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Sinnesphysiologie: Teil I Allgemeine Sinnesphysiologie Visuelles System PDF

238 Pages·1971·5.71 MB·German
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Heidelberger Taschenbticher Band 97 Wolf D. Keidel Sinnespbysiologie Teil I Allgemeine Sionespbysiologie Visuelles System Mit 158 Abbildungen Springer-Verlag Berlin· Heidelberg· New York 1971 Dr. med. WOLF D. KEIDEL, o. Professor fUr Physiologie und Vorstand des I. Physiologischen Instituts der Friedrich-Alexander-UniversiHit. ISBN-13: 978-3-540-05558-7 e-ISBN-13: 978-3-642-96084-0 DOl: 10.1007/978-3-642-96084-0 Das Werk ist urheberrechtlich geschutzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Obersetzung, des Nachdruckes, der Entnahme von Abbildungen, der Funksendung, der Wiedergabe aufphotomechanischem odeT ahnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Bei Vervielfaltigungen fUr gewerbliche Zwecke ist gemaB § 54 UrhG eine Vergiitung an den Verlag zu zahlen, deren Hohe mit dem Verlag zu vereinbaren ist. © by Springer-Verlag Berlin· Heidelberg t971. Softcover reprint of the hardcover 1 st edition 1971 Library of Congress Catalog Card Number 70-171478. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nieht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der Warenzeichen und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden durften. Herstellung: Oscar Brandstetter Druckerei KG, 62 Wiesbaden Meinem Lehrer Otto F. Ranke Vorwort Das vorliegende Biichlein stellt eine Zusammenstellung vieler Gesprache dar, die im Zusammenhang mit Vorlesungen, Praktika und Forschungs diskussionen am I. Physiologischen Institut Erlangen in den letzten 15 Jahren geftihrt worden sind. Dieser Band behandelt die Axiomatik, die allgemeine Sinnesphysiologie und das visuelle System. In einem zweiten Bandchen sollen Gehor, Gleichgewichtssinn, Hautsinne und chemische Sinne eine ahnliche Darstellung erfahren. Ohne Frage be deutet in der heutigen Zeit eine solche Synopsis ein Wagnis. Wir glauben uns dazu jedoch vor allem deshalb berechtigt, weil an den Autor in den letzten Jahren immer wieder der Wunsch nach einer solchen Darstellung aus den verschiedensten Kreisen herangetragen worden ist. So wendet sich das Biichlein sowohl an die Studierenden der Medizin und Zahn medizin, wie auch an Psychologen, Naturwissenschaftler, Technologen und interessierte Vertreter aller Fachgebiete, die sich in irgendeiner Weise mit diesem eigenartigen Teilgebiet der Selbsterkenntnis des Menschen beschaftigen. Die Sinnesphysiologie betrachtet heute so viele Grundfragen menschlicher Lebensfunktionen, daB sie nach unserer Auffassung eher Grundlegendes als Detailliertes auszusagen hat. So wiinschen wir dem Biichlein, das ich zugleich OTTO F. RANKE, dem Menschen widmen mochte, der mich auBer Herro GEORG v. BEKESY, NORBERT WIENER und WALTER A. ROSENBLITH am profundesten zum Nachdenken iiber die Sinnesphysiologie und die menschliche Communi kation angeregt hat, eine wohlwollende Aufnahme beim Leser. Herrn SIEGFRIED KALLERT und Frau ILSE KUTSCHAu, die mir bei der Vorberei tung des Bandchens entscheidend und selbstlos geholfen haben, gilt neben Herro KARL BURIAN, dem die sorgfliltige Ausftihrung der Zeich nungen zu danken ist, mein besonderer Dank. Das Biichlein ware ohne den AnstoB durch den Verleger, Herrn Dr. H. GOTZE, nicht entstanden und hatte ohne das groBziigige Eingehen auf aIle Ausstattungswiinsche durch den Springer-Verlag im Rahmen der Heidelberger Taschenbiicher nicht seine ansprechende auBere Form finden konnen. Auch daftir habe ich in besonderem MaB zu danken. Erlangen, im Juli 1971 WOLF D. KEIDEL VII Inhaltsverzeichnis A. Einftihrung . . . . . . . . . . . . Kritische Betrachtung der Grundbegriffe . 