Role of fimicolous Coleoptera as "natural enemies" of the Horn Fly in Argentina. Status of their knowledge and perspectives

8 Pages·1999·0.81 MB·

by  Cicchino, Armando C

Reo.Soco Entomol.Argent.580-2):172-179,1999
Rol de los Coleópteros fimícolas como "enemigos naturales"
de la mosca de los cuernos en la Argentina. Estado actual de su conocimiento
y perspectivas futuras
CICCHINO,ArmandoC.
DepartamentoCientíficode Entomología, Museode La Plata,
Paseodel Bosque,1900La Plata,Argentina.
• ABSTRACT. RoleoffimicolousColeopteraas"naturalenemies"ofthe Horn
Fly in Argentina. Status of their knowledge and perspectives. Inthis exposi
tion the current status ofthe knowledge on the different coleopteran families
that integratethe fimicolous fauna linked to the horn fly biology ispresented.
The role of different species in the five major families (Scarabaeidae, Apho
diidae, Staphylinidae, Histeridae and Hydrophilidae) is documented, poin
ting out that other families with lesser representatives such as Carabidae, Te
nebrionidae, Nitidulidae, Elateridae, Cantharidae, Lampyridae and Cucujidae
need to be betterstudied in orderto elucidatetheir roles inthedung cycle in
different provinces ofArgentina.
INTRODUCCiÓN niPosse etal.,1998;Speycis& Mariategui, 1998).
Engeneral a losdistintostaxa se los ha agrupa
Sellamacorrientemente"enemigos naturales", do por su modode acción sobre una o más etapas
"controladores naturales" o "biocontroladores" del ciclo biológico de esta mosca. Por ello se ha
de la mosca de los cuernos a aquellas especies bla de especies fimícolas "competidoras por el
que ejercen algún tipode acción deletérea uobs sustrato", "desecadorasdel sustrato", "depredado
taculizadora sobre unoo más estadosde desarro ras", y "parasitoides", agrupamientos que, por ra
llo de esta mosca, y son espontáneos en los dis zonesde conveniencia, adoptaréen estabreveex
tintos ecosistemas productivos. posición. Entre las primeras, tenemos a aquellas
Por lo regular se trata de especies autóctonas, pertenecientes a las familias Scarabaeidae, Apho
complementadaso no por otrasespecies introdu diidae, algunas Staphylinidae y, ocasionalmente,
cidas directa o indirectamente por la mano del Nitidulidae y Tenebrionidae. Entre las segundas,
hombre. Eneste simposio me ocuparé únicamen los adultos y larvas de Aphodiidae, y, en menor
te de aquellas referidas a artrópodos que integran medida, las larvas de Histeridae. Entre las depre
lafauna fimícola en razón de ser las mejores do dadoras, algunas Staphylinidae, la mayoría de las
cumentadas o, en todo caso, más conocidas. Pe Histeridae e Hydrophilidae y, muy secundaria y
ro en razón del limitado espacio, elijo como rnarginalmente, unas pocas Carabidae. Entre los
ejemplos para ilustrarla a determinadas familias parasitoides se destacan algunas Staphylinidae.
de Coleoptera de laArgentina, relegando necesa
riamenteentonces a aquellasde Dipterae Hyme Acontinuación ofreceré un breve comentario
nopterade laserieparasítica, yde losAcarina Pro del estado del conocimiento de estas familias y
y Mesostigmata. del rol real o potencial de algunos géneros que
Escopiosa la literatura internacional disponi cuentan con especies vinculadas directa o indi
ble sobreeste particular, peroes oportunoseñalar rectamentecon lamoscade loscuernosen elám
que las citas bibliográficas referidas a especies bito de nuestro territorio.
que se hallan en Argentina son, desafortunada
mente, escasas y, la mayoría de las veces, frag Scarabaeidae y Aphodiidae. Frecuentemente con
mentarias (v g. Torres, inéd.; Torres et al., 1994; sideradas como subfamilias de una familia única
CabreraWalsh & Gandolfo, 1996; CabreraWalsh (Scarabaeidae), incluyenen laArgentinaun impor
et al.,1997; Cabrera Walsh &Cordo, 1997; Cha- tante número de especies, muchas de ellas de ca-
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CICCHINO,A.c.,enemigosnaturalesde lamoscade los cuernos
pital importancia en el reciclamiento de lasgran mentada con avena o torta de granos. La calidad
des cantidades de bosta vacuna acumulada tanto de la bosta secomporta como una determinante
en los corrales como en loscampos de pastoreo. de la abundancia no sólo de los Scarabaeidae, si
La acumulación de la bosta es un inevitable node lamayoríade losotros insectos presentes en
efecto secundario de las prácticas ganaderas in el ciclo de la bosta, como ya fuera probado en el
tensivas o semiextensivas, lo que trae aparejado clásicotrabajode Merritt& Anderson (1977).
