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Sichtlochkarten zur Ordnung, Klassifikation und Analyse Pflanzensoziologischer Waldaufnahmen PDF

17 Pages·1968·1.154 MB·German
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SONDERDRUCK AUS PFLANZENSOZIOLOGISCHE SYSTEMATIK BERICHT ÜBER DAS INTERNATIONALE SYMPOSIUM IN STOLZENAU/WESER I964 DER INTERNATIONALEN VEREINIGUNG FÜR VEGETATIONSKUNDE HERAUSGEGEBEN VON REINHOLD TÜXEN SICHTLOCHKARTEN ZUR ORDNUNG, KLASSIFIKATION VNDANALYSE PFLANZEN SOZIOLOGISCHER WALDAUFNAHMEN von HEINZ ELLENBERG, Göttingen Springer-Science+Business Media, B.Y Additional material to this book can be downloaded from http://extras.springer.com. ISBN 978-94-015-7147-0 ISBN 978-94-015-7146-3 (eBook) DOI 10.1007/978-94-015-7146-3 SICHTLOCHKARTEN ZUR ORDNUNG, KLASSIFIKATION UND ANALYSE PFLANZENSOZIOLOGISCHER W ALDA UFN AHMEN von HEINZ ELLENBERG, Göttingen EINLEITUNG Lochkarten sind bereits mehrfach benutzt worden, um Vegetationsauf nahmen zu ordnen, zu klassifizieren oder ökologisch und florengeogra phisch auszuwerten. Die meisten Autoren, z.B. LAMBERT & WILLIAMS (I962) oder GROENEWOUD (I965), bedienten sich der für Rechenautoma ten üblichen Karten (insbesondere IBM), die maschinell vorsortiert und verarbeitet werden können, aber den Nachteil haben, daß die einzelne Vegetationsaufnahme keine anschauliche und leicht zu handhabende Ein heit bleibt. Sie wird vielmehr in zahlreiche Karten - in der Regel für jede Art eine - zerlegt, die nur nach umständlicher Programmierung, dann allerdings außerordentlich rasch, verglichen und sortiert werden können. Mit sogenannten Sichtlochkarten haben bisher nur ELLENBERG & CRISTOFOLINI (I964) versucht, die in der Schule BRAUN-BLANQUETS üb liche Tabellenarbeit zu rationalisieren. Dieser bereits I9I5 in Amerika patentierte Lochkartentyp ist kaum bekannt geworden und wird heute umso weniger beachtet, als er keine maschinelle Verarbeitung gestattet. Er ist aber nicht nur für Bibliotheks-Sachkataloge oder als Bestimmungs hilfe für tropische Hölzer, fossile Pollen o.dgl. geeignet (s. SCHEELE I959), sondern bietet überall große Vorteile, wo es auf das Vergleichen, Ordnen und Vervielfältigen von Beschreibungen natürlicher Objekte ankommt, die sich in zahlreichen Merkmalen unterscheiden. Dies trifft für pflanzen soziologische Bestandsaufnahmen zu, die ja vor allem qualitativ, nämlich durch das Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Pflanzensip pen,! voneinander abweichen. AUFNAHME-VERGLEICH MITTELS SICHTLOCHKARTEN Das Prinzip des Sichtlochkarten-Vergleichs ist sehr einfach: Gewöhnlich sind die Karten mit einem engmaschigen Gitternetz bedruckt, dessen (meist quadratische) Felder durchlaufend numeriert sind. Für jede Pflanzensippe (oder jedes sonstige Merkmal) wird eine bestimmte Num mer festgelegt. Ist diese Sippe in einer Vegetationsaufnahme vorhanden, so wird die "Aufnahmekarte" in dem betreffenden Felde durchbohrt. Stehen genügend Felder zur Verfügung, so kann man für jede Sippe meh- l Sippen sind taxonomische Einheiten unbestimmten Ranges, z.B. Arten, Unterarten, Sammelarten. rere davon, z.B. fünf übereinander liegende, reservieren und somit beim Ablochen auch Mengenangaben berücksichtigen. Als zweckmäßig hat sich erwiesen, die Artmächtigkeiten in folgender Weise auszudrücken: • • • • • • • • • • • + oder r • 2 • 3 • 4 • 5 Je zwei fertig abgelochte Aufnahmekarten vergleicht man miteinander, indem man sie genau übereinander legt und gegen einen hellen Hinter grund, z.B. eine durchleuchtete Mattscheibe, betrachtet. Alle gemein samen Lochungen leuchten dann hell durch, während die nicht gemein samen nur schwach durchscheinen, weil sie von einer Karte verdeckt werden. Mit einem Blick kann man somit den Grad der Ähnlichkeit beider Aufnahmekarten abschätzen und optisch gewissermaßen den Ge meinschaftskoeffizienten nach JACCARD (r928) feststellen. 