TEMPORALES RITMOS DE LA Rodolfo Dirzo'^-^ y TNVFSTTP APTON Guillermina Gdmez' TAXONOMICA DE PLANTAS VASCULARES EN MEXICO Y UNA ESTIMACION DEL NUMERO DE ESPECIES CONOCIDAS^ Resumkn Se analizaron los patrones temporales de la invesligaci6n taxon6mica en Mexico con base en un cunleo o et;liniac'i6n del nuincro de laxa (espeefficos e infraespeeffiros) descritos para ese pafs, a partir del estahlecimie^nto del sistema (Je Lineo (en 1753) liasta 1988. Se encontraron tendencias temporales que se correlacionan eon eventos hist6rieosc<)n<K'idos. y El eonleo acurnulativo produjo un total de 23,630 nuevos taxa inexicanos descritos para la ciencia en 235 anos de de como existencia la taxotioinfa. Esta cifra se utiliz6 base para estimar el niinicro de especies conocidas de Mexico hasta 1988 ulilizando dos factores de correcci6n, a saber: una estimacidn de proporci6n de especies que, aunque ocurren (i) la en Mexico, no fueron descritas para ese pafs, una estimaei6n del grado de redundancia nomenclatural (sinonimia). y (ii) Con esle in^todo se lleg6 a un estiniado total dc 16,870 taxa. Ademds, la eurva de acumulaci6n de nuevos taxa parece que se encuentra lejos de la asfntota, y en los ultimos anos la tasa es mayor a 150 por ano. Bajo el argumento de (|ue 20% ailn falta por reconocer aproximadamente un del total (lorfstico del pafs, calculamos (|ue el numero llegarfa a 20,244. cereano a la estimaci(5n de Rzedowski, de 22,8(X}. Nuestra estimaci6n y la de Kzedowski sugieren que la cifra ampliamcnle citada de 30,(K)() especies debe tomarse con cautela. Nuestra estimaci6n conservadora, tendencia actual crecientc de y la seguir acumulando nuevos taxa senalan a Mexico como uno de los centros de mayor diversidad boldnica del plai»eta. Abstract Temporal patterns of research on Mexican vascular plants were analyzed on the basis of counts or estimates of laxa (species and infraspecific) described from Mexico since the establishment of the Linnaean system 1753) up 1988. (in to Teni{M)ral tendencies were found that correlate with known historical events. The cumulative count yielded a total of 23,630 Mexican taxa described in the 235 years of existence of the binomial system. This number was used as a basis to estimate the number of taxa known to Mexico up to 1988 using two correction factors; an estimate of the proj)ortion (i) of species that, even though they are present in Mexico, they were not described from that country, and an estimate (ii) of the degree of nomenclatural redundancy (synonymy). With this method we arrived at a total of 16,870 taxa. Moreover, the curve of the cunudative number of new taxa seems to be far from reaching the asymptote, and over recent years 20% the rate is greater than 150 per year. Under the argument that approximately of the total floristic richness of (he country is yet unknown, we calculate that the number would rise to 20,244, close to Rzedowski s estimate of 22,800. Our estimate, and that of Rzedowski, suggests that the widely cited figure of 30,000 species should be taken with Our caution. conservative estimate and the lack of evidence of an asymptote in the rate of acumulation of laxa detected in this study underscore Mexico as one of the territories of greater floristic diversity on the planet. La como sistematica, disciplina biologica, opera coleccion en campo, conducentes nornbra- el al en dos principales campos de accion. El primero, miento y clasificacion de los organismos. El segun- como como coniunnie^nle conocido sistematica descripti- do, extension