Schaben (Dictyoptera, Blattodea) - Ihre Bedeutung als Überträger von Krankheitserregern und als Verursacher von Allergien

2010·22.5 MB·German

by  Pospischil, Reiner

© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at
Schaben (Dictyoptera, Blattodea) –
Ihre Bedeutung als Überträger von Krankheitserregern
und als Verursacher von Allergien
Reiner POSPISCHIL
Abstract: Cockroaches (Dictyoptera, Blattodea) – their importance as transmitter of disease germs and cause of allergies.
Cockroaches have been present for 360 million years since the Upper Carboniferous time and have not changed much since then.
More than 3.500 species have been described and the overall number of cockroach species may far exceed 4.000 species. The ter-
mites with more than 2600 species, which were classified as a separate order (Isoptera) from the cockroaches (Blattodea) since a
long time, are now discussed to be treated as an superfamily (Termitoidea) in the order Blattodea. Most of the cockroach-species
play an important beneficial role in the tropical and subtropical ecosystems with exception of only a few domiciliary pests with
world-wide distribution. Biology, development, distribution, ways of accidental introduction and control measures are described
for the most common domiciliary species. However, the medical importance of domiciliary cockroach species must not be under-
estimated. Their habit of feeding on human nutrition but also on waste materials makes them a health hazard to man. More than
32 species of bacteria have been isolated from cockroaches. Some bacteria species stay virulent for up to several weeks in the in-
testine of cockroaches. The potential of cockroaches as source of allergens and their high impact in causing morbidity among in-
ner-city children with asthma has been shown in many surveys during the past 15 years.
Key words: Blattodea, domiciliary cockroaches, accidental introduction, health significance, cockroach-allergens, treatment
strategies.
Inhaltsübersicht
1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
2. Äußere Kennzeichen der Blattodea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
3. Systematische Einordnung der Ordnung Blattodea . . . . . . . . 174
4. Kurzbeschreibung der Familien und der wichtigsten Arten . . 175
4.1. Cryptocercidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
4.2. Blattidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
4.3. Blattellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .176
4.4. Blaberidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177
4.5. Polyphagidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
4.6. Nocticolidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
5. Entwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
6. Lebensweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
7. Verbreitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
7.1. Verschleppung von Schaben durch den Menschen . . . . . . . . . . . . . . . .180
7.2 Beispiele weltweiter Ausbreitung von Schaben . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
7.2.1. Blattidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
7.2.2. Blattellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181 H. ASPÖCK(Hrsg.):
Krank durch
7.2.3. Blaberidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182 Arthropoden,
Denisia 30(2010):
7.3. Faktoren, die eine Ausbreitung von Schaben begünstigen . . . . . . . . . .182 171–190
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8. Bedeutung der Schaben für den Menschen als Schädlinge . 183
8.1. Übertragung von Krankheiten durch Schaben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .183
8.2. Schaben als Auslöser von Allergien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .184
8.2.1. Allergien-auslösende Proteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
8.2.2. Beseitigung der Allergene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186
9. Bekämpfung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
10. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
11. Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
1. Einleitung Siedlern bis in die gemäßigten Breiten, z. B. die Deut-
sche Schabe (Blattella germanica), die Orientalische
Die Schaben (Blattodea) sind eine Ordnung ur-
Schabe (Blatta orientalis) und die Amerikanische Scha-
sprünglicher und sehr erfolgreicher Insekten, die sich
be (Periplaneta americana) (COCHRAN1999). Durch den
seit ihrer Entstehung im Oberkarbon nur wenig verän-
in der zweiten Hälfte des letzten Jahrhunderts gestiege-
dert haben. Einige Arten leben seit Tausenden von Jah-
nen Welthandel und Tourismus sowie die kurzen Reise-
ren im menschlichen Umfeld und folgten den ersten
zeiten von Kontinent zu Kontinent wurden verstärkt
weitere Schabenarten nach Europa eingeschleppt und
konnten sich hier in kontinuierlich beheizten Gebäu-
den über längere Zeiträume halten (POSPISCHIL2004).
Die Schabenarten, die im Umfeld des Menschen
schädlich werden (können), machen weniger als 1 %
der bisher bekannten Spezies aus. Die meisten Arten
liefern in den Ökosystemen der Tropen und Subtropen
als Nützlinge einen bedeutenden Beitrag bei der Zerset-
zung von pflanzlichem Material. In ihren vielfältigen
Abb. 1: Tarse des dritten Beinpaares von Blattella germanica– Auf der biologischen Anpassungen sind Schaben anderen In-
Unterseite der Tarsenglieder sind die Euplantulae sichtbar. Zwischen den sektenfamilien mindestens ebenbürtig. Synanthrope
Krallen des Krallenglieds befindet sich ein Arolium.
Schabenarten spielen dagegen nicht nur bei der Konta-
mination und Zerstörung von Nahrungsmitteln, son-
dern auch als Überträger von Krankheitserregern und
Verursacher von Allergien eine Rolle (BARCAY 2004,
BRENNER 1995). Neben der Darstellung der als Schäd-
linge wichtigen Schabenarten wird ein Überblick über
das Spektrum unterschiedlicher Lebensweisen und An-
passungen der Ordnung Blattodea gegeben.