1 Um eine große Zahl von zunächst ungeordneten Aufnahmen nach ihrer floristischen Ähnlichkeit zu ordnen, vergleicht man alle Aufnahmekarten rasch nacheinander mit einem "Standard", d.h. einer Aufnahmekarte, die man als "typisch" ansieht oder aber nach dem Zufall ausgewählt hat. Für das Endergebnis ist es unwesentlich, welche Karte man als ersten Stan dard gewählt hat. Nach dem Grade der Ähnlichkeit mit dem Standard sortiert man die Aufnahmekarten in mehrere Stapel, z.B. : 1. mit auffallend vielen gemeinsamen Sippen 2. mit mehreren gemeinsamen Sippen 3. mit einigen gemeinsamen Sippen 4. vereinzelten gemeinsamen Sippen 5. ohne gemeinsame Sippen. Bei einer solchen "Vorsortierung" brauchte ich beispielsweise für rund 3000 Aufnahmekarten etwa 4! Stunden, also durchschnittlich 5-6 Se kunden pro Stück. Sie geschieht am besten rein quantitativ und unspe zifisch, also ohne Rücksicht auf bestimmte Sippen oder Artengruppen. Beim genaueren Vergleich der einander besonders ähnlichen Aufnahme karten (Stapel r) muß man aber gewisse Charakterarten oder sonstige Zeigerpflanzen stärker beachten als andere Sippen. Außerdem sollte man die Mengenangaben gegeneinander abwägen. Beides war bei dem von ELLENBERG & CRISTOFOLINI verwendeten Lochkartentyp nicht oder doch nur schwer möglich. Deshalb habe ich eine Reihe von Verbesserungen ein geführt, die das ganze Vorgehen mehr an die "klassische" Tabellenarbeit annähern. DIE NEUE SICHTLOCHKARTE FÜR WALDAUFNAHMEN Wie die Abbildungen rund 2 zeigen, sind die Pflanzen auf den neuen Karten nicht mehr nach dem Sippensystem (bzw. nach den laufenden Nummern in den zugrundegelegten Floren) geordnet, sondern schicht weise getrennt aufgeführt und zu soziologischen Gruppen zusammenge- 1 Um ihn genau zu berechnen, müßte man die hundertfache Zahl der "hel len" Löcher (bzw. Lochreihen) durch die Gesamtzahl aller "hellen" und "mat ten" Löcher (bzw. Lochreihen) dividieren. Additional material from, Pflanzensoziologische Systematik ISBN 978-94-015-7147-0, is available at http://extras.springer.com faßt, und zwar großenteils nach den systematischen Angaben OBERDOR FERS (1963). Die soziologisch indifferenten sowie die mehr oder minder waldfremden Sippen wurden zu ökologischen Gruppen (z.B. Säurezeiger, Kalkzeiger) vereinigt. Da für jede Sippe 5 Lochungen vorgesehen werden mußten, war es nicht möglich, sämtliche in Mitteleuropa vorkommenden Arten auf einer und derselben Karte unterzubringen, obwohl diese 10000 Felder bietet. Wir beschränkten uns daher zunächst auf Wälder und Gebüsche im weitesten Sinne, zumal für Mitteleuropa viele Tausende von Aufnahmen aus diesen Formationen vorliegen. In der eigentlichen Sichtlochkarte (Abb. I) sind nur die Schichten und Artengruppen bezeichnet, nicht dagegen jede einzelne Sippe, weil die Karte sonst unübersichtlich geworden wäre. Die Sippenzugehörigkeit einer Lochung kann man leicht feststellen, wenn man ein transparentes Deckblatt mit dem in Abb. 2 wiedergegebenen Aufdruck benutzt. Inner halb jeder Gruppe sind die Sippen alphabetisch geordnet, wobei für Pha nerogamen die Namen der OBERDORFER' schen Flora und für Kryptoga men, soweit möglich, die Namen aus BERTSCH (1959, 1964) benutzt wur den. Nicht in der Karte bereits vorgesehene Sippen können jeweils (mit abgekürzten Namen) in diejenigen Abteilungen der Lochkarte eingetra gen werden, zu denen sie ökologisch gehören. Erfahrungsgemäß sind solche Nachträge nur selten erforderlich. Im unteren Teil der Karte ist Platz