Sekretion und Exkretion bei Pflanzen

184 Pages·1969·10.723 MB·German

by  E. Schnepf (auth.)

PROTOPLASMATOLOGIA
HANDBUCH DER PROTOPLASMAFORSCHUNG
BEGRUNDET VON
L. V. HEILBRUNN . F. WEBER
PHILADELPHIA GRAZ
HERAUSGEGEBEN VON
M.ALFERT· H.BAUER . C.V.HAHDlNG . W.SANDRITTER· P.SITTE
BERKELEY TtJBINGEN ROCHESTER FREIBURG I. BR. FREIBURG I. BR.
MITHERAUSGEBER
J. BRACHET·BRUXELLES • H. G. CALLAN· ST. ANDREWS • R. COLLANDER·HELSINKI
K. DAN·TOKYO • E. FAURE·FREMIET·PARIS • A. FREY·WYSSLING-ZtJRlCH
L. GEITLER·WIEN . K. HOFLER·WIEN . M. H. JACOBS· PHILADELPHIA
N. KAMIYA·oSAKA • W. MENKE·Ki:iLN . A. MONROY·PALERMO
A. PISCHINGER·WIEN . 1. RUNNSTROM·STOCKHOLM
BAND VIII
PHYSIOLOGIE DES PROTOPLASMAS
8
SEKRETION UND EXKRETION BEl PFLANZEN
1969
SPRING ER-VERLAG
WIEN . NEW YORK
SEKRETION UND EXKRETION BEl PFLANZEN
VON
E. SCHNEPF
HEIDELBERG
MIT 76 TEXTABBILDUNGEN
1969
SPRING E R-VERLAG
WIEN . NEW YORK
ALLE RECHTE VORBEHALTEN
REIN TElL DIESES BUCHES DARF OHNE SCHRIFTLICHE GENEHMIGUNG
DES SPRINGER-VERLAGES tlBERSETZT ODER IN IRGENDEINER FORM
VERVIELFA.LTIGT WERDEN
© 1969 BY SPRINGER-VERLAG/WIEN
Softcover reprint of the hardcover ist edition 1969
LffiRARY OF CONGRESS CATALOG CARD NUMBER: 55-880
ISBN-13 :978-3-7091-5490-8 e-ISBN-13:978-3-7091-5489-2
DOl: 10.1007/978-3-7091-5489-2
TITEL-NR.8759
Protoplasmatologia
VIll. Physiologie des Protoplasm as
8. Sekretion und Exkretion bei Pflanzen
Sekretion und Exkretion bei Pflanzen
Von
EBERHARD SCHNEPF
Heidelberg
Mit 76 Textabbildungen
Inhaltsiibersicht Seite
1. Einleitung': Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung 2
2. Granulocrine Ausscheidung hydrophiler Substanzen . 7
2.1. Die granulocrine Ausscheidung durch den Golgi-Apparat 8
2.1.1. Bau des Golgi-Apparates bei Pflanzen 8
2.1.1.1. Terminologie . . . . . . . . 8
2.1.1.2. Geschichtliches ....... 8
2.1.1.3. Struktur des Golgi-Apparates und seiner Komponenten 9
2.1.1.4. Enzyme im Golgi-Apparat. ....... 22
2.1.1.5. Entstehung und Vermehrung der Dictyosomen 23
2.1.2. Sekretion durch den Golgi-Apparat: Beispiele 24
2.1.2.1. Golgi-Apparat und Zellwandbildung . . . . . 24
2.1.2.2. Golgi-Apparat und Schleimsekretion . . . . . 37
2.1.2.3. Sekretion von Schuppen, Theken und Schalen bei Algen durch
den Golgi-Apparat . . . . . . . . . . . . .. ....... 51
2.1.2.4. Golgi-Apparat und Wasserausscheidung . . .. ....... 58
2.1.2.5. Weitere sekretorische Funktionen des Golgi-Apparates in Drtisen-
zellen ....................... 61
2.1.2.6. Golgi-Apparat und innere Sekretion . . . . . . . . 61
2.1.3. Physiologie der Ausscheidung durch den Golgi-Apparat 62