2. Äußere Kennzeichen der Blattodea
Die Vertreter der Ordnung Blattodea (Klasse: In-
secta, Überordnung: Dictyoptera) besitzen einen dorso-
ventral abgeflachten Körper. Das schildförmige Prono-
Abb. 2: Weibchen der Rhinozerosschabe Macropanesthia rhinoceros.
tum überlappt bei vielen Arten den Kopf, der ventro-
kaudal ausgerichtet ist. Die Tegmina sind, wenn vor-
handen, sklerotisiert und mit einer kurzen, bogenförmi-
gen Subcostalader versehen. Sie werden in Ruhestel-
lung flach über dem Abdomen zusammengelegt. Die
dünnen und meist unter den Vorderflügeln fächerförmig
zusammengefalteten Hinterflügel sind bei vielen Arten
zurückgebildet oder fehlen ganz. Am Kopf befinden sich
vielgliedrige, fadenförmige Fühler, kauende Mundwerk-
zeuge mit kräftigen Mandibeln und meist große, flache
Abb. 3: Imago der Bananenschabe Panchlora nivea.
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Komplexaugen. Nur bei wenigen höhlenbewohnenden
sowie myrmeco- und termitophilen Arten sind die Au-
gen reduziert oder fehlen völlig.
Am Hinterleibsende befinden sich zwei lange Cerci
sowie bei den == die Styli. Die meist schlanken, aber
dennoch kräftigen und mit Dornen besetzten Beine er-
lauben ein flinkes Laufen und sogar kleine Sprünge. An
der Unterseite der Tarsenglieder befinden sich bei vie-
len Arten Euplantulae und zwischen den Fußkrallen ein
Arolium, die es den Tieren ermöglichen, selbst über
senkrechte, glatte Oberflächen zu laufen oder an diesen
zu landen (Abb. 1).
Abb. 4: Schultesia lampyridiformis– Imago.
Die Körpergröße ist unter anderem mit der Lebens-
weise der Arten korreliert. Die größten Spezies, die eine
Körperlänge von bis zu 85 mm erreichen, leben im Bo-
den (u.a. Macropanesthia rhinoceros) (Abb. 2) oder an
der Bodenoberfläche (u.a. Blaberus gigantheus) (BELL et
al. 2007). Im Boden lebende Arten sind im Vergleich zu
den schlanken, sehr laufaktiven Arten, die an der Bo-
denoberfläche leben, kräftiger gebaut, breiter und
schwerer. Die Imagines von M. rhinoceroserreichen ein
Körpergewicht von bis zu 20 Gramm (ROTH1991).
Termito- und myrmecophile Spezies gehören mit ei-
ner Körperlänge von wenigen Millimetern zu den
kleinsten Schabenarten. Sie haben eine ovale Körper-
form, kurze Fühler und Beine und besitzen meist keine
Flügel oder sind brachypter (Nocticola spp., Attaphila
Abb. 5: Eipaket der Darwintermite Mastotermes darwiniensis.
spp. und Myrmecoblatta spp.) (DEYRUP & FISK 1984,
ROTH1991, BELLet al. 2007). Coleopteren der Familien Coccinellidae und Chryso-
melidae nachahmen, sowie Schultesia lampyridiformismit
Die meisten Schabenarten sind aufgrund ihrer hell-
einer Mimikry von Vertretern der Lampyridae (Coleop-
bis dunkelbraunen Färbung gut an ihren Lebensraum
tera) (Abb. 4). Weitere Beispiele von Warntrachten bei
am beziehungsweise im Boden angepasst. Individuen ei-
Schaben sind in BELL et al. (2007) und SHELFORD
ner Spezies können allerdings je nach Alter, Jahreszeit
(1912) beschrieben.
oder Verbreitungsgebiet unterschiedlich gefärbt sein. In
der Schweiz treten Populationen von Supella longipalpa Höhlenbewohnende Schaben besitzen wie die tro-
auf, die im Vergleich zur Nominatform extrem hell ge- glomorphen Spezies anderer Insektenordnungen meist
färbt sind. Deutliche Unterschiede in der Färbung gibt einen gestreckten Körper und lange Beine und Fühler.
es bei Arten, die im Gegensatz zu den zuvor genannten Die Kutikula ist nur wenig sklerotisiert, und die Augen
meist nachtaktiven und am Boden lebenden Spezies sowie die Hinterflügel und Tegmina sind zurückgebildet
tagaktiv sind und sich in der Vegetation aufhalten. Bei oder fehlen (BELLet al. 2007, HOWARTH1983, GILBERT
der Gattung Panchlora sind die an Pflanzen lebenden & DEHARVENG 2002). Arten, die in sozialen Formatio-
Imagines grün, die im Boden lebenden Larven braun ge- nen im Inneren von Hölzern leben, haben zum Teil
färbt (Abb. 3). ebenfalls zumindest als Larven eine bleiche, kaum skle-
rotisierte Kutikula (z. B. Cryptocercusspp.) (NALEPA&
Die grüne Färbung der Panchlora-Arten wird durch
BELL 1997). In Wüsten lebende Schabenarten zeigen
ein blassgrünes Pigment in der Hypodermis unter der
morphologische Anpassungen, die eine Evaporation
fast farblosen Epidermis erreicht (BEIER1974).
von Feuchtigkeit reduzieren, unter anderem die Bede-
Auffällige Färbungen kommen meist in Kombinati- ckung der Körperoberfläche mit einem Besatz aus lan-
on mit chemischen Abwehrstrategien vor. Verschiedene gen Haaren und eine vollständige Abdeckung des Kör-
tropische Schabenarten ahmen auffällig gezeichnete pers durch das schildförmige Pronotum und dorsale Ku-
und durch chemische Substanzen geschützte Käferarten tikulafortsätze, die die Beine teilweise überdecken (BELL
nach. Beispiele sind Arten der Gattung Prosoplecta, die et al. 2007).