2 "Probabilistic Approach" 3 Raum und Zeit. . . . . 4 BewuBtsein . . . . . . 6 "I Psychologischer Aspekt 6 Physiologischer Aspekt 13 Modalitat 13 Qualitat. . . . . . . 14 Quantitat . . . . . . 15 Information - Informationstheorie - Informationsverarbeitung in Organismen . . . . . . . . . 16 B. Allgemeine Sinnesphysiologie . 25 Quantifikation der Empfindungsstarke . 25 Weber-Fechner'sches Grundgesetz . . 27 Stevens'sche Potenzfunktion . . . . . 30 Bedeutung des Exponenten "n" der Stevens'schen Potenzfunktion und Erklarung ihrer Gtiltigkeit. . . . . . . . . . 33 Larmbewertungsschemata . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Sinneserlebnis - Empfindung und Wahrnehmung . . . . . . . 44 Verschltisselung der Information im Sinnesorgan ("Kodierung") 47 Wirkungsgradveranderung der Informationsleitung durch efferente, deszendierende Fasersysteme. . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Kodierung im Rezeptor und Informationsleitung in der Einzelfaser 64 Informationsleitung in der Nervenfaser 71 Dekodierungsprozesse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 Einteilung der Sinne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 Psychophysische Schwellenmessungen. Schwellenarten der Sinnesorgane 88 1. Absolutschwellen. . . 90 2. Intensitatsschwellen. . . . . 91 3. Unterschiedsschwellen 93 Sukzessivunterschiedsschwelle 93 IX Simultanunterschiedsschwelle 94 4. Ortsschwellen . 97 5. Zeitschwellen . . 99 6. Raumschwellen . 100 Sinnesmannigfaltigkeit 102 c. SpezieUe Sionesphysiologie des Auges 104 I. Antransportorgan . . . . . . . . 104 Physiologische Optik des Antransportorganes 109 1. Brechungsgesetz . . . . . . . . . . . 110 2. Abbildung durch einfache optische Systeme. 112 3. Abbildung durch Linsen. . . . . . . . . 114 4. Abbildung durch komplizierte (= zusammengesetzte) optische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . 116 5. Abbildungsfehler durch Linsen . . . . . . . . . . 118 6. Krtimmungsradien der brechenden Fliichen des Auges 124 7. Messung der Krtimmungsradien. Ophtalmometer 124 8. Augenfehler . . . . . . 127 9. Akkommodationsvorgang 132 10. Augenspiegel. 139 11. Pupillenweite. . . . . . 142 II. Transformationsorgan (Netzhaut) 144 1. Absolut- und Intensitiitsschwelle 147 Dunkel-und Helladaption 149 2. Unterschiedsschwellen. . 155 3. Zeitschwelle . . . . . . 161 4. Ortsschwelle (Sehschiirfe) 166 a) Abhiingigkeit der Sehschiirfe vom betrachteten Objekt . 166 b) Abhiingigkeit der Sehschiirfe vom Ort der Abbildung auf der Netzhaut. . . . . . . . . . . . . . . . . 167 c) Abhiingigkeit der Sehschiirfe von der Beleuchtungsstiirke.. 169 d) Abhiingigkeit der Sehschiirfe vom Leuchtdichtenquotienten . 171 Messung der Sehschiirfe 171 Simultankontrast . 173 5. Gesichtsfeld . . . . . 178 6. Bewegungsschwelle . . 180 7. Raumschwelle (stereoskopisches Sehen) 181 Pulfricheffekt. . . . . . . . 188 8. Farbensehen. . . . . . . . 190 Farbkreisel und Anomaloskop 195 Sehbahn. . . . . . . . . . 198 x 9. Objektive Erscheinungen am Auge 200 Elektroretinogramm. . . . . . . 201 Aktionspotentiale des Sehnerven . 203 10. Blendung im Kraftfahrzeugverkehr 210 11. Optische Sinnestauschungen 214 Literaturverzeichnis. . . . . . . . 221 Namen-und Sachverzeichnis. . . . 223 Quellenverzeichnis der Abbildungen . 