CayanaZool.62(2): 101-108, 1998. ISSN 0016-53IX COMPOSICIÓN ESTACIONAL DE LA DIETA DECIERVOS EXÓTICOS EN ISLAVICTORIA, PARQUENACIONALNAHUELHUAPI, ARGENTINA SEASONALDIETCOMPOSITIONOFEXOTICDEERINISLA VICTORIA, NAHUELHUAPINATIONALPARK, ARGENTINA MaríaAndreaRelva* & MayraCaldiz^* RESUMEN estandarizado,siendoéstemayorparalaprimaverayel verano.Ladeterminacióndelasespeciesvegetalesmás Aprincipiosdelpresentesiglofueronintroducidosenel consumidasporlosciervosexóticosconstituyeunapri- áreadelParqueNacionalNahuelHuapi,ciervosdeori- meraaproximación al conocimientodel gradode uso geneuroasiático.principalmente Cen'uselaphusL. y sobreelbosquedeA.chilensis. Damadaina L. Estudiosrecientes señalan losefectos negativosquecausanenlavegetaciónnativa,entreellos Palabrasclaves: BosquesdeAustrocedruschilensis. lainhibición de laregeneración de lasespecies arbó- Cenuselaphus.Damadama,dieta,heces,herbívoros reas. Lamayorpartede IslaVictoriase hallacubierta ramoneadores. porbosques monoespecíficoso mixtos deNothofagiis dombeyi(Mirb.) Oerst. yAustrocedruschilensis (D. ABSTRACT Don)FlorinetBoutleje.Elobjetivodelpresentetrabajo esdeterminarlacomposiciónbotánicade ladietade At the beginning ofthis century euroasiatic deers, ciervosexóticosen diferentesépocasdel año en Isla Cen-uselaphusandDamadamamainly,wereintrodu- Victoria,ParqueNacionalNahuelHuapi.Lashecesfue- cedintheáreaofNahuelHuapiNationalPark.Recent ronrecolectadasen dos rodalesde bosquepurodeA. studiesshowthenegativeeffectsonthenativeforests, chilensisdurante 1993y 1994.Encadarodalseubica- amongthemtheinhibitionofwoodyspeciesregenera- ronsistemáticamentetrestransectasde50mdelongitud tion.AgreatáreaofIslaVictoriahasmonospecificor cadauna,enlascualessedispusieronalazarcincopar- mixed forests ofNothofagusdombeyi (Mirb.) Oerst. celascircularesde 10m-de.superficie.Afinesdecada andAustrocedruschilensis(D.Don)FlorinetBoutleje. estación climáticase recolectarontodos losgruposde Thepurposeofthis study istodeterminethebotanical hecesencontradosenlasparcelascirculares.Enlabora- compositionoftheseasonaldietoftheC.elaphusandD. torio se procedióal secadoenestufa, efectuándoseel dama. FaeceswerecollectedintwostandsofA.chilen- análisis microhistológico sobre muestrascompuestas. sispuréforestduring 1993and 1994.Threetransectli- Losre.sultados seexpresancomo frecuenciasrelativas nesof50meachwereestablishedineachstandandfive (promedioentreambossitiosdeestudio)yseanalizan of10m-circularplotsweresetrandomiy.Attheendof porÍtem alimentario(árboles, arbustos,dicotiledóneas each.seasonallthegroupsoffaeces werecollected. At herbáceasygramíneas).Ladietaestádominadaporlos thelabthesamplesweredriedataconstanttemperature árbolesdurantetodoelaño,evidenciandounhábitora- andthemicrohistologicalanalysisofapoolofsamples moneadoren los ciervos exóticos. Maytenus sp.,A. was made.Theresultswereexpressedasrelativefre- chilensisyNothofagussp.sonlasespeciesarbóreasmás cuencies(average betweenboths placesofstudy) and frecuentesen ladietadurante lodoel año, aunque su groupedaccordingfoodÍtems(trees,shrubs,forbs,gras- consumodisminuyeenprimaveraporlamayordisponi- sesandothers).Dietsconsistmainlyoftreesshowinga bilidaddegramíneasyen veranoporladedicotiledó- browsertypehabitfordeers.Maytenussp,,A. chilensis neas herbáceas. Los arbustos son consumidos con andNothofagussp.arethemostfrequentspeciesinthe frecuenciasmayoresenprimaverayverano.Ladiversi- dietall year, but theiruse diminishesbecauseofthe dadtróficafuecalculadaapartirdel índice de Levins