importantes problemas tales como la pérdida No hemos podido verificar una sustancial re
temporariade parte de laspasturas (Bornemissza, ducción del númerode los Staphylinidae presen
1960;McKinney& Morley, 197.5)y la pérdidade tes en los mismos panes de bosta como conse
determinados nutrientes presentes en los panes cuencia de una disminución de su reproducción,
de bosta como el nitrógeno (Gillard, 1967).Ade comoobservaran Roth (198.3)y Roth etal. (1988).
más no menos importante esel hecho de que se Teniendoencuenta nuestradiversidaddeScara
constituye en un medio idóneo para el desarrollo baeidae y la abundancia relativa de algunas espe
de los estadios infectivos de parásitos intestinales cies, si bien marcadamente estacional, estimamos
del vacuno (Fincher, 1973, 1981), Y medio ali que contribuyensignificativamentetantoalrecicla
menticio y/o de cría de dípteros plaga, incluyen je de nutrientes provenientes de la bosta, como al
do la Mosca de los Cuernos (Pont, 1973; Drum biocontrolde losdípterosdeinterésveterinarioque
mond et al., 1988). sedesarrollan en ella. Como ejemplo de sudiver
sidad mencionoun relevamientoparcial que tuvie
Scarabaeidae. La mayoría de nuestros Scarabaei raocasión deefectuarjuntamentecon el Lic. A.H.
dae tienen un comportamiento paracóprido (Bor Abrahamovich en el centro, N y NO de Córdoba
nemissza, 1960), esto es,cavan túneles adyacen (inédito), que arrojó un total de 46 especies de es
tes alos panes de bosta en losque acumulan por ta familia (1de Trichillum,2 de Choeridium, .3 de
ciones de éstapara alimentación, o como masao Canthidium, 1de Oendropemon, 1de Onthopha
bolas en lascuales oviponen y la larva completa gus, 2de Ontherus, 6de Oichotomius, 1de Solbi
allí sudesarrollo. tes,2deMegaphanaeus, 2deSulcophanaeus, 4de
Enrazón de estecomportamiento, varias espe Megathopa, 14 de Centbon, 1de Oeltochilum, .3
cies de Scarabaeidae han sido introducidas en de Pedaridium y 1de Scatonomus).
distintos países con la finalidad de dar una solu Por otra parte cabe señalar que productos in
ción a la creciente acumulación de bosta y los secticidas o plaguicidas que son eliminados por
problemas que hemos señalado, con distintoéxi la bosta podrían influir sobre los escarabajos
to (Bornemissza, 1976; Hughes etal., 1978; Rids adultos. Muy probablemente las ivermectinas y
dill-Smith & Kirk, 198.5; Doube, 1987; Doube & avermectinas seconstituyanen un factordetermi
Moola, 1988; Ridsdill-Smith & Hayles, 1990). En nante de la mortalidad de los estadios preadultos
lo que respecta a la Argentina, no tenemos noti de escarabajos. En cambio, las milbemicinas a
cias deque sehayan introducidoexprofesoespe dosis terapéuticas corrientes no evidenciaron
cies en los distintos ecosistemas productivos, pe efectos letales para adultos o larvas de escaraba
ro sísehan llevadoacaboestudios referidos asu jos estercoleros (Bulman et al., 1994, 1996).