2.1.3.1. Art der Sekrete 63
2.1.3.2. Ingestion . . . . . . . . . . 64
2.1.3.3. Synthese des Sekretes 65
2.1.3.4. Bildung und Wanderung der Sekretvesikel 66
2.1.3.5. Extrusion des Sekretes und Wanderung im Apoplast 67
2.1.3.6. MembranfluIl ............. 68
2.1.3.7. Regulation der sekretorischen AktiviHit . 72
2.2. Granulocrine Ausscheidung ohne Golgi-Apparat 73
3. Eccrine Ausscheidung hydrophiler Substanzen . . 77
3.1. Das Plasmalemma als Struktur der eccrinen Ausscheidung 77
Protoplasmatoiogia VIII/S
2 VIIII8: E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei Pflanzen
Spite
3.1.1. Zellwandprotuberanzen und -labyrinth 78
3.1.2. Lomasomen . . . . . . . . . . 80
3.2. Beispiele fur eccrine Ausscheidung 80
3.2.1. Polysaccharide der Zellwand 80
3.2.2. Nektarsekreti()n . . . . . . . 84
3.2.2.1. Nektar . . . . . . . . . . 85
3.2.2.2. Stoffwechsel der Nektarien 86
3.2.2.3. Anatomie und Cytologie der Nektarien 88
3.2.2.4. Vorstellungen tiber den Sekretionsmechanismus 92
3.2.2.5. Beeinflussung der Nektarsekreti()n 97
3.2.3. Ausscheidung von lonen und Salzen 98
3.2.4. Wasserausscheidung ........ . 102
3.3. Ruckblick auf die eccrine Ausscheidung . 106
4. Weitere Ausscheidungen hydrophiler Substanzen .... 107
4.1. Verdau ungsdrusen .... 107
4.2. "Innere Drusen" . . . . . . . . 109
4.3. Wurzelausscheidungen ..... 111
5. Ausscheidung lipophiler Substanzen 114
5.1. Ausscheidung von Exkreten . . 115
5.1.1. Lipophile Exkrete . . . . . . 115
5.1.2. Intrazelluliire Exkretabscheidungen 116
5.1.3. Intrazelluliire Exkretausscheidungen 117
5.1.4. Extrazelluliire Exkretausscheidungen 118
5.1.4.1. Endotrope Ausscheidungen in schizogene Exkretriiume 119
5.1.4.2. Endotrope Ausscheidungen in lysigene Exkretbehiilter 121
5.1.4.3. Endo-exotrope Ausscheidungen . . 123
5.1.4.4. Exotrope Exkretausscheidungen 126
5.2. Ausscheidung lipophiler Wandsubsianzen 136
5.2.1. Ausscheidung von Suberin . 136
5.2.2. Ausscheidung von Cutin . . . . 137
5.2.3. Ausscheidung von Wachs en .. 139
5.2.4. Ausscheidung von Spof()pollenin 141
5.3. Riickblick auf die Ausscheidung lipophiler Subsianzen 143
6. Schlu.!! . . 144
Literatur 145
Autorenverzeichnis 1n
1. Einleitung:
Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung
Sekretion und Exkretion sind notwendige Teilprozesse des Stoffwechsels.
Der pflanzliche Organisrnus scheidet wie der tierische zahlreiche Substanzen
aus, entweder weil sie nicht rnehr benotigt werden oder nicht rnehr ver
wendet werden konnen oder aber, weil sie nur auBerhalb des Organisrnus,
der Zelle oder des Protoplasten ihre Funktion erfiillen konnen.