concierne estudio del l6gl<'a, al va, o taxonomfa, se refiere a la exploration y re- origen, evolurion y mantenimiento de la diversidad Este estudio se llev6 a cabo con el apoyo econ6mico de una beca postdoctoral de la Fundacidn Jessie Smith Noyes * del Missouri Botanical Garden, otorgada a Rl). Varios colegas del Jardfn Boldnico de Missouri nos ofrecieron ayuda y literatura de gran utilidad; en particular agradecemos a Roy E. Gereau, Al Gentry, Fernando Zuloaga, William D'Arcy y Dale Jithnson. Jerzy Rzedowski, Peter Raven, Fernando Zuloaga un revisor an6nimo revisaron una version prelimiiiar y muy Shaw y nos hicieron correcciones valiosas. Elizabeth nos proporciond un listado de hol6tipos lectdtipos de y Mexico, a partir de las tarjetas del Gray Index, corrcspondienles a los ultimos anos. '' Missouri Botanical (;arden, P.O. Box 299, St, Louis Missouri 63166-0299, U.S.A. UNAM, Direccidn actual: Gentro de Ecologfa, D<*partamento de Ecologfa Evolutiva, Ap. Post. 70-275, Mexico ' 04510, D.E. Mexico. Ann. Missouri Bot. Card. 396-403. 83: 1996, P Volume Number Gomez 3 & 83, Dirzo 397 1996 Investigacion Taxon6mica en Mexico & (Raven De biologica Johnson, 1986), esto se des- niente a las especies vegetales nuevas para cien- la prende que una la sistematica es ciencia funda- Index Kewensis Gray Index cia, el (IK) y el (GI). mental para muchas Ambos otras disciplinas bioldgicas indices proveen los nombres de especies de (p. ej., ecologia, fisiologfa, evolucion), pero es ademas plantas vasculares que se publican, incluyendo el una ciencia de importancia pragmatica, por ejem- nombre cientifico de la planta, el autor, el afio en plo para busqueda de que la e identificacidn farmacos, se public6 descripcion de la la especie, el or- nuevas de fuentes alimento, agentes polinizadores, igen geogrdfico y la fuente de informacidn referente agentes de control bioldgico, para el diseno de a la publicacion del taxon. El GI consiste de un y unidades de conservacidn de la biodiversidad, etc. juego de tarjetas, cada una de las cuales contiene (Wilson, 1988a, b, c). Sin embargo, a pesar de su la informacidn referente a un holdtipo lectdtipo y enorme importancia, la sistematica, aiin en el pri- dado. Dicho indice se usd mayoritariamente, ya que mero de sus dos objetivos, todavia se encuentra le- contiene informacidn exclusiva para las plantas del de jos cubrir su cometido. Esto es al punto tal de hemisferio occidental. Para nuestro an^lisis revi- que, el niimero de especies del planeta, no se con- samos todas las tarjetas del GI transcritas en los oce siquiera en terminos de su orden de magnitud. volumenes 1-12 (correspondientes a 1886-1964) Por ejemplo, a partir de la inauguracidn del sistema (GI, 1968) suplementos 2 (correspondientes y 1 y binomial por Lineo, en 1753, se ban descrito apen- a 1965-1977) como (GI, 1978), asi las tarjetas co- as unos 1.4 millones de especies, mientras que las rrespondientes a los liltimos 11 anos (hasta 1988). mas estimaciones recientes (p. ej., Erwin, 1983) Para hacer el conteo de los taxa publicados antes que numero sugieren el podria ser cercano a 30 de 1886, utilizamos los volumenes 1 2 del IK, y Claramente millones. la sistematica, en sus dos ver- los cuales recopilan la informacidn a partir del es- un campo que tientes, es requiere atencidn priori- tablecimiento del sistema de Species Plantarum, taria a nivel planetario, sobre todo a la luz de las por Lineo, en 1753 (IK, 1895). Para este periodo alarmantes tasas de extincidn biologica contempor- de 1773-1885, debido