der Sinne und der Sinnesempfindungen sttitzen muB, namlich von 1. Energietransfor mationen, 2. Informationsverarbeitungen und 3. BewuBtseinsinhalten (Abb. 1). Schicht Elementar- Me6grii6e Dimension einheit . Empfindungs- % (Schwelle) Bewu13tsem stufe LI i . LI t . Llf i' , Abb. 1. Dreischichteneintei Zeit Information Signal bit lung bewu13ter Empfindungen (oder Raum) des Menschen in Energie, In Energiequant Raum und formation und Bewu13tseins Energie LIE erg Zeit inhalt (etwa Empfindung) Eine Einftihrung in die hieraus ableitbare moderne Problematik und in die betrachtlich hahere Ubersichtlichkeit der gedanklichen Einordnung dieser drei Grundfunktionen, die in verschiedene Schichten eingestuft werden konnen, solI das Anliegen des vorliegenden kleinen Biichleins sein. 1 Kritische Betrachtung der Grundbegriffe Die klassische Philosophie und Psychologie hat sich groBe Miihe damit gemacht, Sinnes- und Hirnfunktion auseinanderzuhalten und noch obendrein von Willensintentionen, wir wiirden heute sagen, von Ver haltensweisen als "motorischen" Anteil vom "sensorischen" abzu trennen. SCHOPENHAUER's "Wille" und "Vorstellung" sind dafUr eben so beispielhaft wie DESCARTES' "res cogitans" und "res extensa". (Abb. 2) philosophischer triviale Dimension Begriff Bezeichnung res Geist ? cogitans Bewu/3tsein • res Materie Raum Abb. 2. Descartes'sche Einteilung extensa Masse und der Struktur der Lebewesen in die Energie Zeit "res cogitans" und die "res extensa" Strahlung Auch die theoretische Sinnesphysiologie unserer Tage geht, wenn auch mit Vorzeichenwechsel gegeniiber dem Locke'schen und Hume'schen Sensualismus, von dieser Einteilung aus, betont aber im Gegensatz zu der oben geschilderten dualistischen Auffassung der materiellen und geistigen Vorgange die Einheitlichkeit, eine Art Neo-Holismus also, nach welcher beide Dinge ein und dieselbe Sache nur von verschiedenem Standpunkt aus seien (HENSEL). Dennoch vermag dieser Versuch einer konstruktiven Homogenisierung des Leib-Seele-Problems, dessen iiberzeugendste Fassung bei SPINOZA in der Art des "psycho-physischen Parallelismus" zu finden ist, die tatsachlich vorliegende Denkschwierigkeit nur zu verschieben, nicht wirklich aufzulosen. Die Einteilung im Rahmen wissenschaftlicher Un tersuchungsverfahren: Physik fUr den Reiz und zum Teil fUr die Funk tion des Sinnesorgans selbst, Physiologie fUr die auf den Organismus bezogenen und ihm eigentiimlichen Stoffwechselprozesse und Psycho logie fUr die uns bewuBt werdenden Sinnesempfindungen und Wahr nehmungen, befriedigt heute nicht mehr: Der bekannte Ausspruch des Anatomen VIRCHOW, "er habe schon Tausende von Gehirnen seziert, aber noch niemals eine Seele gefunden", ist nicht bloB zeitgebunden dem materialistisch-positivistischen Denken verhaftet und etwa im Haeckel'schen Sinne gesprochen, lost vielmehr das Problem im Ende eben sowenig wie die Anschauung jenes beriihmten zeitgenossischen Physio logen, der fUr seine Wissenschaft das Kausaldenken des Naturwissen schaftlers, fUr seine personlichen GefUhle und ethischen Antriebe ein 2
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