Zahlreiche der irn nachstehenden haung benutzten Begriffe werden in
der Literatur in verschiedener Weise gebraucht. Urn Unklarheiten zu ver-
Einleitung: Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung 3
meiden, sei eine kurze Erlauterung vorausgeschickt. Es wird angestrebt, die
Termini nach Moglichkeit so wie in der Tierphysiologie zu verwenden.
Sekretion und Exkretion sind allgemeine biologische Prozesse. Dem sollte
eine einheitliche Benennung Rechnung tragen. Das ist jedoch nicht immer
leieht durchzufiihren (vgl. KISSER 1958).
Die Termini Sekretion und Exkretion sind von der Tierphysiologie ge
pragt. Ex k ret e sind dort Endprodukte des Stoffwechsels, die nicht mehr
weiter verwendet und als Schlacken eliminiert werden. S e k ret e er
fiillen dagegen nach ihrer Ausscheidung noch wichtige physiologische Auf
gaben. Schon in der Tierphysiologie kann diese Einteilung nach dem Niitz
lichkeitsprinzip im Einzelfall schwierig sein; man hat deshalb versucht,
weitere Kriterien einzufiihren (vgl. HIRSCH 1965). In der Pflanzenphysiologie
kennt man die Bedeutung der Ausscheidung haufig nicht genau genug,
deshalb ist die Zuordnung eines ausgeschiedenen Stoffes noch unsicherer.
Man suchte daher nach anderen Definitionen. lliBERLANDT (1924) versuchte
eine cytologisch-anatomische Abgrenzung. Diese befriedigte jedoch nicht
(KISSER 1926).
FREy-WYSSLING (1935) schlug deshalb vor, nach stoffwechselphysiologi
schen Gesichtspunkten einzuteilen; nach ihm ist eine Ex k ret ion die
Ausscheidung von Dis s i mil ate n, wobei er unter Dissimilation nicht
nur Stoffabbau, sondern die "Stoffentfremdung" iiberhaupt verstanden
wissen will. Ais S e k ret ion bezeichnet er die Ausscheidung von Ass i m i
I ate n unter Umgehung des dissimilatorischen Stoffwechsels. Zusatzlich
verwendet er den Begriff R e k ret ion: eine Ausscheidung von' Sub
stanzen, die nach ihrer Aufnahme keinen assimilatorischen oder dissimila
torischen Prozessen unterliegen.
Diese Gliederung hat manches fiir sich; sie entfernt sich aber doch stark
von der in der Tierphysiologie gebrauchlichen. Auflerdem ist es wohl kaum
moglich, den einwandfreien Rekretcharakter eines Stoffes festzustellen.
Wasser und Salzionen passieren nicht nur den Korper, sondern sie und
ihre Teile werden vielfach auch in den Stoffwechsel einbezogen und u. U.
erst nach mannigfaltigen Umsetzungen wieder aus ihm entlassen.
1m folgenden steht der Begriff "S e k ret" nach Moglichkeit fiir einen
ausgeschiedenen Stoff, mit dem der Organismus oder die Zelle in Wechsel
beziehung zur engeren oder weiteren Umgebung tritt oder der eine unmittel
bare Folge solcher Wechselbeziehungen ist. Als "E x k ret e" bezeichnen
wir Schlacken, deren Bildung nicht direkt umweltbezogen ist. Eine scharfe
Abgrenzung ist vorerst nicht moglich und auch nicht erforderlich. Erst eine
tiefere Einsicht in die physiologischen Zusammenhange wird eine bessere
Klassifizierung ermoglichen (ZIEGLER 1965).
Eiri. Beispiel fiir die Problematik dieser Begriffe stellt die N ektarsekre
tion dar. Zucker wird von vielen Pflanzen im Bliitenbereich sezerniert. Er
lockt die Bestauber an, ist also ein Sekret. Zucker wird aber auch von extra
nuptialen Nektarien ausgeschieden, sogar von Farnen (FIGDOR 1891.