227 XI A. Einftihrung AIle Informationen tiber die Umwelt wie tiber unseren eigenen Korper erhalten wir vermittels unserer Sinnesorgane. Unser BewuBtsein, Aus druck normaler Funktion des gesamten Zentralnervensystems, tibersetzt alles, was unsere Sinnesorgane aufnehmen, in Empfindungen und Wahr nehmungen, in Phiinomene und BewuBtseinsinhalte, die unser Wach empfinden zumindest eben so ausftillen wie un sere Gedanken. la, geht man dieser Problematik auf den Grund, so zeigt sich, daB weder die klassische Unterteilung der Hirnfunktion in Motorik und Sensorik, also in die Einleitung von Handlungen und Verhaltensweisen einerseits und in Wahrnehmungen andererseits, noch die Standarddarstellung der Psychologie und Philosophie, niimlich die Trennung in Gedanken und Geftihle, liinger haltbar sind. Vielmehr bedarf dies alles einer neuen Ord nung, welche sich auf den gleichzeitigen Ablauf von drei vollig vonein ander verschiedenen Grundfunktionen der Physiologie der Sinne und der Sinnesempfindungen sttitzen muB, niimlich von 1. Energietransfor mationen, 2. Informationsverarbeitungen und 3. BewuBtseinsinhalten (Abb. 1). Schicht Elementar- Me8gro8e Dimension einheit . Empfindungs- % (Schwelle) Bewul3 tsem stulr e -LI, i- ; LAJ t; LII f· I Abb. 1. Dreischichteneintei Zeit Information Signal bit lung bewul3ter Empfindungen (oder Raum) des Menschen in Energie, In Energiequant Raum und formation und Bewul3tseins Energie LIE erg Zeit inhalt (etwa Empfindung) Eine Einftihrung in die hieraus ableitbare moderne Problematik und in die betriichtlich hOhere Obersichtlichkeit der gedanklichen Einordnung dieser drei Grundfunktionen, die in verschiedene Schichten eingestuft werden konnen, solI das Anliegen des vorliegenden klein en Btichleins sein. 1 Kritische Betrachtung der Grundbegriffe Die klassische Philosophie und Psychologie hat sich groBe Miihe damit gemacht, Sinnes- und Hirnfunktion auseinanderzuhalten und noch obendrein von Willensintentionen, wir wiirden heute sagen, von Ver haltensweisen als "motorischen" Anteil vom "sensorischen" abzu trennen. SCHOPENHAUER's "Wille" und "Vorstellung" sind dafUr eben so beispielhaft wie DESCARTES' "res cogitans" und "res extensa". (Abb. 2) philosophischer triviale Dimension Begriff Bezeichnung res Geist ? cogitans Bewu13tsein • res Materie Raum Abb. 2. Descartes'sche Einteilung extensa Masse und der Struktur der Lebewesen in die Energie Zeit "res cogitans" und die "res extensa" Strahlung Auch die theoretische Sinnesphysiologie unserer Tage geht, wenn auch mit Vorzeichenwechsel gegeniiber dem Locke'schen und Hume'schen Sensualismus, von dieser Einteilung aus, betont aber im Gegensatz zu der oben geschilderten dualistischen Auffassung der materiellen und geistigen Vorgiinge die Einheitlichkeit, eine Art Neo-Holismus also, nach welcher beide Dinge ein und dieselbe Sache nur von verschiedenem Standpunkt aus seien (HENSEL). Dennoch vermag dieser Versuch einer konstruktiven Homogenisierung des Leib-Seele-Problems, dessen iiberzeugendste Fassung bei SPINOZA in der Art des "psycho-physischen Parallelismus" zu finden ist, die tatsiichlich vorliegende Denkschwierigkeit nur zu verschieben, nicht wirklich aufzulosen. Die Einteilung im Rahmen wissenschaftlicher Un tersuchungsverfahren: Physik fUr den Reiz und zum Teil fUr die Funk tion des Sinnesorgans selbst, Physiologie fUr die auf den Organismus bezogenen und ihm eigentiimlichen Stoffwechselprozesse und Psycho logie fUr die uns bewuBt werdenden Sinnesempfindungen und Wahr nehmungen, befriedigt heute nicht mehr: Der bekannte Ausspruch des Anatomen VIRCHOW, "er habe schon Tausende von Gehirnen seziert, aber noch niemals eine Seele gefunden", ist nicht bloB zeitgebunden dem materialistisch-positivistischen Denken verhaftet und etwa im Haeckel'schen Sinne gesprochen, lost vielmehr das Problem im Endeeben sowenig wie die Anschauung jenes beriihmten zeitgenossischen Physio logen, der fUr seine Wissenschaft das Kausaldenken des Naturwissen schaftlers, fiir seine person lichen Gefiihle und ethischen Antriebe ein 2

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