que IK a aglutina y el la & aneas Dodson (vease Gentry, 1991; Raven, 1987; informacidn para de mundo, los taxa todo el hici- & Sarukhan Dirzo, 1992; Wilson, 1988c). mos una estimacidn del numero de especies des- En esta contribucidn presentamos un analisis critas para Mexico utilizando una muestra de 100 temporal de intensidad de la la investigacidn tax- paginas seleccionadas Por para al azar. lo tanto, onomica de las plantas vasculares de Mexico tenemos un numero (ex- este periodo, sdlo estimativo ploracidn botanica descripcidn de numero y especies) global del de taxa descritos, mientras que y, como ofrecemos una corolario, estimacidn del po- a partir de 1886 hasta 1988, proveemos y infor- numero de sible especies taxa infraespecificos) macidn detallada en terminos del numero de taxa (y conocidos para el pais hasta ahora. Nuestro primer (obtenido por busqueda conteo y directo) descritos objetivo se basa en un sondeo del numero de taxa por cada ano. publicados para el pais a trav^s del tiempo. Para nuestro segundo usamos misma objetivo la base, ESTIMACION DEL NOMERO DE ESPECIES CONOCIDAS con Unas correcciones que mds adelante se descri- ben. El conteo de los taxa descritos de Mexico se territorio mexicano, de aproximadamente dos tomd como base para estimar posible numero de el km^ millones de contiene una enorme A diversidad especies (incluyendo los taxa infraespecificos), de habitats naturales que van de la selva tropical dicho conteo se le incorporaron dos factores de cor- hiimeda a las comunidades de vegetacidn alpina; reccidn necesarios: adicidn del numero de es- (i) ademas, por su historial geoldgico por su posicidn pecies que, aunque se distribuyen en Mexico, no y latitudinal, es el sitio de encuentro de floras de fueron descritas orlginalmente para ese pais. Es de- origen Nedrtico y Neotropical (vease Rzedowski, cir, se requirid una estimacidn de la relacidn es- 1978, 1991) y es asiento de una de las floras mds pecies no descritas especies descritas de Mexico y : ricas del planeta (Dirzo, 1994; Rzedowski, 1978, despu^s adicionar dicho estimado conteo al inicial. A 1988) esta ultima cifra habria que reducirla para (ii) con redundancia de nombres lidiar la sinoni- (i.e., Materiales y Metodos mia) adjudicados una misma En a entidad. otras palabras, se requirid estimar razdn sindnimos/ la EL CURSO TEMPORAL DE LA INVESTIGACION nombres aceptados y corregir la cifra descrita en TAXONOMICA el inciso anterior de acuerdo a esto. Para este analisis nos basamos en dos indices Para el primer caso se tomd una muestra al azar importantes que recopilan la informacidn concer- de nombres (600 en escogidos de doce total) floras. 398 Annals of the Garden Missouri Botanical Resultados florulas o lislas (jur a{i()i1asen la iiiforniacion s()l)re y Dis<:lsi6n Cada publicacion de esperies. nonibre escogidu la dki.tilmpo LA invksti(;a(:iOntax()nomi(:a tkavF:s \ A on se verifico eii IK, o eii GI, o la pul)lica('idn t'l de su descripciun para de El muestreo alealorio de los voliimenes y II de origiiiaK dcfliiir el j)aKs I (que abarcan de 1753 a 1885) arrojo un pru- Las 11^ origrn. floras, flrtnilas o listas utilizadas fiirron: ± Arboles Arbustus de Mexico 1920- ">f^''i*> <'^ '^-^'^ (e""**!" estandar 0.759) (^species y (Staiidley, tlescritas para Mexico, por pdgina de dicho fndice. 