LUTTGE 1961), moglicherweise als Folge eines Ungleichgewichtes zwischen
StickstofIverbindungen und Kohlenhydraten, das sich in wachsenden Ge
weben bei einer mangelnden Regulierung des Phloemtransportes ergeben
1*
4 VIII!8: E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei Pflanzen
konnte (Saftventil-Theorie; FREy-WYSSLING 1935, ZIEGLER 1965). Diese
Zuckerausscheidung hat dann den Charakter einer Exkretion.
Sekrete und Exkrete stehen hiiufig am Ende einer liingeren Kette von
Stoffwechselreaktionen. Diese wird durch die Ausscheidung unterbrochen,
hiiufig irreversibel. Jedoch konnen wahrscheinlich Sekrete (z. B. Verdau
ungsenzyme carnivoreI' Pflanzen odeI' Zellwiinde, die del' Auflosung ver
fallen) auch wieder direkt oder, wohl hiiufiger, nach ihrem Abbau in den
Metabolismus eingefuhrt werden. In Ausnahmefiillen werden aueh Exkrete
wieder umgesetzt (MOTHES 1966). Speieherstoffe sind dadurch gekenn
zeichnet, daR sie stets nul' vorubergehend ausgesehieden werden. Auch hier
sind die Dbergiinge flieRend: Nektarien konnen sezernierten Zucker wieder
riiCkresorbieren (PEDERSEN, LEFEVRE und WILBE 1958, SHUEL 1961 b); in
man chen Samen dienen Zellwiinde del' Kohlenhydratspeicherung.
Wenn eine Substanz aus dem Stoffwechsel ausscheidet, muR sie nicht
unbedingt aueh die Zelle odeI' gar den Organismus verlassen. Sie kann
aueh im Zellinneren abgelagert werden, beispielsweise in Vaeuolen. Aus
scheidung, Sekretion und Exkretion sind also jeweils Bezeiehnungen fur
zwei ganz verschiedene Prozesse, die hiiufig zusammen ablaufen, abel'
durchaus nicht miteinander verknupft zu sein brauchen: Stoff- und Orts
wechselprozesse.
1m Rahmen dieses Handbuchabschnittes ist es vorgesehen, nur diesen
letzten Aspekt del' Sekretion und Exkretion darzustellen. All die Prozesse,
bei denen zwar Exkrete gebildet und aus dem Metabolismus, nieht abel'
aus del' Zelle ausseheiden, sondern intrazelluliir abgelagert werden, mussen
unberucksichtigt bleiben odeI' werden nur am Rande erwiihnt. Es handelt
sieh dabei meistens urn die Synthese reeht komplizierter Stoffe, die ganz
verschiedenen Klassen angehoren konnen und die als "sekundiire Pflanzen
stoffe" zusammengefaRt werden, vgl. hierzu die Dbersiehten bei FREY
WYSSLING (1935), PAECH (1950), im Band X des Handbuehes fur Pflanzen
physiologie, red. von PAECH und SCHWARZE (1958), bei HEG:-.lAUER (1962ff.),
MOTHES (1965,1966) und MOTHES und SCHUTTE (1966). Eine solche Ausklamme
rung erfordert die Disposition dieses Handbuches, vgl. hierzu die Ab
sehniHe II B (Cytoplasma-Chemie) und III D (Cytoplasma-Organellen
Vaeuom). Aus demselben Grund sollen auch die Ausseheidungsprozesse
nieht besprochen werden, bei denen gasfi:irmige Exkrete die Zelle auf Grund
eines Konzentrationsgefiilles verlassen: das Kohlendioxyd, das bei del'
Atmung und Giirung, und del' Sauerstoff, del' bei del' Photosynthese anfiillt,
die Abgabe von Athylen, die Wasserabgabe dureh Transpiration usw. Es
gibt jedoch auch bei Pflanzen eine Gasdruse: die BIasen von Nereoc,Ystis
luetkeana enthalten CO bis zu 12 % (LANGDON 191'7).