comportamiento (Cabrera Walsh & Gandolfo,
1996; Cabrera Walsh & Cordo, 1997; Speycis & Aphodiidae. Constituyen un grupo bien represen
Mariategui, 1998) y cría en condiciones de labo tado en la Argentina, pero bastante poco estudia
ratorio (Cabrera Walsh et al., 1997). Estosestu do. Su rol en la degradación de bosta esvariable
diosestán dirigidos asuuso como potencial con en lasdistintasestaciones del año,debidoasuma
trolador natural de los muscoideos de importan yor abundancia en lasépocas cálidas, sibien sue
cia veterinaria que crían en los panes de bosta. lehallárselostodoel año(CabreraWalsh & Cardo,
Siempre hemos visto que en lospanesde bosta 1997), aun en pleno inviernocomo hepodidoob
en que estasespecies desarrollaban su actividad, servar en distintos sitios de muestreo de Córdoba,
era notorio el bajo número de larvas de muscoi Santa Fe, Entre Ríosy el NEde Buenos Aires. En
deos presente, coincidiendo con los hallazgos de esta última provincia, Cabrera Walsh & Cordo
Blume et al. (1970). Incluso la mayor abundancia (1997) colectaron 4 especies (1 de Aphodius y .3
de estos escarabajos se manifestaba en aquellos de Euparia), yen el NOde Córdoba, un total de 8
panes de bosta resultantes de una dieta comple- (1de Aphodius, 2de Eupariay .5 de Ataenius).
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Rev.Soco Entomol. Argent.58(1-2),1999
Losintegrantesde estafamiliatienenuncompor Estábien representada en laArgentina y se halla
tamiento endocóprido (Bornemissza, 1960), o sea en la mayoría de los ambientes terrestres, inclu
que se alimentan yen general empupandentrodel so en cuevasde mamíferosfosores (Bruch, 1937)
propio pan de bosta, o en lainterfase bosta-suelo. y en los nidos de hormigas y termitas (Da Costa
Supapel en el ciclode labosta ha sido cuestio Lima, 1952). La mayoría de las especies tiene
nado inicialmente por Wingo et al. (1974), quie hábitos predatares sobre huevos, larvas e inclu
nes en una experiencia efectuada en Missouri so adultos de dípteros (McQueen & Beirne,
(EE.UU.)observaron que bostas habitadas por re 1975), yotras especiestienen larvas que son pa
presentantes de los géneros Aphodius, Ataenius rasitoides de pupas de los mismos (Meyer et al.,
(ademásdel escarabeido Onthophagus) no produ 1991). En nuestro país están poco estudiadas,
cían una destrucción "significativa" de las bostas habiendo ya alguna línea de trabajo referida a
bovinas, por lo que no aumentó la mortalidad de estos insectos vinculados a la fauna fimícola
las larvas de moscas que las habitaban. Pero nu (Chani Posse etal., 1998).
merosas observaciones posteriores dan cuenta de Una considerable cantidad de especies está
su marcada abundancia estacional, hallándose asociada al ciclo de las bostas vacunas (Valiela,
durante la época estival en gran número, en oca 1974; Merritt, 1976; Cervenka & Moon, 1991), Y
siones más de 500 por bosta. Enestos casos, las un importante númerode ellas se hallaen losdis
bostas resultan cribadas de tal forma, que provo tintos sistemas productivos de nuestro país (Ca
can un aceleradodesecamientode lasmismasyla brera Walsh & Cardo, 1997). En el N de Tucu
muerte consecuente de las larvas de dípteros pre mán, Chani Posse et al.(1998) señalan 3especies
sentesen ellas(CabreraWalsh & Corda, 1997)por de Philonthusy4 de Aleochara; CabreraWalsh &
loquetambién deben incluirseen lacategoría de Corda (1997) en Castelar, provincia de Buenos
"desecadores del sustrato". Aires, señalan 36 especies, incluyendo 7 de Phi
Tanto los Scarabaeidae como los Aphodiidae lonthus, 4 de Aleochara y 3 de Rugilus, y en el
se comportarían entonces como "competidores NO de Córdoba Cicchino & Abrahamovich co
por el sustrato" con la rnoscade loscuernos, yes lectaron 37, entre las cuales 3 eran de Xantholi
te rol constituye para estos dípteros un factor de nus, 4 de Philonthusy 3 de Aleochara.
mortalidad larval al menos de importancia equi Son más frecuentes en las estaciones cálidas,
valentea la predaciónejercidasobretodo por co pero en las zonas recientemente relevadas de
leópteros de las familias Staphylinidae e Histeri Córdoba, Santa Fey BuenosAires se han hallado
dae, aunque Roth (1983) observó que sólo esta en importante número yen plena actividad inclu
última explicó lamayor partede lamortalidades so en invierno, pero probablemente debido a la
tival en Texas (EE.UU). benignidadtérmica del añoen curso. Enregiones
Endistintas regiones del NO y Sde Córdoba, de clima con inviernos más fríos, estos escaraba
NO de Santa Fe y el NEde la provincia de Bue jos hibernan en sitios protegidos en los mismos
nos Aires, se ha observado que la relación entre ecosistemas (D'Hulster & Desender, 1984).