availabilityofgrassesinspringandofforbsinsummer. Shrubs are eaten with more frequency in spring and summer.Trophicdiversity wascalculated from Levins Índex,beinghigheronspringandsummer.Tliispaperis afirstapproachtotheknowledgeofuseoftheA.chilen- sisforestbyexoticdeers. *Centro Regional Universitario Bariloche, Unidad PostalUniversidadNacionaldelComahue(8400)Ba- Keywords:Austrocedrus chilensis forests, Cervus riloche, Río Negro. Argentina. Correo electrónico: elaphus.Damadama,Diet,Faeces,Browsersherbivo- [email protected] 101 CayanaZool.62(2), 1998. INTRODUCCIÓN MATERIALESYMÉTODOS Estudiosprevios señalan el efecto negativo Área de estudio: El presente estudio se llevó a queprovocalaintroduccióndeherbívorossobre cabo en Isla Victoria, la cual está situada en el las comunidades vegetales, especialmente en centro del lago Nahuel Huapi en el Parque Na- ausenciade los predadores naturales (Veblen & cionalhomónimo(40°57" lat.Sy71°33" long.W) Stewart, 1982; Crawley, 1983; Gilí, 1992). Al- (Fig. 1).LaIslaVictoriatieneformaalargada,de tas densidades de herbívoros reducen labioma- orientación NO a SE y su superficie es de 3710 sa vegetal y alteran la composición específica ha aproximadamente. La precipitación media delascomunidadesvegetales(Rose& Burrows, anual es de 1700 mm, siendo los meses de di- 1985). Entre 1917 y 1922,enel áreadel Parque ciembre,eneroyfebrerolosquepresentanmenor Nacional Nahuel Huapi, fueron introducidos precipitación. La altitud promedio es de 750 m con fines cinegéticos ciervos de origen euroa- s.n.m. con un máximo de 864 m s.n.m. (Cerro siático {Cervits elaphiis L., Dama dama L. y Carbón). Geológicamente la isla pertenece a la AxisaxisErxleben) (Daciuk, 1978). Aunque no Fonnación Ñirihuau (Gonzales Bonorino, 1973). haycifrasprecisas,C. elaphuseslaespeciemás de edad terciaria y origen volcánico. Los suelos importante en cuanto a densidad poblacional, son profundos, con buen drenaje, ricos en mate- hallándose actualmente en expansión (Flueck et riaorgánicaydephácido(Daciuk. 1968). al.. 1993). C.elaphusyD.damasonlasespeciesdecér- Lacomposición de la dieta en distintas es- vidosmásabundantesdeIslaVictoria,estimándo- pecies de ciervos ha sido estudiada en Europa se su población en 1959 de aproximadamente (Maizaret et al.. 1989; Picard et al. 1991), en 1.500 individuos (Anziano. 1962). De acuerdo a USA (Hubbard & Hansen, 1976) y en Nueva observacionesdeguardaparquesyregistrosdeca- Zelanda (Nugent, 1990), mediante técnicas de za,enel nortedelaislahabríaunamayorpropor- análisis del contenido estomacal, de heces y de ción de ciervos D. dama e inversamente, en la fístulas esofágicas. Aunque hay diferencias en- parte sur habría predominancia de C. elaphus. tre las distintas especies de ciervos, sus hábitos ActualmentelaAdministracióndeParquesNacio- alimentarios pueden ser definidos como de ra- nalestienecomopolíticadecontrolcazarloscier- moneadores o ramoneadores/pastoreadores se- vos que son avistados por el personal de esa lectivos(Gilí, 1992). administración. Entre losherbívoros nativosde la Loshábitosalimentariosdelosciervosexó- islacabecitaraotrocérvido,elpudú(Pudúpudú ticosen laregión seconocen de manerageneral Molina),escasoactualmenteenlaislayquehabi- a través de estudios basados en la observación talosambientesmáshúmedosdeésta,caracteriza- delgradodeutilizaciónsobrelavegetación(Ve- dos por un denso sotobosque de caña colihue blen etal., 1989; Relva & Veblen. en prensa) y {Chu.upieaculeouDesv.).En 1924seintrodujoen más