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Die Imagines vieler Schabenarten zeigen deutliche
geschlechtsspezifische Unterschiede. Bei vielen Arten
sind die ==mit einem schlanken Körper und vollstän-
dig ausgebildeten Tegmina und Hinterflügeln ausgestat-
tet, während die YY eine gedrungene Körperform mit
kurzen oder rudimentären Tegmina und fehlenden Hin-
terflügeln haben.
3. Systematische Einordnung der
Ordnung Blattodea
Die Ordnung Blattodea war bereits im Oberkarbon
vor etwa 280 bis 330 Millionen Jahren weit verbreitet,
und ihre Vertreter haben sich seitdem nur wenig verän-
dert. Systematisch gehören sie zusammen mit den Ter-
Abb. 6: Cryptocercus punctulatus– Imago. miten (früher Isoptera) und Fangschrecken (Mantodea)
zu der Überordnung Dictyoptera (Schabenverwandte)
und sind mit den Termiten (Isoptera) und Fangschre-
cken (Mantodea) verwandt. Während die Termiten in
komplizierten sozialen Staatensystemen leben und die
Fangschrecken sich zu hochspezialisierten Räubern ent-
wickelten, blieben die Schaben ihrer ursprünglichen,
versteckten Lebensweise treu (BEIER 1974, BELL et al.
2007, COCHRAN1999, CORNWELL1968, ROTH1991).
Weltweit wurden bisher mehr als 3500 Schabenar-
ten beschrieben, die in sechs Familien aufgeteilt wer-
Abb. 7a: =der Orientalischen Schabe Blatta orientalis. den. Verschiedene Autoren gehen davon aus, dass die
Anzahl der Arten weltweit zwischen 4000 und 5000
liegt (BARCAY 2004, BELL et al. 2007, COCHRAN 1999,
RUST2008).
Auf die Verwandtschaft der Schaben mit den Ter-
miten deuten Parallelen der ursprünglichen Schabenfa-
milie Cryptocercidae zu den Mastotermitidae hin, einer
ursprünglichen, aus nur einer Art bestehenden Termi-
tenfamilie (KLASS& MEIER2006, WEIDNER1970).
Die im Holz lebenden Cryptocercidae zeigen Anfän-
ge sozialen Lebens. Ihr Kaumagen ist termitenartig aus-
Abb. 7b: Yder Orientalischen Schabe Blatta orientalis. gebildet, und die Verdauung der Holznahrung erfolgt mit
Hilfe von Flagellaten im Colon. Die Mastotermitidae
besitzen im Gegensatz zu den übrigen Termitenfamilien
für Schaben typische Anallappen an den Hinterflügeln,
einen Ovipositor und fünfgliedrige Tarsen. Die Eiablage
erfolgt bei Mastotermes darwiniensisin Form von Eipake-
ten, denen allerdings eine Hülle fehlt. Bei den übrigen
Termitenarten werden die Eier lose abgelegt (WEIDNER
1970)(Abb. 5). Eine ausführliche Beschreibung der en-
gen phylogenetischen Beziehungen der Cryptocercidae
zu den Termiten befindet in KLASSet al. (2008). Die Ter-
miten wurden daher seit langem innerhalb der Überord-
nung Dictyoptera als Ordnung Isoptera gleichrangig ne-
ben die Ordnung Blattodea gestellt. Aufgrund neuer
morphologischer und molekulargenetischer Untersu-
Abb. 7c: Yder Orientalischen Schabe Blatta orientalis mit Oothek. chungen wird diskutiert, die Termiten auf den Rang ei-
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ner Superfamilie herabzustufen und als Termitoidea in
die Ordnung Blattodea zu integrieren (Bell et al. 2007,
Inward et al 2007, Klass & Meier 2006, Roth 2003).
Die Ordnung Blattodea teilt sich damit in die Über-
familien Polyphagoidea (Familien: Polyphagidae und
Nocticolidae), Blattoidea (Familien: Blattidae, Crypto-
cercidae und die Superfamilie: Termitoidea) und Blabe-
roidea (Familien: Blattellidae und Blaberidae) auf. Die
Superfamilie Termitoidea besteht aus 7 Familien mit
mehr als 6000 Arten. Inklusive der Termiten steigt die
Anzahl der Arten, die zu den Blattoidea gehören, damit
auf mehr als 5500 Arten (BELLet al. 2007, INWARDet al
2007, KLASS & MEIER 2006, LO et al. 2007, ROTH
2003). Die Termiten (Termitoidea) werden im Folgen-
den nicht weiter behandelt.
Abb. 8: Imago der Amerikanischen Schabe Periplaneta americana.
4. Kurzbeschreibung der Familien und Abb. 9: Imago der
der wichtigsten Arten Australischen
Großschabe
Periplaneta
4.1. Cryptocercidae
australasiae.
Die Familie Cryptocercidae besteht nur aus der Gat-
tung Cryptocercus, deren Arten in Nordamerika und den
nördlichen Regionen Südostasiens verbreitet sind und in
kleinen Familienverbänden in verrottenden Hölzern le-
ben (BELLet al. 2007, COCHRAN1999) (Abb. 6).