competidores por el sustrato y predatores está Se han efectuado numerosos estudios de distin
fuertemente influenciada por factores abióticos tasespeciesde Staphylinidaecomoparasitoidesde
locales (meteorológicos y edáficos), manejo del pupasopredatoresen particularde huevosylarvas
suelo, razas y cantidad de la hacienda ydisponi de lamoscade loscuernosyotras moscasplagade
bilidad de distintas calidades de forraje y suple laganadería(Thomas &Margan, 1972);McQueen
mentos dietéticos, y del manejo que zonalmente &Beirne, 1975; Harris &Oliver, 1979; Roth, 1982,
se hace de los antiparasitarios. Por estas razones, 1983; Hunter et al., 1989; Fincher & Summerlin,
es esperable que la "eficacia" de estos escaraba 1994; Torres et al., 1994). Merced a ellos, se han
jos contra la mosca de los cuernos sea un factor introducido numerosasespeciesen distintos países
contributivo importante, aunquedesigualitarioen para combatirestas plagas, incluyendo a Chile en
las distintas áreas ganaderas, las que están supe tre lossudamericanos (Legner, 1978).
ditadas a las condiciones que les impone su dis Su número puedeestaral menos indirectamen
tinta fisiografía y prácticas agropecuarias. te influenciadopar lacalidad de los panesde bos
ta, alfavorecer laabundancia de determinadas es
Staphylinidae. Una de las familias más numero pecies de dípteros a los cuales predan y/o parasi
sas del orden Coleoptera (Blackwelder, 1944). toidizan (Merritt & Anderson, 1977).
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CICCHINO,A c.,enemigosnaturalesde lamosca de loscuernos
Lasreferencias señaladas que hacen alusión a sentados en laArgentina yal menosen Tucumán,
especies parasitoidesdel género Aleochara(Chani Córdoba, SantaFeyBuenos Aires, están sindica
Posseetal., 1998),ypredatorasprincipalmentede dos como eficaces controladores de moscas pla-
los géneros Creophilus (Legner, 1978) , Philontus, ga cuyas larvas sedesarrollan en la bosta, inclu
Xantholinus y Atheta (McQueen & Beirne, 1975; yendo alamosca de loscuernos. Desafortunada
Merritt, 1976, Harris& Oliver, 1979; Hunteretal., mente no conocemos bien los hábitostróficos de
1989;Fincher& Summerlin, 1994;Chani Posseet nuestras especies, de modoque aún no podemos
al., 1998), y su presencia en lasdistintas provin hablardeunaacción selectiva particularsobreuna
cias arriba señaladas durante casi todo el año, determinadaespecie de mosca, como de hecho sí
hacen suponer un activo rol en el control pobla seconoce paraotrasespeciesexóticas (Summerlin
cional de la mosca de loscuernos. et al., 1981,1982, 1984, 1989a, 1989b, 1990,
1991a, 1991b,1991c; Fincher, 199.5).Menos cla
Histeridae. Constituyen una familia numerosa rossonloshábitos de lasdistintasespeciesde Phe
(Wenzel, 1944), de coleópteros halladosen hábi lister,pero esprobableque seansimilares alosde
tat muy diversos tales como madrigueras de pe- losgénerosarriba mencionados (Cabrera Walsh &
queños mamíferos fosores (Bruch, 1937), nidos Cordo, 1997). Enbostas procedentes de Castelar,
de pájaros, termitas, hormigas (Summerlin et al., provincia de Buenos Aires, Cabrera Walsh & Cor
1984), o sustancias en degradación tales como do (1997) señalaron .5 especies, 1de Hister, 2 de
madera, hongos, plantas, productos almacenados Euspilotus y 2 de Phelister, en el N de Tucumán
(Hinton, 1945), excrementos animales o carroña Chani Posseet al. (1998) señalaron 4 especies, 1
(Da Costa Lima, 1952; Balduf, 1969). de Acritusy .3 de Phelister, yen el NO de Córdo
Muchas especies tienen hábitos predatores so ba, Cicchino y Abrahamovich, registraron 11 es
bre larvas y pupas de otros insectos, a punto tal pecies, 1de Hister, 8 de Euspilotus y 2 seSapri
queenel caso de lasmoscasque sealimentan de nus. De todas maneras y visto que estos registros
bostas, pueden llegar a destruir entre el 30 y el representan sólo una muypequeña parte del total
50%)de las larvas (Bornemissza, 1968). Ejercen de la diversidad existente, el pronóstico de nues
esta acción juntamente con especies de Acarina tras especies como efectivas controladoras loca
pertenecientes principalmente a las familias Ma lesde la mosca de los cuernos, esprometedor.