detalladamente en áreas no boscosas adya- laislaganadovacuno,elcualfueerradicadototal- centesal P.N. Nahuel Huapi(Bahamonde, 1984; menteenel año 1960(Anziano, 1962). Unaparti- Galende & Grigera, en prensa). Estudios efec- cularidaddeIslaVictoriaesladenoposeerliebre tuados en el P.N. Nahuel Huapi indican una re- europea(LepiiseuropaeusPallas),especieexótica ducción en la abundancia de especies palatables muyabundanteenlaregión. comoAñstoteliachilensis(Mol.) Stuntz(Anzia- LamayorpartedeIslaVictoriaestácubierta no, 1962; Veblen etal.. 1992)y lainhibiciónde por vegetación boscosa, siendo dominantes los laregeneraciónde lasespeciesarbóreas(Veblen bosques de Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. y etal.. 1989). A. chilensis.enfomiadebosquespurosomixtos. La determinación precisa de la dieta de C. También existen pequeñas comunidades puras de elaphus y D. dama y su variación estacional ñire (Nothofagus antartica (G.Forster) Oerst.) y contribuiráalconocimientodelgradodeusodel arrayán (Luma apiculata (DC) Burret). Otras es- bosque de Austrocedrus chilensis (D.Don) Flo- pecies subdominantes del estrato arbóreo son el rín et Boutleje. lo cual es necesario para efec- radal (Lomatia hirsuta (Lam.) Diels. ex Maebr). tuar un correcto manejo de estos herbívoros maitén (Maytenus baaria Mol.), palo santo introducidos. (Dasyphyllumdiacanthoides(Less.)Cabr.)ypata- 102 DietadecienosenNahuelHuapi:Rfi.va,M.A.&M.Caldiz Referencias 1,2 Sitiosderecoleccióndeheces Nothofagusdomheyi Austrocedrus chiknsia Plantacionesdeespeciesexóticas Matorrales LagoNahuelHuapi FViicgtuorraia,1.PUabriqcuaeciNóancidoenallosNsaihtiuoesldHounadpei.seMraepalaizmóoldaifreiccoaldeoccdieónBadseti.las19h8e8c.esytiposdevegetaciónpresentesenIsla 103 CayanaZool.62(2), gua{Myrceugeniaexsucca(DC)Berg). absoluta). La identificación de los fragmentos ve- Lashecesfueronrecolectadasendosrodales getalessehizoaniveldeespeciescuandofueposi- debosquepurodeA.chilensisenlapartenortede ble, las cuales fueron incluidas en cuatro grupos: la isla. Debajo del dosel arbóreoel sotobosque es árboles, arbustos, dicotiledóneas herbáceas y gra- escasoenespeciesycobertura,mientrasqueencla- míneas. Los resultados seexpresanenfrecuencias rosdel bosque, originadosporcaídade áiboles, se relativascalculadascomolarazónentrelafrecuen- desarrolla un denso sotobosque dominado porar- ciadecadaespecie y lasumatoriade las frecuen- bustos como Berberís sp., Schimispatagunicus ciasdetodaslasespecies.Lasdiferenciasentrelos (Phil.)Johnst.,Pemettyasp.,Maytenuschuhutensis grupos vegetales porestación del año fueronpro- (Speg.) Lourt. 0"Don et Sleum y Colettia hystrt.x badasestadísticamentemedianteel usodetestsno Clos. En el estrato herbáceo dominan las gramí- paramétricos,dadoqueladistribucióndelosdatos neas, en su mayori'a introducidas, y hierbas como difiere significativamente de una normal (Kolmo- Digitalispurpurea L., Uncinia sp., Cynanchum gorov-Smimov,P<0.01). descoleiMayeryMutisiasp. Laamplituddenichotróficoodiversidadde dietafuecalculadaapartirdelíndicedeLevins: Métodos decampo: En cada rodal se dispusieron trestransectasde50mdelongitud,ubicadassiste- B= 1 /Ipi- máticamenteyseparadasentresípor 10m.Enca- daunadelaslíneasseubicaronalazar5estaciones dondeBeslaamplituddenicho,pieslafrecuen- circularesde 1.78mderadio(10m-desuperficie) ciarelativaconqueelherbívorousaelrecursoi. (Riney, 1957). Lasestacionesde muestreoqueda- Paraexpresarlaamplitudtróficaen unaes- ron identificadasy marcadascon unaestacaensu caladeOa 