4.2. Blattidae
Zu den Blattidaegehören in den Gattungen Blatta,
Periplanetaund Neostylopygaeinige der bedeutenden sy-
nanthropen Schabenarten.
Die Orientalische Schabe Blatta orientalis wurde
durch den Handel weltweit verbreitet und stammt ver-
mutlich aus Vorderasien oder Nordafrika (Abb. 7). Die
streng nachtaktive Art bevorzugt feucht-warme Berei-
che von Bäckereien, Brauereien, Hallenbädern, Toilet-
ten, Molkereien, Schlachthöfen, Gastwirtschaften,
Großküchen, Wäschereien, zoologischen Gärten und
landwirtschaftlichen Betrieben mit Tierhaltung (vor al-
lem Schweineproduktion). B. orientalislegt ihre Verste-
cke meist im Bodenbereich in schadhaftem Mauerwerk,
hinter Wandverkleidungen, Türzargen, Scheuerleisten,
Die ==sind zirka 25 mm lang und besitzen Flügel,
in Leitungs- und Abwasserschächten und dergleichen
die 75 % des Hinterleibs bedecken. Die bis zu 32 mm
an (CORNWELL1968, HARZ& KALTENBACH1976, PRIN-
großen YY haben stark zurückgebildete Tegmina. Die
CIS 1965). B. orientalis ist im Vergleich zu anderen sy-
Hinterflügel fehlen völlig (Abb. 7a, b).
nanthropen Schabenarten relativ kältetolerant und
kann deshalb auch im nördlichen Mitteleuropa kühle Bei starkem Befall macht B. orientalis durch ihren
Zeiträume in Kellern und in der Kanalisation überste- charakteristischen, unangenehmen Geruch auf sich auf-
hen (CORNWELL1968, LEPATOUREL1993). In Südeuro- merksam. Neben Abwasser- und Versorgungskanälen
pa lebt die Art den Sommer über auch außerhalb von
sind Fernwärmesysteme ideale Verbreitungswege für B.
Gebäuden. In Mitteleuropa breitet sich B. orientalis seit
orientalis.
2000 in den Sommermonaten verstärkt von befallenen
Tierstallungen oberirdisch auf die umliegenden Wohn- Die Amerikanische Schabe Periplaneta americana
gebäude aus (FREISE& RÖTTGERS2006). stammt aus dem tropischen Afrika und bewohnt in vie-
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Abb. 10: Yder Blattachseln von Bäumen oder Palmen gefunden. In
Deutschen Schabe Kanalsystemen hält sich die Art nur selten auf (CORN-
Blattella germanica. WELL1968, COCHRAN1999, POSPISCHIL1997, SMITH&
WHITMAN1996) (Abb. 9).
Weitere Arten der Gattung Periplaneta(unter ande-
rem die Braune Schabe P. brunneaund die Rauchbraune
Schabe P. fuliginosa) werden in wärmeren Regionen
ebenfalls als Schädlinge genannt, da sie nachts das
Licht anfliegen und dabei auch in das Innere von Ge-
bäuden gelangen können (COCHRAN 1999, GURNEY &
FISK1991, REHN1950). P. fuliginosawird im Süden der
USA regelmäßig in Anpflanzungen und Gärten in der
Umgebung von Gebäuden gefunden (APPEL & SMITH
2002). Einschleppungen dieser Art nach Europa sind
dem Verfasser nicht bekannt.
Die Japanische Großschabe Periplaneta japonica
kommt in ihrem ursprünglichen Verbreitungsgebiet in
Japan nördlich bis in Regionen mit kalten Wintern vor
und hat im Gegensatz zu den übrigen Periplaneta Arten
eine semivoltine Entwicklung mit zwei überwinternden
len Ländern der Tropen und Subtropen, aber auch in Larvenstadien. Die ==besitzen gut ausgebildete Flügel,
den USA die Kanalsysteme der Städte und wandert von die den Hinterleib völlig bedecken. Die YYhaben ver-
hier aus vor allem nachts in Gebäude ein (BELL & kürzte Tegmina und sind flugunfähig.
ADIYODI 1981). Außerhalb von Gebäuden ist die Art
aufgrund ihrer hohen Anforderungen an Temperatur 4.3. Blattellidae
und Feuchtigkeit weitgehend auf die Tropen und Sub- Die Blattellidae stellen mit mehr als 1.200 Spezies
tropen beschränkt. In Mitteleuropa wurde P. americana die artenreichste Familie der Blattodea dar und enthal-
bis zur Mitte des letzten Jahrhunderts vor allem in Vor- ten einige weit verbreitete synanthrope Arten, unter
ratslägern in Häfen und in Tropenhäusern zoologischer anderem Blattella germanica, Supella longipalpa, Shelfor-
Gärten gefunden (BELL& ADIYODI1981). Seit den letz- della lateralisund Symploce pallens.
ten 3 Jahrzehnten lebt die Art in Mitteleuropa vermehrt
Die Deutsche Schabe Blattella germanica kommt
in größeren Städten, in denen sie sich im Bereich war-
weltweit in Gaststätten, Großküchen, Hotelbetrieben,
mer Abwässer in der Kanalisation ansiedelt und von
Krankenhäusern, aber auch in (meist zentralbeheizten)
dort nachts in die darüber liegenden Gebäude eindringt
Wohnungen vor, wobei der Befallsschwerpunkt häufig
(STELLMACHER1996, POSPISCHIL2004) (Abb. 8).