1926), Golfo California (Johnston, 1924), Flora i\o de paginas (considerando aquellas El total solo cpie Novo Galiciana: Conipositae (McVauglu 1981) Le- y ^^"tienen listados de especies) que incluyen estos Fanerogdmica guniinosae (McVaugli, 1987); Flora + voliimenes es igual a 2525 1268 (Vol. [i.e., I) del Valle de Mexico (Vol. DicolyleHloneae) (Rze- II 1257 Por con base en pro- & (Vol. II)]. lo tanto, el dowski Calderon de Rzedowski, 1985); Listados niedio, nilniero esliniado de especies para ese el Florfsticos de Mexico: IV Flora de Chiapas (Breed- = X Un 2525 periodo es 3.07 7752. conteo direclo V love, 1986), Angiospennas Acudticas de M^^xico de las primeras 100 paginas del Vol. arrojY) un & I (Lot Novelo, 1986), VI Florula de la Isla de 310 valor de especies; este nuniero es considera- & Cozuincl (Tellez Cabr<Ma, 1987), V Estacion de II blemente cercano valor de 307 que se estimaria al & Biologfa Tropical Los Tuxtlas, Veracniz (Ibarra con base en el niueslreo aleatorio. Adicionalmente, Sinaca, 1987); Flora de Veracruz: Chloranlliaceae dado que IK no contiene informa(*i6n referente el (Ludlo\v-Wi(M'h(*rs, 1978), Araliaceae (Sosa, 1979), r .r ^ r^. . f. '^ •> /? ^ ^' a ,laxa m• fracspecincos, est. os se cont» aron directa- ' Caricaceae (Moreno, Ca.inaceae (Jimenez, 1980), ^. ^^ informacion ^^^^^^,^ ^j^j ^, ^.^^j ^^^.^^^^^ j^ (a Nyctaginaceae Clelhraceae 1980), (Fay, 1980), p.^,^;^. ^j^, ^753) p^^.^ ^jj^.^^^ ^^^^ El ^^^^.^] ^|^. ,^^,,„. (Bdrcena, 1981), Ebenaceae (Pa<-lu^co, 1981). Cy- infracspecificos contados fue 480, cual su- i^.^^ el athcacoae (Riba, 1981), Papaveraceae (Martinez- produce un de 8232 7752, total j^^.,^]^ ^i ^,.^]^,^ ^]^. Ojeda, 1982), Bignoniaccae (Gentry, 1982), Con- p^ra periodo que va de Lineo hasta 1885. Este el naraceae (Forero, 1983a), Martyniaceae (Taylor, resultado implica. crudamenl(% que para este lapso 1983), Juglan(lai:eae (Nar\'ae Fionas, 1983), Bru- iuic^ial del estudio taxondmico de las plantas vas- nelliaceae (Nee, 1985), Maratliac(^ae (Palacios, de Mexico, de "descubrimiento" culares la tasa y Malvaceae 1990); Flora de Chiapas: (Fryxell, descripcidn de plantas nuevas para ciencia era la 1990); Las Cactaceas de Mexico (Bravo-Hollis, de 58 por ano. & A 1978; Bravo-Hollis Sdnchez-Mijorada, 1991) partir de 1886, conteo directo del GI nos el mds Para caso de sinonimia se utilizaron imeve p<'rniite ofrecer una imagen detallada del curso el la volutncnes de Flora Neotropica, correspondien- temporal del estudio taxondmico para las plantas la vasculares de Mexico Para resto del tes a las siguientes familias (o grupos deulro de (Fig. 1). el ^I^ tasa de descripcidn de especies (mas familias; ver referencias): Bignoniaccae (Gentry, ^igl*> '^ & ^axa infraespecfficos) procedid a un rilnio (pro- 1980); Bromeliaceae (Smith Downs, 1974, 1977, '^^^ "otablemente 250 por ano, observdn- alto, Connaraceae '"^^^''«) 1979); (Forero, 1983b); Flacourti- & maximas en 1892 espe- ^^^ oscilaciout^s (79 *1*>^^ aceae (Sleumer, 1980); Laurac-eae (Kubitzki & 1^94 (481 especies). La existem-ia de los ^'^*^^) y Renner, 1982); Lecythidaceae (Prance Mori, ^^'''''^ es^ explicable por la extraor- 1979); Moraceae (Berg, 1972); Olacaceae (Sleumer, ^}}''^ ^;^ ^"^^'^f Hnaria tesonera labor de algunos botanicos, entre y Una 1984); Zingiberaceae (Maas, 1977). ventaja de los que sobresalen el Espafiol Martfn Sess^ y el la Flora Neotropica es que se incluyen to<los los Mexican*) Jose Mariano Mocino, en particular por sindnimos existentes para cada notnbre, no sdlo los sus monumentales obras (en coautoria) Plantae sindnimos conocidos (como en caso a nivel local el Nova Hispaniae (1887-1891) Flora Mexicana y mas Me- de otras floras rcgionales especificas para aumjue muchos de nombra- (1887-1897), laxa los De XK'o). estas fl(,ras se ese.,gieron no.nbres al azar ^^^ ^^^^^^^ ^^^^ sin6nimos. (Para una discusidn de (380 en total) a eada un.) de ellos se les conto el y j^^ posihles fechas e.,rrectas de la publieaeion oilg- niitn<T.) de siri6nimos. Adenias, se utilizd el analisis -^^.