crochelidae y Uropodidae (Perotti, inéd.),
Numerosos especialistas se han ocupado del Hydrophilidae.Muy bien representada en nues
estudio de la biología y hábitos de determinadas tro país,tieneespecies fimícolasdepredadorasin
especies implicadascomocontroladores naturales cluidas en los géneros Cercyon y Sphaeridium
de moscas plaga cuyas larvassedesarrollanen las (Alderweireldt et al., 1991). Laspertenecientes a
bostas(Summerlin etal., 1981, 1982, 1984, 1990, Cercyon sonparticularmente abundantes enel es
1991a, 1991b, 1991c; Summerlin & Fincher, tío en Buenos Aires (Cabrera Walsh & Cordo,
1987;Fincher, 1995). Sudistribuciónen lasbostas 1997) yCórdoba (observaciones personales), aun
bovinas suele serirregular, con incidencia marca que suelevérselastodo el año. Sonactivas depre
damente estacional en numerosas áreas donde dadoras de huevos de moscas. No tenemos datos
han sido estudiadas, e inclusocon variaciones di seguros de aquellas de Sphaeridium, muy poco
ferenciales para cada especie (Summerlin, inéd.). frecuentes en lasbostasvacunas relevadas en San
En nuestro país han sido poco tratadas en ta Fe,Córdobay BuenosAires. No sehaestableci
tiempos modernos, con importantes contribucio do surol con relación ala mosca que nosocupa.
nesde Arriagada (1985, 1986, 1987)que aunque
referidas mayormente a la fauna chilena, trata Carabidae.Juntocon StaphylinidaeyCurculioni
varias especies presentes también en la Argenti dae, es la familia más diversificada de la Argen
na, y las líneas de trabajo iniciadas por Chani tina. Incluye especies estrictamente depredado
Posse e! al. (1998) y Cabrera Walsh & Cordo ras,estrictamente fitófagas, omnívoras, yoportu
(1997). Un elenco de nuestras especies naciona nistas. Han colonizado todos los hábitats imagi
les puede compilarse del conocido catálogo nablesen el medioterrestre, epigeo o hipogeo, y
mundial de Mazur (1984). los márgenes de los distinitos cuerpos de agua,
Distintas especies pertenecientes alosgéneros incluso la zona intertidal de las costas marinas
Hister, Euspilotus y Carcinops, todos ellos repre- (Jeannel, 1941). Porsupresencia muy irregularo
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Rev.Soco Entomol.Argent.58(1-2),1999
esporádica en lospanesde bostaen Castelar,pro especies de hábitos cortícolas, omnívoras, aun
vincia de Buenos Aires, han merecido el califica que algunas atacan decididamente cereales y
tivo de "occasional visitors" porCabrera Walsh & otros productos almacenados (Bosq, 1942; Da
Cordo (1997). Algunosdepredadoresdegrantalla Costa Lima, 1952), razón porlacual supresencia
como lasespecies fosoras de Scarites (Scaritini), o debe interpretarse como ocasional y su acción
aquellas de talla pequeña amediana de losgéne prácticamente insignificante.