Sekretion und Exkretion sind unter dem hier berueksichtigten Aspekt
Sonderfiille eines Transportes (im engeren Sinne eines aktiven Transportes),
wenn man unter Transport ganz allgemein eine Stoffbewegung versteht.
Sie lassen sich jedoeh gemeinsam als E x port einem T I' a n s port im
engeren Sinne und einem Imp 0 I' t gegenuberstellen; in jedem Fall wer
den Substanzen verlagert: Beim Transport und Import werden sie schlieR
lieh von einer Zelle aufgenommen, beim Export bleiben sie auRerhalb.
Einleitung: Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung 5
Dennoch sind gewisse Dberschneidungen mit dem vorhergehenden Teil
dieses Handbuches (LuTTGE 1968) nicht zu vermeiden. Viele Einzelheiten
des T I' a n s portes werden durch das Studium typischer E x portvorgange
aufgeklart. Deshalb fiihrt LUTTGE (1968) auch Beispiele aus dem Gebiet
del' Sekretion und Exkretion mit an; er beriicksichtigt VOl' allem den physio
logisch-biochemischen Aspekt del' Transportprozesse, auch bei del' Aus
scheidung.
Del' hier vorliegende AbsehniH stellt im Gegensatz dazu die Morpho
logie del' Ausscheidung und die Beteiligung del' verschiedenen ZeHstruk
turen daran in den Vordergrund. Die Anatomie sezernierender und ex
zernierender Organe ist schon mehrfach monographisch dargestellt
(NETOLITZKY 1932, SPERLICH 1939, KISSER 1958, UPHOF 1962, vgl. z. B. IL.BER
LANDT 1924, SCHRODTER 1926, J. G. ZIMMERMANN 1932, FELDHOFEN 1933, FREY
WYSSLING 1935 und SCHMUCKER und LINNEMANN 1959). Es sollen daher VOl'
aHem die Ausscheidungsprozesse behandelt werden, bei denen die Morpho
logie des Exportes untersucht wurde.
Durch neue Gerate und Methoden hat sich die Cytologie in den letzten
15 Jahren geradezu sprunghaft entwickelt. Das hat dazu gefiihrt, daH die
meisten alter en Untersuchungen iiber den strukturellen Aspekt del' Sekre
tion und Exkretion heute nul' noch von historischer Bedeutung sind (vgl.
z. B. die Diskussion iiber den Golgi-Apparat bei KUSTER 1956). Es kann
daher darauf verzichtet werden, die altere Literatur in alIer Breite anzu
fiihren. Sie findd sich in den genannten Werken.
1m typischen Fall besteht del' cytologische AusscheidungsprozeH aus
einer Reihe von aufeinanderfolgenden Schritten (HIRSCH 1960: "FlieHhand").
Man kann ihn formal in Ingestion (Eintransport des Rohmaterials), Syn
these (metabolische Ausscheidung) und Extrusion aufteilen. Die Synthese
ist kein notwendiges Glied diesel' KeHe. Sie kann entfallen ("Rekretion")
odeI' auch VOl' del' Ingestion (in anderen Zellen) odeI' nach del' Extrusion
(auHerhalb des Plasmas) vollzogen werden. Del' cytologische Ausscheidungs
prozeH ist allein dureh die Extrusion charakterisiert. Ingestion und Syn
thesen sind T eilschriHe auch anderer physiologischer Prozesse.
Drii sen z ell en sind fiir die Ausscheidung spezialisiert. Ex k I' e t
z ell e n dagegen extruieren das Exkret nicht, sondern lagern es in ihrem
Inneren abo Sie zeichnen sich durch eine metabolische Exkrdion ohne
Extrusion aus. Entscheidend fUr den Unterschied zwischen Driisenzelle und
Exkretzelle miiHte also sein, ob das Ausscheidungsprodukt die Zelle ver
liiHt odeI' nicht. In einem Gewebe ist es jedoch kaum moglich, zu entschei
den, wo eine Zelle aufhort und die andere beginnt, denn die Mittellamelle
ist in dies em Sinne keine schade Zellgrenze. Deshalb und auch aus cyto
physiologischen GrUnden ist es besser, den Austritt durch das Plasmalemma
als das Kriterium fUr eine Extrusion zu wahlen. Dann sind auch die Zell
wand und ihre Bestandteile Sekrete des Protoplasten (FREY-WYSSLING 1935).