für topographische Koordinaten und für Angaben der Meereshöhe, Exposition, Hangneigung usw. sowie für ökologische Daten. Jede Sichtlochkarte des seit 1965 von uns benutzten Typs stellt ge wissermaßen eine Spalte in einer sehr umfangreichen "Rohtabelle" (im Sinne von ELLENBERG 1956) dar, deren Sippen in festbleibender Weise geordnet sind. Unbegrenzt viele Aufnahmen können in der oben beschrie benen Weise leicht mit jeder beliebigen Aufnahme verglichen werden. Hierin liegt der größte Vorteil der Sichtlochkarten gegenüber dem "klas sischen" Tabellenverfahren, das mit wachsender Zahl der zu berücksich tigenden Aufnahmen immer schwerfälliger wird. Hat man weniger als etwa 200 Aufnahmen zu verarbeiten, so führt das übliche Tabellenschreiben allerdings immer noch am raschesten zum Ziele. Der mit allen Lochkarten-Methoden verbundene Geld-, Apparate- und Zeit aufwand lohnt sich also erst, wenn eine große Zahl von Aufnahmen vorliegt. In Publikationen und unveröffentlichten Notizen verfügt bei spielsweise das Geobotanische Institut der ETH heute über etwa 5500 Aufnahmen von Wäldern aus allen Teilen der Schweiz. Um diese große Zahl zu bewältigen, lohnte sich die Entwicklung eines Lochkartenver fahrens durchaus. Eine wesentliche, allerdings kostspielige Verbesserung bedeutete für uns die Anschaffung einer Keydex-Bohrmaschine,l deren Elektrobohrer auf zwei senkrecht zueinander gleitenden Schlitten genau in die richtige Lochposition gebracht werden kann. Erst sie ermöglichte uns, von dem hergebrachten Quadratnetz der Sichtlochkarten abzugehen und die in Abb. I wiedergegebene Form zu entwerfen.2 Das Bohren gelingt mit die- 1 Die Anlage kostet insgesamt etwa 10.000,- DM und wird z.B. von der Firma McBEE in Frankfurt a.M. vermittelt. 2 Die Klischees befinden sich beim Verlag Berichthaus, eH-8001 Zürich, 165 ser Maschine nicht nur genauer, sondern auch rascher als mit dem ein fachen, einem Kugelschreiber ähnlichen Bohrer. Außerdem können bis zu 20 Kopien der abgelochten Aufnahme in einem und demselben Arbeits gang hergestellt werden. Damit rückt der Austausch von Aufnahmedop peln zwischen allen entsprechend ausgerüsteten Instituten in den Bereich des Möglichen, ohne daß dafür ein Mehraufwand nötig wäre. Das Ablochen einer Aufnahme dauert etwa 8-ro Minuten, wenn eine Person die Nummern der einzutragenden Sippen diktiert und die andere diese Nummern an den Bohrschlitten einstellt. Hinzu kommt die Zeit, die man für das vorbereitende Heraussuchen der Sippennummern aus einem alphabetischen Verzeichnis braucht. Wenn dieses Verzeichnis alle in der älteren Literatur verwendeten Synonyme der Sippennamen enthält, hilft es aber Zeit sparen, die beim üblichen Tabellenschreiben dadurch verloren geht, daß Ungeschulte die Synonyme der in der Tabelle aufgeführten Pflanzennamen nicht kennen. VE GET ATION S-KLASSI FIKA TI ON MITTELS SICHTLOCHKARTEN Die Gruppierung der Sippen auf den neuen Sichtlochkarten erleichtert die soziologisch-systematische Ordnung, soweit sich diese an die bestehen de Klassifizierung anlehnt. Sie hindert jedoch nicht, sich ganz davon zu befreien und 0 b j e k t i v eine neue Klassifikation des vorhandenen Auf nahmematerials anzustreben. Denn man kann ja alle Sippen als gleich wertig betrachten und die Aufnahmen lediglich nach dem Gemeinschafts koeffizienten ordnen, wie dies eingangs geschildert wurde. Hat man die Aufnahmen grob sortiert, so entnimmt man dem "Stapel r" nach dem Zufall einen "Standard" und sucht die diesem ähnlichsten Karten heraus. Als zweckmäßig hat sich erwiesen, sich dabei zunächst auf drei, mit dem Standard zusammen also vier, zu beschränken. Durch zwei ungelochte Karten leuchten nämlich gemeinsame