1.posteriormenteseaplicólaestanda- puntocentral.Larecoleccióndelosbósteosserea- rizaciónsugeridaporHurlbert(Krebs, 1989): lizóen septiembre (invierno) y diciembre (prima- vera)de 1993ymarzo(verano)yjunio(otoño)de B^=B- 1 /n- 1 1994. Debido a la imposibilidad de distinguir las hecesde C. elaplnisy D. dama los resultadosdel donde B^ es la amplitud de nicho de Levinses- presenteestudioserefierengenéricamentea"cier- tandarizado, Bes laamplitudde nichodeLevins vosexóticos". yneselnúmeroderecursosposiblesenladieta. Métodos de laboratorio: Las heces halladas en cadaestaciónde muestreose guardaronen bolsas RESULTADOS de polietileno y luego se secaron en estufa a 60° durante48h.Ladeterminaciónbotánicadeladie- Dadoque nose hallarondiferenciassignifi- tase realizóatravésdel análisis microhistológico cativas(MannWhitney.P>0.05)enlasfrecuen- de heces (Holechek & Vavra, 1981; Holechek & cias relativas estacionales de las especies en la Gross. 1982)y sobre muestrascompuestas,esde- dietaentreambossitiosdeestudio,losresultados cirsobreunpooldelas 15estacionesencadasitio descriptos a continuación corresponden al pro- deestudio(Bahamonde. 1984)*. mediodelosmismos. LasmuestrassemolieronenmolinotipoWi- Integranladietaanualdelosciervosexóticos lley (malla Imm), se aclararon con alcohol 70°. en Isla Victoria 34 Ítems vegetales, de los cuales aguacalienteyagualavandina,sefiltraronporma- losárbolesconstituyenelgrupopredominantecon lla de aproximadamente Imm, se colorearon con 57.66%enladietaanual(TablaI).Lasespeciesar- safranina y se montaron en gelatinaglicerina. Se bóreas mayormente consumidas sonA. chilensis, observaron20camposmicroscópicosen cadauno Maytenussp. yNothofagussp. Si bienlosárboles de5preparados(total 100campos)yseregistróla predominanenladietadelosciervosalolargode presencia de cada fragmento vegetal (frecuencia todoelaño(Kruskal-Wallis, P<0.01)suconsumo es relativamente menordurante la primavera y el verano(Fig.2).Posiblementeestehechosedebaa *E1análisisdelasmuestrasfuerealizadoporelLabo- lamayordisponibilidaddelosotrosgruposvegeta- ratoriodeMicrohistologíadelINTA,EEABariloche. lesendichasépocas,principalmentedegramíneas 104 DietadeciervosenNahuelHuapi:Relva,M.A.&M.Caldiz TablaI.Frecuenciasrelativas(%)delasespeciespresentesenladietaanualyendiferentesépocasdelañoenC. elaphusyD.damaenIslaVictoria,P.N.NahuelHuapi. ítemalimentario CayanaZool.62(2), 1998. ydicotiledóneasherbáceas.La.sgramíneassonmás A. chilensisyNothofagiissp., mientrasqueMayte- consumidasen primavera, mientrasquelasdicoti- niissp.esconsumidoconfrecuenciassimilaresalo ledóneasherbáceaslosonenelverano(Fig.2).En largodetodoelaño(TablaI).L hirsutaesunaes- este último grupo UncinUí sp. es laespecie más peciepocofrecuenteenladietadelosciervosexó- consumida, incluso durante todoel año (Tabla 1). ticos en todas las épocas del año, posiblemente Losarbustoshacenunaportealadietaanualsimi- debidoalapresenciadebasesnitrogenadasensus laralasgramíneasconfrecuenciasmayoresenpri- hojas(Daciuk, 1973). Enelgrupo"otros"seinclu- mavera y verano. Entre éstos Berberís sp. es la yenitemesvegetalespresentesocasionalmenteenla especie arbustiva más consumida durante todo el dietadeciervos(<29cenladietaanual),loscuales año.Comosemencionóanteriormente,losárboles no fueron consideradosen los análisisestadísticos. constituyen el principal grupo consumido, espe- Dentro de este grupo, los liqúenes representanel cialmente en otoño e inviexíio. El aumento del ítemmásimportante,sibiensuconsumonollegaal consumo de árboles en estas estaciones estaría 2% enladietaanual. Laamplitudtróficaesmayor dado porel mayoraporte a ladietaque realizan enprimaverayveranorespectoalotoñoeinvierno. Primavera Verano Gramíneas(108°'ó) Dicotherb(286%) Dicotherb(153%) Arbustos(162%) Arbustos(153%) Otoño Invierno Gramíneas(122%) Otros(30%)—! ,—Gramineas(Q3%) -Dicotherb(«1%) Dicotherb(127%) Figura2.FrecuenciasrelativasdelosgruposvegetalesqueintegranladietadeC.elaphusyD.damaendiferentes épocasdelañoenIslaVictoria,ParqueNacionalNahuelHuapi. 