Eine Ablagerung von Exkreten in del' Zelle erfolgt meistens in del'
Vacuole. Auch hierbei tritt das Exkret durch eine Membran. Diese, der
Tonoplast, ist abel' im Gegensatz zum Plasmalemma eine innerplasmatische
Membran. Ahnliche innerplasmatische Membranen sind die des Golgi-
6 VIIII8: E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei Pflanzen
Apparates und des endoplasmatischen Reticulums (ER). Sie trennen Kom
partimente, die wohl nicht eigentlich plasmatischer Natur sind (SCHNEPF
1964 d, 1966 a), von der cytoplasmatischen Matrix abo Es ist eine Frage der
Definition, ob man bereits den Austritt durch eine dieser Membranen als
eine Ausscheidung aus dem Protoplasten bezeichnet oder erst die Passage
des Plasmalemmas. In vielen Fallen vermitteln diese Kompartimente bei
der Extrusion.
Lebendes Protoplasma ist stets ltickenlos von einer Membran umhtillt
(WOHLFARTH-BoTTERMANN 1962, SCHNEPF 1966 b); das gilt auch fur die sezer
nierende Zelle. Allerdings beobachtete SEEMAN (1967) bei der Haemolyse von
Erythrocyten vorubergehend auftretende groRere Membranporen, doch sind
die Erythrocyten nach diesem ProzeU
kaum noch als lebende Zellen zu
J
bezeichnen. edoch diskutiert auch
BUVAT (1966) eine Ausschleusung von
Material durch ein "geoffnetes Plasma
lemma". Es muU abgewartet werden,
AD ob ein solcher ProzeU real ist oder ob
er durch Artefakte vorgetauscht wird.
Das gleiche gilt ftir die Angaben von
CHATTERJEE und DAS (1%6) tiber eine
---= Ausscheidung durch Abschniiren klei
~ ner Plasmateile bei Vibrio dwlerae.
,(
Die in die intrazellularen, nicht
cytoplasmatischen Kompartimente
Abb. 1. lIfOglichkeiten der Stoffausscheidung,
schema tisch. Naheres im Text. transportierten Sekrete und Exkrete
werden zunachst in diesen gespeicbert.
Sie konnen dann durch "Exocytose" nach auRen befordert werden, indem
das Kompartiment sich nach auRen offnet, nach Art einer umgekehrten
Pinocytose. Sie werden manchmal auch durch die Lyse der ganzen Zelle
frei. Eine weitere Moglichkeit ist bei Pflanzen noch nicht eindeutig nachge
wiesen: die AbstoRung von Sekret-Kompartimenten mit ihrer Membran
und etwas Plasma. Eine solche apocrine Ausscheidung scheint auch in tieri
schen Zellen seltener vorzukommen, als urspriinglich angenommen wurde
(HELANDER 1965).
Demzufolge ergeben sich als die ftinf wichtigsten Moglichkeiten einer
Stoffausscheidung (Abb. 1):
1. Die Substanz wird im Plasma gebildet und wird hier auch abgelagert
(nur metabolische Exkretion) (Abb. 1: M).
2. Die Substanz tritt durch eine innere Membran, sie wird in einem
intraplasmatischen, "nicht-cytoplasmatischen" Kompartiment gespeichert
(Exkretabscheidung) (Abb. 1: A).
3. Die Substanz passiert eine innere Membran, sammelt sich in einem
"nicht-cytoplasmatischen" Kompartiment und gelangt durch Exocytose nach
auRen (granulocrine Ausscheidung) (Abb. 1: G).