Lochungen der beiden übrigen gerade noch erkennbar durch, so daß die Markierungen aller derjenigen Sippen sichtbar werden, die in den vier Aufnahmen 50% oder mehr Ste tigkeit erreichen. Diese vier Karten bilden gewissermaßen den "Kern" einer Pflanzengesellschaft, wenn man unter "Gesellschaft" einen belie bigen ranglosen Typus von Sippenkombinationen versteht. Aus dem Rest des I. Stapels greift man sodann nach dem Zufall einen neuen Standard heraus und sucht auch zu diesem die drei ähnlichsten Karten, und so verfährt man weiterhin. Empfehlenswert ist es hierbei, bestimmte Mindestanforderungen an die Zahl der allen vier Karten ge meinsamen Sippen zu stellen, also derjenigen, deren Lochungen hell durchleuchten. Fordert man z.B. ro solcher hochsteten Arten, so gelingt es bereits nicht mehr, alle Aufnahmen in Vierergruppen zu bringen. Bei den Laubwäldern der Schweiz ergaben sich z.B. nur 27 Vierergruppen, die großenteils "Kerne" von den in der Literatur beschriebenen Gesellschaf ten darstellen.! Zwingliplatz 3, das sie für den Druck der Abbildungen I und 2 freundlich zur Verfügung stellte. 1 Über die Ergebnisse der Sichtlochkarten-Klassifikation der schweizer Waldgesellschaften soll an anderer Stelle berichtet werden. r66 Den verbleibenden Rest von Aufnahmekarten ordnet man dann den jenigen Vierergruppen zu, mit denen sie am meisten übereinstimmen. Die restlichen Aufnahmekarten kristallisieren sich gewissermaßen an die durch die Vierergruppen gegebenen Kerne an. Um diesen Vorgang zu beschleunigen, locht man die steten Sippen einer jeden Vierergruppe in eine besondere "Suchkarte" . Alle derartigen Suchkarten legt man nach einander auf die vor eine Leuchtscheibe gestellte einzuordnende Auf nahme. Die Suchkarten haben sich außerdem als nützlich erwiesen, wenn man neu abgelochte Karten rasch an die richtige Stelle in der Ähnlich keitsfolge der bereits vorhandenen Aufnahmen einreihen möchte. In entsprechender Weise wie beim Anfertigen einer Suchkarte geht man vor, wenn man aus dem Aufnahmematerial Gruppen von Differential arten herausziehen möchte. Bei der üblichen Tabellenarbeit geschieht dies heute ja meistens mit Hilfe einer "Teiltabelle" (s. ELLENBERG 1956). Deren Zweck erfüllt bei der Sichtlochkarten-Verarbeitung die "Dijjeren tialartenkal,te", in die man alle als Differentialarten in Frage kommenden Arten ablocht. Legt man bei der Klassifikation von vornherein auf bestimmte Charak terarten oder soziologische Gruppen Wert, die nicht bereits im Karten vordruck zusammengestellt sind, so kann man selbstverständlich auch diese Sippen in eine besondere Karte lochen. Solche "Charakterartenkar ten" oder "Soziologische Gruppenkarten" gestatten ein rasches Einordnen sämtlicher Aufnahmekarten in die bisher entwickelte pflanzensoziolo gische Hierarchie. Den besten Dienst leisten in dieser Hinsicht aber Karten, in denen die "charakteristische Artenkombination" im Sinne von BRAuN-BLANQuET (1964) oder RAABE (1952) durch Lochungen vermerkt wurde; man kann diese kurz als "Artenkombinationskarten" bezeichnen. Entsprechendes gilt für "Gruppenkombinationskarten", in denen die Kombination derjenigen soziologischen Artengruppen (im Sinne von SCAMONI und PASSARGE 1959) markiert wurde, die für eine bestimmte, bereits beschriebene Gesellschaft bezeichnend ist. Um Verwechslungen mit den gewöhnlichen Aufnahmekarten auszuschließen, bezeichnen wir diese analytischen Karten mit Randstreifen in verschiedener Farbe. SONSTIGE AUSWERTEMÖGLICHKEITEN DER SICHTLOCHKARTEN Die Arbeit mit solchen der systematischen Analyse und Bestimmung von Vegetationsaufnahmen dienenden Sichtlochkarten leitet über zur ökolo gischen und florengeographischen