106 DietadeciervosenNahuelHuapi:Rei.va,M.A.&M.Cai.diz DISCUSIÓN AGRADECIMIENTOS Lacomposicióndeladietaevidenciaunhá- Los autores desean expresar su agradeci- bito netamente ramoneadoren los ciervos exóti- mientoalaDelegaciónTécnicaRegional Patago- cos de Isla Victoria, caracterizado por un gran nia (Administración de Parques Nacionales) por consumodeárbolesdurantetodoelaño.Estado- permitirlarealizacióndeesteestudio,alosguar- minanciade los árboles disminuye en primavera daparquesde IslaVictoriaporel apoyologístico y verano porel aumento del consumode gramí- brindado, a D. Grigeraporla lecturadel manus- neas y dicotiledóneas herbáceas, respectivamen- crito y al Centro Regional Universitario Barilo- te. El cambioen la dietaposiblemente obedezca chedelaUniversidadNacionaldelComahuepor a la mayordisponibilidad en el ambiente de di- proveerellugardetrabajo. chos grupos vegetales durante la primavera y el verano. Coincidentemente con esto se observa BIBLIOGRAFÍA quelaamplituddenichotróficoesmayorduran- te estas épocas respecto al otoño e invierno, lo Anziano, A.F. 1962. Acción de los animales sobre la quedenotaríaunadietamásgeneralizadacuando fBluoeran.osAnAailreess.deParquesNacionales.9:107-112. la disponibilidad vegetal aumenta. Bahamonde Bahamonde,N. 1984.Dietaprimaveralyestivaldegua- (1984) en zona de precordillera encontró una naco,ciervocoloradoyovinoenunáreadeprecor- fuerte estacionalidaden la dieta del ciervo colo- dillerapatagónica. Trabajofinal de Licenciatura, rado, dada por un predominio del consumo de UniversidadNacionaldelComahue.-14pp. Bastí,A. 1988.ManualgeneraldeIslaVictoria.Infor- gramíneas durante la primavera y de hierbas en me técnico. Cuerpode Guardaparques Naciona- el verano. Este patrón de mayorconsumo dees- les, Administración de Parques Nacionales, peciesarbóreasduranteel invierno,degramíneas Argentina. enprimaveraydehierbasenelveranoescoinci- Crawle-i. M. 1983. Herbivory. Thedynamics ofani- edlenctieercvoonD.eldeanmcaonetnrabdoosqpuoersNduegeNnutev(a19Z9e0l)anpdaar.a D.-vciummKae.l-J1.p0l.a1n9Bt6l8a.cinktEweesritalac,ctiiOoóxnnsf.obriSdot.luó4dg3yi7caipnpd.EecoPluoegryt.oVRoadlaul- Por el contrario, estudios realizados en Europa (IslaVictoria)paralainvestigacióndelavidasil- (Gilí. 1992) indicanque el grueso de ladietade vestre. Informe técnico. Administración de Par- los ciervos se compone de hierbas, arbustos y quesNacionales.43pp. gramíneas,conbajaproporcióndeespeciesarbó- Dacil'k,J. 1973. Notasfaunísticasybioecológicasde PenínsulaValdezyPatagonia.VII.Estudiodela reas. Estudios recientesefectuadosenáreaseste- coaccióndelganadoenlacuencadelRíoManso parias con bosquetes aislados de A. chilensis en Superior(P.N.NahuelHuapi,RíoNegro,Argen- el P.N. Nahuel Huapi (Calende & Grigera. en tma).Physis32:383-402. I prensa) señalan también un hábito ramoneador Daciuk.J. 1978. Notasfaunísticasybioecológicasde paraC. elaplnis.aunquecondominanciadeespe- PenínsulaValdezy Patagonia. IV. Estadoactual de lasespeciesde mamíferos introducidosen la ciesarbustivasenladietaanualydearbóreassó- subregión araucana(Repiíblica Argentina)y del loenladietaprimaveral. gradodecoacción ejercidoen algunosecosiste- Laimportanciadelosárbolesenladietade mas surcordilleranos. Analesde Parques Nacio- lAonsziciaenrovo(s19e6x2ó)t,icVoesbltaemnbeiténal.fu(e19d8e9t)erymiVneabdlaenpoert FluecknM.aalnWea.sTg1.e4;m:eJ1n.0M5t.