in Räumen liegt, in denen Feuchtigkeitsquellen vorhan-
Die Lebensdauer der Imagines ist mit ein bis einein- den sind, beziehungsweise Lebensmittel verarbeitet oder
halb Jahren recht lang. Die YYkönnen bis zu 90 Tage gelagert werden. Wäschereien werden aufgrund der ho-
hungern, wenn sie eine Wasserquelle zur Verfügung ha- hen Temperatur und Feuchte ebenfalls gern von B. ger-
ben. Beide Geschlechter sind gute Flieger. Sie werden manicabesiedelt und können bei der Verbreitung dieser
nachts von Lichtquellen angelockt und gelangen durch Art besonders in Krankenhäusern eine wichtige Rolle
geöffnete Fenster oder Lüftungen in Gebäude (CORN- spielen. Moderne Einkaufszentren sind aufgrund der
WELL1968, BELL& ADIYODI1981). gleichmäßigen Temperaturbedingungen, des vielfältigen
Nahrungsangebotes und der zahlreichen Versteckmög-
Die Australische Schabe Periplaneta australasiae ist
weltweit in den Tropen und Subtropen verbreitet. Ihr lichkeiten besonders gefährdet (BRENNER 1995, COCH-
Ursprung liegt wahrscheinlich im tropischen Afrika. RAN1999, CORNWELL1968, ROSS& MULLINS1995).
Die Imagines von P. australasiae ähneln in Größe und B. germanicaist relativ klein (bis 16 mm lang) und
Aussehen weitgehend P. americana und unterscheiden hellbraun gefärbt. Auf dem Pronotum befinden sich
sich von ihr durch eine gelbe Längsbinde an den Schul- zwei dunkelbraune Längsstreifen. Die Imagines besitzen
tern der Vorderflügel, die bei P. americanafehlt. P. aust- zwar Flügel, sie können allerdings nicht fliegen. Bei den
ralasiae bevorzugt pflanzliche Nahrung (junge Triebe leichteren == kann man allenfalls einen Gleitflug be-
und stärkehaltige Speichergewebe). In Gewächshäusern obachten. Dafür ist B. germanica ein sehr guter Läufer
wird sie durchaus in mehreren Metern Höhe in den (Abb. 10). B. germanicahat die kürzeste Entwicklungs-
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Abb. 11a: =der Braunbandschabe Supella longipalpa. Abb. 11b: Yder Braunbandschabe Supella longipalpa.
Abb. 12a: =der Waldschabe Ectobius sylvestris. Abb. 12b: Yder Waldschabe Ectobius sylvestrismit Oothek.
zeit im Vergleich zu den übrigen synanthropen Scha- Einheimische Vertreter der Gattung Ectobius (E.
benarten, was sicher neben ihrer geringen Körpergröße sylvestrisund E. lapponicus) werden gelegentlich in Häu-
ein Grund für ihre erfolgreiche Ausbreitung in der Um- sern in Waldnähe gefunden (Abb. 12). Die ==werden
gebung des Menschen ist. meist durch Licht angelockt und haben in Gebäuden in
der Regel aufgrund der niedrigen relativen Luftfeuchtig-
Die Braunbandschabe Supella longipalpa ist etwas
keit keine Überlebenschance. Anders sieht es bei der
kleiner als B. germanica. Die langgestreckten == sind
südeuropäischen Bernsteinschabe Ectobius vittiventris
gute Flieger, und ihre Flügel bedecken den Hinterleib
aus, die seit 1991 in der Schweiz, ihrer nördlichen Ver-
vollständig. Die YYhaben kürzere Flügel, die die Hin-
breitungsgrenze, vermehrt in Gebäuden gefunden wird
terleibspitze nicht erreichen, und sind flugunfähig (BELL
und sich dort auch über längere Zeiträume aufhalten
et al. 2007, CORNWELL 1968) (Abb. 11). Das Flugver-
mögen der == mag bei der kleinräumigen Verbreitung kann (HERGER2000, LANDAUet al. 2000).
einen Einfluss haben. Die Ausbreitung erfolgt aber in
4.4. Blaberidae
der Regel passiv durch den Menschen. S. longipalpa ist
Vertreter der Familie Blaberidaespielen als Schäd-
im Gegensatz zu B. germanica nicht streng nachtaktiv.
linge im Vergleich zu den Arten der Familien Blattidae
Einzelne Tiere werden auch tagsüber außerhalb ihrer
und Blattellidae nur eine untergeordnete Rolle.
Verstecke angetroffen und deuten nicht unbedingt auf
einen starken Befall hin. S. longipalpabesetzt trockene- Die Surinam- oder Gewächshausschabe Pycnoscelus
re Lebensräume als B. germanica und benötigt höhere surinamensisstammt aus dem indo-malayischen Raum.