Analyse von Aufnahmen mit Hilfe von eigens dafür vorbereiteten Sichtlochkarten. Hierüber haben ELLENBERG & CRISTOFOLINI ausführlich berichtet. Im Prinzip geht man stets so vor, daß man Gruppen von Sippen mit ähnlichem ökologischen Verhalten oder mit ähnlichem Arealbild oder aber Sippen von gleicher Lebensform je weils in besondere Karten locht. Wir wählten für diese Karten bestimmte Farben, während alle Aufnahmekarten aus weißem Karton hergestellt sind, und zwar: rot: für "ö k 0 log i s c h e Sichtlochkarten" , z.B. je eine Karte für die Waldpflanzen, die zu den "Reaktionsgruppen" R I, R 2, R 3, R 4 und R 5 oder zu den "Feuchtigkeitsgruppen" F I, F II usw. im Sinne von ELLENBERG (I963) gehören; grün: für "L e ben s f 0 r m e n -Sichtlochkarten" z.B. je eine Karte für Geophyten, Hemikryptophyten usw., aber auch je eine für die Untertypen dieser groben Einteilung, z.B. für Rhizomgeophyten und Knollengeophyten ; blau: für "Are alt ypen-Sichtlochkarten", z.B. je eine Karte für at lantische, subatlantische oder mediterrane Sippen im Sinne von MEUSEL, JÄGER & WEINERT (I965) sowie je eine für häufig gege bene Kombinationen, z.B. für das subatlantisch-submediterrane oder das zentral-ostsubmediterrane Florenelement. An Hand dieser Karten ist es leicht, für jede Waldaufnahme ein Areal typenspektrum oder ein Lebensformenspektrum aufzustellen oder eine ökologische Wertzahl aus ihr zu berechnen, z.B. die "mittlere Reaktions zahl" im Sinne von ELLENBERG (I950, I963). Um noch eine ganz anders geartete Auswertemöglichkeit anzudeuten, sei auf die Verwendung von pflanzensoziologischen Sichtlochkarten für fl 0 r ist i s c h e Kartierungen hingewiesen, etwa für die floristische Kar tierung Mitteleuropas, über deren Planung EHRENDORFER & HAMANN (I965) einen ersten Bericht gaben. Man ordnet die Aufnahmekarten zu diesem Zwecke nach geographischen Gesichtspunkten, z.B. nach den auf den topographischen Karten der Schweiz angegebenen Koordinaten oder nach den Nummern der deutschen Meßtischblätter. Dann stellt man je weils eine "Sippenka;rte" vor die Leuchtscheibe, z.B. eine Karte, in der nur eine bestimmte Species abgelocht wurde. Wenn man nun alle nach Koordinaten geordneten Aufnahmekarten der Reihe nach mit der Sippen karte zur Deckung bringt, so leuchtet die Lochung, die der zu kartieren den Species entspricht, jedesmal hell auf, wenn diese Art in einer Aufnah me vorkommt. Man kann sie dann in den betreffenden Quadranten einer Übersichtskarte eintragen. Selbst eine ungeschulte Hilfskraft wird auf diese Weise exakt belegte Punkt karten der Verbreitung zumindest all der jenigen Pflanzenarten zeichnen, die in Wäldern häufig vorkommen. Um die Verbreitung einer höheren Sippe, beispielsweise einer Gattung, zu kartieren, locht man alle zu der betreffenden Gattung gehörigen Arten in einer und derselben Sippenkarte ab. Alle diese Manipulationen benötigen weniger Zeit als das Heraussuchen der zu kartierenden Sippen aus pflan zensoziologischen Tabellen oder gar aus einzelnen handgeschriebenen Aufnahmen. Die maschinelle Verarbeitung mit IBM-Karten wäre aller dings noch rascher möglich. Doch kostet sie unverhältnismäßig viel mehr Aufwand. Man wird die bei der Verarbeitung von Sichtlochkarten unver meidliche Handarbeit also auch in diesem Falle meistens gern in Kauf nehmen. Zusammenfassend darf festgestellt werden, daß Sichtlochkarten für den Pflanzensoziologen in gut durchforschten Gebieten ein vielseitig verwend bares Hilfsmittel sein können, insbesondere Karten des hier beschriebenen verbesserten Typs, der für die Verarbeitung von 5500 Waldaufnahmen aus der Schweiz entwickelt wurde. I68

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