-1oS3fm0ii.ntthr-oFdluuceecdkr&edKd.eAe.rRinuePgagt.ag1o9n9i3a.. al. (1992) por medio del registro del grado de /»:J.A.BissonetteandP.R.Krausman(editors)In- uso sobre lavegetación. Estudiosrecientesseña- tegratingpeopleandwildlifeforasustainablefu- lanqueelramoneocontinuosobrelosindividuos ture. Proceedings ofthe First International juvenilesde lasespeciesarbóreasimpideel paso WildlifeManagementCongress,TheWildlifeSo- de éstos a clases de altura superiores (Reíva & Calencdiee.ty,G.Be&theDs.da*G;riMgde.raU.SEAn.pppr.en5s2a5.-5R2e8l.acionesali- Veblen,enprensa). El conocimientode losprin- mentariasde Lagidium viseada con herbívoros cipalescomponentesdeladietay de laconducta introducidosenel ParqueNacionalNahuelHua- alimentaria de los ciervos permitirá establecer pi.Argentina.Iheringia. pautasdemanejotendientesaminimizarel efec- Girr.R.M.A. 1992.Areviewofdamagebymammals todeestasespeciesintroducidassobreladinámi- in North Températe Forests: 1. Deer. Forestry 65:145-169. I canaturaldelosbosquesnativosdelaregión. GonzalesBonorino,F. 1973. Geologíadel áreaentre 107 CayanaZool.62(2), 1998. San Carlos de Bariloche y Llao-Llao. Publica- Relva,M.A.&T.T.Veblen.Enprensa.Impactsofin- ciónN° 16,DepartamentodeRecursosNaturales troduced large herbivores on Aiistrocedrus yEnergía,FundaciónBariloche.54pp. chilensisforestsin NorthernPatagonia,Argenti- HoLECHEK, J. & B. Gross. 1982. Evaluation ofdiffe- na.ForestEcologyandManagement. rentcalculationproceduresformicrohi.stological RiNEY,T. 1957.Theuseoffaecescount instudiesof analysis.J.RangeManage.35(6):721-723. several free-ranging mammals in New Zealand. HoLECHEK, J. & M. Vavra. 1981. The effect ofslide New Zealand Journel ofScience and Techno- andfrecuencyob.servationnumbersonthepresi- logy,May 1957:507-532. cionofmicrohistologicalanalysis.J. RangeMa- Rose,A.&L.E.Burrows. 1985.Theimpactofungu- nage.34(4):337-338. latesonthevegetation.Reportonasurveyofthe HuBBARD, R.E & R.M. Hansen. 1976. Diets ofwild Proposed Wapiti Área. West Nelson (eds. M.R. horses,cattie andmulédeerinthePiceance Ba- Davis & J. Orwin). pp. 210-234. FRI, Christ- sin.Colorado.J.RangeManage.29(5):389-392. church,NewZealand. Krebs, C.J. 1989. Ecological methodology. Harper& Veblen,T.T.&G.H.Stewart. 1982.Theeffectsofin- RowPublishers,N.Y.664pp. troducedwildanimáis on NewZealand Forests. Maizeret,C;J.M. Boutin;C.Cibien&J.P.Carlino. AnnalsoftheAssociationofAmericanGeograp- 1989.Effectsofpopulationdensityonthedietof hers72:372-397. roe deerand availability oftheirfood in Chizé Veblen, TT.; M. Mermoz; C. Martin & E. Ramilo. Forest.ActaTheriologica34(16):235-246. 1989. Effectsofexotic deeron forest composi- Nugent, G. 1990. Forage availability and the diet of tion in northern patagonia. Journal ofApplied follow deer. New ZealandJournal ofEcology Ecology26:711-724. 13:83-95. Veblen, T.T.; M. Mermoz; C. Martin. & T. Picaro,J.F.;P.Oleffe&B.Boisaubert. 1991.Intluen- Kitzberger. 1992.Ecologicalimpactsofintrodu- ceofoakma.stonfeedingbehaviourofreddeer cedanimáisin Nahuel Huapi National Park,Ar- (Cenaselaplms).Ann.Sci.For.48:547-559. gentina.ConservationBiology6:71-83. 108