Temperaturen. Aufgrund ihres Vorkommens in Möbeln Sowohl die Larven als auch die Imagines sind nachtak-
und EDV-Anlagen wird die Art auch als Möbel- oder tiv und leben unterirdisch in lockerer Erde, unter Streu,
Computerschabe bezeichnet. Mulch oder ähnlichem Material sowie unter loser Rinde
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die YY haben voll entwickelte, hellgrüne Flügel, die
den Hinterleib vollständig bedecken. Beide Geschlech-
ter sind gute Flieger, schnelle Läufer und können ausge-
zeichnet klettern. In ihrem eigentlichen Verbreitungs-
gebiet in den Tropen und Subtropen leben die Panchlo-
ra Arten in dichter Vegetation. Die braun gefärbten
Larven graben sich gern in lockere, nicht zu nasse Bo-
denschichten ein. Die PanchloraArten benötigen Tem-
peraturen oberhalb von 25°C und eine im Vergleich zu
anderen Schabenarten hohe Luftfeuchte. Die erwachse-
nen Schaben werden nachts vom Licht angezogen und
gelangen so in Gebäude. Da die PanchloraArten extrem
flach sind, können sie sich auch in engen Ritzen in
Mauern, Holzkisten, Paletten und dergleichen verste-
cken, beziehungsweise durch enge Spalten in Gebäude
eindringen (BENSON& ZUNGOLI1997, COCHRAN1999,
Abb. 13: Geöffnete Oothek von Blatta orientalis– Die kurz vor dem Schlupf SMITH& WHITMAN1996).
stehenden Embryonen sind innerhalb ihrer Eihüllen erkennbar.
Weitere Arten der Blaberidae, die gelegentlich mit
Früchten und Gemüse aus tropischen Ländern nach
Europa gelangen, sich hier aber aufgrund ihrer hohen
Temperatur- und Feuchtigkeitsansprüche nicht dauer-
haft halten können, sind die Madeiraschabe Rhyparobia
maderae,die ‚Hummerschabe‘ Nauphoeta cinerea und die
Argentinische SchabeBlaptica dubia.
4.5. Polyphagidae
Die Polyphagidae enthalten keine synanthropen
Spezies. Die meisten Arten bewohnen aride Zonen
(BELLet al. 2007, ROTH1991).
4.6. Nocticolidae
Zu dieser Familie gehören vor allem troglo-, myrme-
Abb. 14: Yder Kleinen Madagaskarschabe Elliptorhina chopardimit frisch co- und termitophile Arten (BEIER 1974, BELL et al.
geschlüpften Larven. 2007, ROTH1991).
bodennaher Stammpartien. Sie ernähren sich von
5. Entwicklung
pflanzlichen Stoffen und verursachen vor allem an Wur-
zeln Schäden, die bis zum Absterben der jeweiligen Schaben gehören zu den hemimetabolen Insekten
und besitzen kein Puppenstadium. Die Larven entwi-
Pflanze führen können. In Gewächshäusern graben sie
ckeln sich über mindestens 5 Stadien, die gleiche oder
sich bis in eine Tiefe von 10 Zentimeter ein, je nach Bo-
zumindest ähnliche Lebensräume besiedeln wie die Ima-
denbeschaffenheit auch tiefer. Am Ende eines gegrabe-
gines. Bei ungünstigen Bedingungen können weitere
nen Tunnels legt das Y oft eine Kammer an, in die es
Larvenstadien hinzukommen. Bei P. americanawurden 6
sich vor dem Schlupf der Larven zurückzieht und in der
sich die Larven später häuten (BEIER 1974, BENSON & bis 14 Larvenstadien beobachtet (ROTH 1981), bei B.
ZUNGOLI1997, COCHRAN1999,CORNWELL1968). orientalis7 bis 10 Häutungen (CORNWELL1968).
Die Entwicklungsdauer der Larven beträgt unter
Eine nahe verwandte Art, Pycnoscelus indicus,
günstigen Bedingungen bei B. germanica40 Tage, bei S.
kommt hauptsächlich in der indo-malayischen Region
longipalpa 54 (==) bis 56 Tage (YY), bei B. orientalis164
vor und vermehrt sich zweigeschlechtlich. Diese Art
(==) bis 282 Tage (YY), bei P. americana150 Tage, bei
lebt im Außenbereich von Häusern, dringt aber in der
P. australasiae191 Tage, bei P. surinamensis140 Tage und
Regel nicht in Gebäude ein (ROTH1991).
bei R. maderae127 (==) bis 163 Tage (YY) und kann
Die Imagines der Gattung Panchlora sind bis 24 sich bei verschiedenen Arten der Familie Blaberidae
mm lang und hellgrün gefärbt. Sowohl die ==als auch über mehrere Jahre hinziehen (CORNWELL1968).
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Bei der Embryonalentwicklung unterscheidet man Larven verbleiben. (u.a. Macropanesthia) (RUGG& RO-
bei den Schaben zwischen der Oviparie, der falschen SE1984).
und echten Ovoviviparie sowie der Viviparie (ROTH
Eine Viviparieim engeren Sinn ist nur von der Kä-
1991, BELLet al. 2007).
ferschabe Diploptera punctata bekannt. Die Ootheken-
Oviparie – Die Arten der Familien Blattidae, Cryp- membran ist rudimentär ausgebildet, und die Embryo-
tocercidae, Polyphagidae, Nocticolidae und Blattellidae nen werden von den YY sowohl mit Wasser als auch
(mit einigen Ausnahmen) produzieren Ootheken, die mit Nährstoffen versorgt (INGRAMet al. 1977).