4. Die Substanz tritt direkt durch das Plasmalemma nach auRen (eccrine
Ausscheidung), das kann "passiv" auf Grund eines Konzentrationsgefalles
Einleitung: Begriffsbestimmungen und Stoffabgrenzung 7
oder "aktiv" erfolgen (vgl. den vorstehenden Artikel von LUTIGE) (Ab
bildung 1: E).
5. Die Substanz wird durch Auflosen der Zelle (lysigen) frei (holocrine
Ausscheidung).
Eine zusammenfassende Darstellung der verschiedenartigen Sekrete und
Exkrete mit ihrem chemischen Aufbau, ihrer Synthese und den Wegen ihrer
Extrusion muB den Rahmen dieser Dbersicht sprengen (zur Physiologie
pflanzlicher Driisen vgl. ZIEGLER 1965, LUTTGE 1966 c). Es gibt wahrscheinlich
kaum eine pflanzliche Substanz, die nicht auch irgendwo einmal ausgeschie
den wird, und es gibt keine aktive Zelle, die nicht Stoffe ausscheidet.
Da die Sekretion und Exkretion im Zusammenhang mit dem Transport,
also unter dem cytologischen Aspekt, gesehen werden solI, muB die Rolle
der einzelnen Zellkomponenten im Vordergrund der Betrachtung stehen.
Das bedingt, daB besonders die merocrine Ausscheidung (Typ 3, granulo
crine, und Typ 4, eccrine Ausscheidung) beriicksichtigt wird. Allerdings
lassen sich viele Ausscheidungsprozesse noch nicht sicher oder iiberhaupt
noch nicht in dieses Schema einordnen (vgl. ZIEGLER 1965). Es ist damit zu
rechnen, daB nach einer griindlicheren Analyse die hier getroffene Zuord
nung fiir einzelne Beispiele revidiert werden muB.
Nach dem oben aufgestellten Schema lassen sich die Prozesse der Aus
scheidung hydrophiler Substanzen gut klassifizieren. Hydrophobe Stoffe
konnen durch Entmischung im Cytoplasma zusammentreten, ohne daB da
bei eine Membran durchquert werden muB. Wieweit die Grenzschicht sol
cher Harz-, Fett- oder Oltropfen einer normalen cytoplasmatischen Mem
bran gleicht, ist unbekannt. Sicherlich ordnen sich aber hier Molekiile des
Plasmas (Proteine) und die Lipide des Tropfchens in besonderer Weise.
Insofern sind z. B. WOODING und NORTHCOTE (1965 c) berechtigt, von "Lipid
vesikeln" in den Harzdriisen von Pinus zu sprechen und deshalb handelt es
sich auch hier urn eine Art von granulocriner Sekretion, die sich aber wohl
doch von der granulocrinen Ausscheidung hydrophiler Substanzen unter
scheiden diirfte.
Trotz des reichen Vorkommens von 01- und Harzdriisen bei Pflanzen
sind die Ausscheidungsprozesse, die in ihnen ablaufen, nur selten mit
modernen cytologischen Verfahren untersucht, hauptsiichlich wohl wegen
technischer Schwierigkeiten. Es ist daher bislang noch nicht moglich, allge
meine GesetzmiiBigkeiten bei diesen Vorgiingen abzuleiten. Deshalb solI
die Ausscheidung hydrophober Substanzen in einem besonderen Kapitel
und nicht zusammen mit der granulocrinen und eccrinen Sekretion bespro
chen werden.
2. Granulocrine A usscheidung hydrophiler Substanzen
Fiir die granulocrine Ausscheidung ist, wie schon kurz bemerkt, charak
teristisch, daB das Sekret oder Exkret (oder V orstufen) in molekularer
Form durch eine inn ere cytoplasmatische Membran hitt und damit
die cytoplasmatische Matrix der Zelle verliiBt. Es sammelt sich in Komparti
menten des endoplasmatischen Reticulums, des Golgi-Apparates, des Vacu-