ros envina (Clivinini), Argutoridiu5/ Feroniola y
Loxendrus(Pterostichini) no son infrecuentesen la
interfase bosta-suelo. También he visto especies CONCLUSIONES
del género Selenophorus (Harpalini), contando
hasta 6-8 individuos por bosta en el NO de Cór Elingreso reciente de laMoscade losCuernos
doba,que sibien sonbásicamentefitófagas habría en nuestro país, registrado a partir de 1991 (To
que considerarlas con máspropiedad comoopor rres, inéd.), brindó una oportunidad inmejorable
tunistas, pero por el momentoesdifícil adjudicar para observar la reacción de los distintos compo
lesun rol definidodentrodel ecosistemafimícola. nentes artropodológicos en algunos ecosistemas
de producción pecuaria ante el establecimiento
Tenebrionidae. Lasespecies de estafamilia, muy exitoso de estecomponente faunístico nuevo pa
bien representada en laArgentina, tienen hábitos ratodos ellos. En1992 he tenido la oportunidad
variados, incluyendo tanto especies micetófagas de integrar un pequeño grupo de trabajo que in
comopredatoras, detritívoras, coprófagas uomní tentó abordar el tema de manera lo más integral
voras oportunistas (Da Costa Lima, 1952). posible, concluyendo con un informe leído ante
Lasespecies pedófilasque secomportan como la Sociedad de Medicina Veterinaria y la Acade
coprófagas facultativas u oportunistas que he po mia Nacional de Agronomía y Veterinariay, afi
didoobservarpertenecen alosgéneros Scotobius, nesde esemismo año, Torres (inéd.) concluye su
Aemymone en la provincia de Buenos Aires, y TesisdeMagisteren salud animal poniendo aldía
Salax y Ambigatus en el NO de la provincia de todos estos aspectos. A partir de allí han surgido
Córdoba. Probablemente su rol en el ciclo de la otros grupos detrabajoque han sumadosusapor
bosta seacuantitativamente insignificante. tesen distintas regiones del país, y con un abani
co de temas que hacen fundamentalmente al
Nitidulidae. Comprende especies saprófagas o control de esta mosca con los componentes fau
xilófagas, otras son fitófagas, necrófagas o sa nísticos ya existentes en esosecosistemas, inten
prófagas (Da Costa Lima, 1952). Lasmás comu tando evaluarlos cuali y cuantitativamente.
nes halladas en las bostas en las provincias de
Buenos Aires yCórdobapertenecen alosgéneros Por todo cuanto he expresado, quisiera con
Lobiopoda y Carpophilus, con especies particu cluir con lassiguientes reflexiones:
larmenteabundantesen lasbostasclase 111 yen el a) Tenemos en.la Argentina ecosistemas pro
mantillo del suelo adyacente a lasmismas en es ductivoscon una altísimadiversidadencuantose
ta última provincia. Aparentemente secomportan refiere aespecies, géneros, subfamilias o familias
como coprófagas facuItativas, pero su rol en tér sindicadas como "controladores naturales" de la
minoscuantitativos aún noestáelucidado. Curio Mosca de los Cuernos, pero también una de las
samente, en la literatura vinculada a la entorno menos estudiadas.
fauna fimícola con relación a moscas plaga, casi b) Sería recomendable entonces que nos de
no sehace alusión aestafamilia de escarabajos. mos una oportunidad de probar que tenemos es
pecies propias cuya capacidad controladora es,al
Otras familias deColeoptera. Han sido observa menos, tan eficiente corno la de lasespecies exó
das larvas de Elateridae, Cantharidae, y l.arnpyri ticas. Excepto unos pocos casos muy puntuales,
dae, y adultos de Cucujidae. Cabe recordar que no conocemos los roles (a veces tampoco las
las larvas de Cantharidae y Lampyridae son bási identidades)de loscomponentesartropodológicos
cammte depredadoras, al igual que algunas de fimícolas en lasáreasganaderas más importantes.
Elateridae, aunque su rol en el ciclo de la bosta c) La Mosca de los Cuernos aparentemente
no puede por el momento serdebidamente esta-o produce pérdidas importantes cuando lascargas
blecido. Por suparte, lasCucujidae comprenden parasitarias sontambién importantes. Cargas pa-
176
CTCCHINO, A.C,enemigosnaturalesde lamoscade los cuernos
rasitarias elevadas o muy elevadas implican ne Boso, J.1942. Segunda lista de coleópteros de la
cesariamente un enorme número de moscas en República Argentina dañinos a la agricultura.
estos ecosistemas productivos, a las que sola Ingen. Agron. 4 (18): 17-26, 4 (19): 49-63, 4
mente podemos estimar en suestado adulto. (20): 93-111, 4 (21): 153-176,4(22): 188-199.
d) Sitantos recursoseconómicos y logísticos se BRUCH, C. 1937. Notas etológicas acerca del "Tu
invierten en el control químico de estamosca res co-tuco" (Ctenomys talarum talarum O. Tho
ponsabledetantaspérdidas, cabe preguntarsesino mas)y nóminade artrópodosqueviven en sus
sería aconsejable entonces también invertir en el habitáculos. Notas del Museo de La Plete,
conocimientode los"controladores naturales"que Zoología 11(6): 281-87.
aludimos arriba yque yatenemos en nuestroseco BULMAN, G. M., G. CABRERA, R.R.AMBRÚSTOLO, D.
sistemas,yde losque pocoo nadasabemos. CANDOlFO & M. E.MUÑozCOBEÑAS. 1994. Los
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