von einer harten Kutikula umgeben sind. Die Anzahl
Die Surinamschabe Pycnoscelus surinamensis ist die
der Eier pro Oothek ist je nach Spezies unterschiedlich
einzige bisher bekannte Schabenart, die sich partheno-
(37 Eier bei B. germanica, 14 Eier bei S. longipalpa, 16
genetisch fortpflanzt. In der Regel entwickeln sich aus
Eier bei P. americana, 24 Eier bei P. australasiae und 18
den Eiern nur YY. == werden gelegentlich gefunden
Eier bei B. orientalis) (CORNWELL1968) (Abb. 13).
und haben keine Funktion bei der Entwicklung der Po-
Die Vertreter der Gattungen Blattellaund Lophoblat- pulationen.
ta tragen die Ootheken extern während der gesamten
Embryogenese am Hinterleibsende und versorgen die
6. Lebensweise
Eier während dieser Zeit mit Wasser. Erst kurz vor dem
Schlupf der Larven werden die Ootheken an einem ge- Die überwiegende Mehrzahl der Blattodea Arten
eigneten Platz abgelegt. Die YY der übrigen Arten le- lebt in den Tropen und Subtropen, ist nachtaktiv und
gen ihre Ootheken 24 Stunden bis wenige Tage nach versteckt sich tagsüber im Boden sowie unter loser Rin-
dem Ausschieben ab. Die Periplaneta Arten befestigen de, Holz oder Steinen. Mit ihrem dorsoventral abge-
ihre Ootheken mittels Sekreten an geeigneten Oberflä- flachten Körper sind Schaben dabei bestens an den Auf-
chen und bedecken sie mit Genagsel aus der Umgebung, enthalt im Boden und in engen Verstecken angepasst.
während B. orientalisdie Ootheken lose am Boden sowie Verschiedene Arten legen Gänge in morschem Holz an,
in Spalten ablegt (MCKITTRICK1964, ROTH1981). leben in Termiten-, Wespen- oder Ameisennestern so-
Arten, deren Ootheken mit einer wasserundurchläs- wie in Höhlen. Nur relativ wenige, meist bunt gefärbte
sigen Beschichtung umgeben sind, können ihre Oothe- Arten sind tagsüber in der Sonne aktiv (BELL et al.
ken auch in trockener Umgebung ablegen, z. B. S. lon- 2007, COCHRAN 1999, ROTH 1991). Viele Schabenar-
gipalpa, B. orientalisund P. americana. Andere Arten, de- ten, unter anderem auch die synanthropen Spezies, sind
ren Ootheken nicht mit einer derartigen Schutzschicht gute und ausdauernde Schwimmer. P. americanabewegt
ausgestattet sind, legen die Ootheken auf feuchtem Me- sich im Wasser mit einer Geschwindigkeit von bis zu 10
dium ab, um eine ausreichende Versorgung der Eier mit Zentimeter pro Sekunde (BELL et al. 2007). Gleiches
Wasser während der Entwicklung zu garantieren, unter gilt für B. orientalis, die nicht selten in Hallenbädern ge-
anderem Ectobius spp. (BELLet al.2007). funden wird.
Falsche Ovoviviparie – Die meisten Vertreter der Schaben sind meist omnivor, haben aber durchaus
Blaberidae sowie zwei Genera der Blattellidae bilden ei- je nach Art unterschiedliche Nahrungspräferenzen, die
ne fertige Oothek, die aus dem Abdomen herausgescho- bei der Bekämpfung der synanthropen Arten zu beach-
ben und wenige Stunden später wieder zurückgezogen ten sind.
wird. Die Oothek verbleibt danach bis zum Schlupf der
==sind häufig aktiver als die YYund die Larven.
Larven im Uterus oder einem speziellen Brutsack. Die
== der Gattung Ectobius können unter anderem tags-
Embryonen werden während dieser Zeit von den YY
über fliegend und auf Pflanzen sitzend angetroffen wer-
mit Wasser und eventuell mit Nährstoffen versorgt. Die
den, während sich die YY und Larven in der Boden-
äußere Membran der Oothek ist bei den Arten dieser
streu aufhalten und erst in den Abendstunden aktiv
Fortpflanzungsgruppe meist reduziert (BELL et al. 2007,
werden.
ROTH 1991). Vor dem Schlüpfen der Larven wird die
Oothek wieder nach draußen geschoben. Die Larven be- Erschütterungen werden von den Rezeptoren an
freien sich aus der Oothek, während diese aus dem Brut- den fadenförmigen Fühlern und den Schienen der Bei-
sack herausgepresst wird, und erwecken so den Eindruck ne wahrgenommen, die aufgrund der meist nachtakti-
einer Lebendgeburt. Die jungen Larven bleiben etwa ei- ven Lebensweise die wichtigsten Sinnesorgane der
ne Stunde auf oder unter der Mutterschabe (Abb. 14). Schaben darstellen.
Echte Ovoviviparie – Bei diesem Entwicklungstyp Viele tropische Schabenarten können niedrige
wird keine Oothek ausgebildet. Die Eier gelangen direkt Temperaturen über kurze Zeiträume vertragen (ROTH
vom Ovidukt in den Uterus, wo sie bis zum Schlupf der 1991) und überstehen ungünstige klimatische Verhält-
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7. Verbreitung
Die überwiegende Mehrzahl der Schaben lebt in
den Tropen und Subtropen und hat dort eine wichtige
ökologische Funktion als Streuzersetzer. In Richtung der
gemäßigten Breiten nimmt die Anzahl der Spezies stark
ab. In Europa kommen 64 Arten vor, davon in Mittel-
europa neun (jeweils zuzüglich sechs eingeschleppte Ar-
ten) (BOHN2000, PRINCIS1965). In Nordamerika wur-
den 69 Arten beschrieben, die 24 eingeschleppte Spe-
zies enthalten. Bei den in Europa und Nordamerika le-
benden synanthropen Schaben handelt es sich fast aus-
schließlich um eingeschleppte Arten.
Abb. 15: Pärchen der „Hummerschabe“ Nauphoeta cinereabei der Paarung. Betrachtet man die wirtschaftliche Bedeutung der
Vor der Kopula nimmt das YSekrete auf, die von dem =aus Drüsen
Schaben als Schädlinge, dann zeigt sich, dass weltweit
abgegeben werden, die auf den Tergiten des Abdomens liegen.
~ 50 Arten zeitweilig in Gebäude eindringen können
und nur 10 Arten eine medizinisch und wirtschaftlich
nisse in den Frachträumen von Flugzeugen oder Schif-
fen über mehrere Tage. bedeutende Rolle spielen (COCHRAN1999).
Die meisten Schabenarten sind mit Drüsen ausge- 7.1. Verschleppung von Schaben durch den
stattet, die für den typischen Schabengeruch vor allem Menschen
in den Verstecken der Tiere verantwortlich sind. Die
Schaben begleiten den Menschen als Schädlinge,
==produzieren Sexualpheromone in speziellen Drüsen
seit er begann sesshaft zu werden und Vorräte anzulegen.
des Abdomens, die von kopulationsbereiten YYvor der
Viele Schabenarten sind aufgrund ihrer nächtlichen Le-
Kopula aufgenommen werden (Abb. 15). Das flüchtige
bensweise und ihrer Vorliebe für dunkle und enge Ver-
Sexualpheromon Blattellaquinon wurde aus Blattella
stecke in der Bodenstreu sowie der bodennahen Vegeta-
germanica isoliert und als Attraktant für == der Deut-
tion, ihres breiten Nahrungsspektrums und geringer
schen Schabe in Monitoringfallen untersucht (NOJIMA Spezialisierung in der Lage, das Umfeld des Menschen
et al. 2005). Periplanone-D wurde aus Periplaneta fuligi-
als Lebensraum und Nahrungsquelle zu nutzen (BEIER
nosaisoliert und hat ebenfalls eine geringe Anlockwir-
1974). Die Rolle der Schaben als Einwanderer wurde
kung auf ==von Periplaneta americana, P. japonicaund
von FOSTER (1855) und BENSON & ZUNGOLI (1997)
Blattaorientalis(TAKAHASHIet al. 1995). treffend mit den Sätzen beschrieben: ‘Whereever man
Die Blattodea haben verschiedene Strategien entwi- can survive, so can cockroaches. Cockroaches are born
ckelt, sich vor Feinden zu schützen. Unter anderem scavangers.’
spielen aus speziellen Drüsen abgegebene Abwehrsekre-
Mit steigendem Handel und den Entdeckungsreisen
te eine Rolle. Diploptera punctataverteidigt sich mit ei-
im Mittelalter wurden verstärkt Schabenarten aus wär-
ner Mischung aus Quinonen, Eurycotis floridanamit ei-
meren Regionen mit Segelschiffen von Kontinent zu
ner Mischung aus 40 Komponenten, von denen (E)-2-
Kontinent verschleppt, so dass der Ursprung der synan-
Hexenal, (E)-2-Hexenol und (E)-2-Hexensäure zirka 98
thropen Arten heute nicht mehr sicher festgestellt wer-
% ausmachen (FARINE 1997). Diese Sekrete können
den kann. Verschiedene Periplaneta Arten erreichten
mehrere Zentimeter weit gespritzt werden und beim
Nordamerika von Westafrika bereits zu Beginn des 17.
Menschen Hautirritationen hervorrufen (ROTH 1991,
Jahrhunderts (BARCAY 2004). In die Hafenstädte
COCHRAN1999).Einige Vertreter der Gattung Platyzos-
Europas wurden Schaben ebenfalls mit dem Schiffsver-
terianehmen eine Warnstellung ein und sprühen 2-Me-
kehr verschleppt. Allerdings konnten sich bis zur Mitte
thylenbutanal in Richtung eines potentiellen Angrei-
des 20. Jahrhunderts nur wenige Arten dauerhaft in
fers (BELLet al. 2007). Die ungeflügelten YY der Gat-
Europa etablieren. Aufgrund des gestiegenen und be-
tung Perisphaerusrollen sich bei Gefahr asselartig zusam-
schleunigten Warenverkehrs, der zunehmenden Urba-
men, während die geflügelten ==sich potentiellen An-
nisierung und der veränderten Lebensbedingungen der
greifern durch Flug entziehen können. Arten, die im
Bevölkerung haben sich die Bedingungen für einge-
Holz Gänge anlegen, verschließen den Eingang bei Ge-
schleppte Schabenarten in den letzten 40 Jahren ver-
fahr mit ihrem Thorax (unter anderem Cryptocercus
bessert. Große Tierhaltungsbetriebe, die industrielle Le-
spp.) (BELLet al. 2007).
bensmittelverarbeitung sowie moderne Heizungssyste-
me, besonders Fernheizungen, sorgen inzwischen auch
in den Wintermonaten für konstante Temperaturbedin-
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