^^ j^ ^^,.j^ ^j^^^^ La Naturaleza, v<^ase Smith, ^,, de los sindnimos correspontlienies a las Solana- 1942.) El tcrcio final de esle siglo es seguido por ceae, a nivt^l ttumdial, derivado del tratamiento re- nuevos nuestro sensor ,,^y,, \^^,^^, ,^^^^ \,,^j^, el dt ciente de la familia por D'Arcy (1990, y com. laxa descritos, parece en caida, sobre todo a par- ir pers.). Con las razones sindnimos/nombres acepta- Je 1910 con Revolucidn (coincidii'udo la Mt^xi- {[i dos calculadas para cada gmpo, se calculd una ra- cana) por una decada subsecuente. Esle lapso de y como zdn promedio, la cual fue utilizada factor de 1900 a 1920 acusa un promedio de rmevos taxa cornM'cidn de nnlundancia nomenclalural. por ano de 170, e incluye segundo valor indi- la el Volume Number & Gomez 399 3 Dirzo 83, 1996 Taxonomica en Mexico Investigacion 700 600- 500 400 300 200 100 1885 1905 1925 1945 1965 1985 1895 1915 1935 1955 1975 1995 ANO Figura 1. Curso temporal de la descripcion de especies (y taxa infraespecificos) de Mexico (i.e., basado en tipos mexicanos), a partir de 1885. Los valores que muestra la figura se obluvieron por conleo directo del Gray Index (ver en detalles el texto). vidua! anual mas bajo de todos los tiempos. El canos (complementaria a la aiin mayoritaria contri- (44) periodo de 1920 a 1950 es de cierta recuperacion bucion de taxonomos extranjeros) y con un impre- pero, mas notablemente, de marcada oscilacion, re- sionante promedio anual de 110 taxa. Es de gistrandose aqui mayor valor anual de taxa de destacar que en este periodo reciente, ban surgido el toda la historia, en 1924 (612). En este periodo que hallazgos inusitados como el descubrimiento de Rzedowski (1981: 10), llama la "etapa heroica de una excepcional familia, Lacandoniaceae (Orden la botanica mexicana" destacan las contribuciones Triuridales), con caracteristicas morfologicas sor- de Mexicanos excepcionales como Maximino Mar- prendentes (vease Marquez-Guzman 1989; et al., tfnez, en conjuncion con las obras monumentales Martinez y Ramos, 1989), asi como el revolucion- de algunos extranjeros como Trelease (1924) con ario descubrimiento del maiz diploide, perenne (II- sus estudios sobre Quercus excepcional anto- 1979). y la tis et al., logia sobre los drboles y arbustos de Mexico de Standley (publicada en lapso de 1920-1926). el estimaciOn DEL NCMERO DE ESPECIES TAXA (Y Estas contribuyen de manera significativa a la pro- iivfraespecIficoS) taxon6mica observada explican en liferacion y buena medida inusitado pico de 1924. El periodo Con los datos del niimero de taxa descritos para el de 1951 a 1970 observa una disminucion sensible, cada ano Fig. se elaboro una curva del mi- (cf. 1), con un promedio de 70 taxa nuevos por ano, con mero acumulativo de especies (incluyendo los taxa y En menos oscilacion. este intervalo calificado por infraespecificos) a traves del tiempo (Fig. Por 2). Rzedowski (1981: 12) como "la etapa de estudios simplicidad, los puntos de la curva corresponden sumado De sobre vegetacion" contribuciones taxonomi- valor de cinco anos consecutivos. la las al cas son mayoritariamente de extranjeros. hecho, en los liltimos 100 anos (1888-1988) se Finalmente, en las ultimas dos decadas, se nota describio el doble de especies (15,398) del niimero una resurgencia de la investigacion taxonomica, descrito en el periodo correspondiente al lapso que con una notable contribucion de botdnicos Mexi- va desde implantacion del sistema de Lineo (en la : 400 Annals the of Garden Missouri Botanical 25 20 15 X 10 5 T T T T T T T T T T T T T T T T 1*80 1900 1920 1940 1960 1980 2000 ^^^^ ^^^^ „ 1890 1910 1930 1950 1970 1990 ANO Numero Figura 2. acumulado de laxa descrilos para Mexico, a Irav^s del lienipo. Cada punto en la curva corres- ponde al valor sumado de taxa en periodos subsecuentes de cinco anos. Kl valor acumulado correspondiente a 1HH5 se obluvo a partir del muestreo del Index Kewensis (ver delalles en el texlo). A 1753) hasta la iniciacion del GI (1886). partir de la proporcion resultante es 46.86% "rnexieanas" la curva acumulativa se llega a un total de 23,630 53.14% "no mexicanas." Aplicando este promedio taxa nombrados formalmente hasta 1988, aunque de 46.86% coriio factor de correcci6n a nuestro val- es evidente que curva no muestra una la aiin as- or de 23,630, numero que se obtiene pasa a el intotizacidn. X 50,427 23,630 100/46.86). (i.e., numero Nuestro estimado de 23,630 final tiene Nuestro factor de correccion tiene un coeficiente los siguientes atributos: no toma en cuenta que (i) ^^ variacion de 40.6%, lo cual resulta en parte la flora del pais incluye especies descritas en otros = adjudicable tamano de muestra (N 12 al floras/ pafses (es decir, no basadas en tipos de Mexico), y fl^rulas/listas). Desafortunadamente no parece ex- no considera redundancia de nombres (n) la adju- -^^-^ ^^^^ ^^^^^^^ j^ informacion disponible con la misma dicados a una entidad especifica. La depur- cual confrontar nuestra proporcion. Dt^bido a su in- aci6n de estas dos caracteristicas nos permitiria of- terns intrfnseco su potencial de aplicacion, scrfa y recer una estimaci6n del numero de especies de gran utilidad calcular proporci6n en cuesti6n la conocidas de Mexico. con un tamaflo de muestra mds robusto. La correccion referente a la relacion especies Finalmente, nuestra correcci6n referente a la re- descritas no descritas para Mexico se basa en los : dundancia nomenclatural (sinonimia) se basa en los Cuadro resultados del (ver Materiales Metodos). 1 y resultados del Cuadro La razon sindnimos nom- 2. Las doce floras, fldrulas o listas analizadas varian : ^'^^ ^^^^^^" ^^^^ considerablemente entre grupos. en la proporcidn de taxa descritos para Mexico des- un dmbilo de 0.62 (Connaraceae) 4.37 ;on a (Fla- de 20 (Cozumel) a 84.2% (Compositae de Nueva Nuevamente, ^^urtiaceae). por razones expues- las Dado que Galicia). la proporcidn global calculada es influenciable por tamano de muestra utilizado ^^^ P^^^ '^ correccidn anterior, se optd por el cri- el para el cdlculo de la relacion de cada flora en par- ^^^^ "^^s conservador de utilizar el valor promedio, ticular (por ejemplo, una relacion baja es resul- ^1 cual resultd de 1.989 (coeficiente de variacion si ~ Con tante de un tamano de muestra grande, la relacion 56.2%). base en esta muestra calculamos global tender^ a ser desproporcionadamente baja) que por cada nombre hay casi dos sindnimos. Apli- como se tomd, criterio conservador, el promedio de cando este factor de correccidn se llega, finalmente, las doce relaciom^s individuales. Con este criterio, a un estimado de 16,870 50,427/2.989) es- (i.e., Volume Number & G6mez 401 3 Dirzo 83, 1996 Investigacion Taxonomica en Mexico Cuarlro Cdlculos del numero de especies descritas de Mexico de otros pafses, obtenidos del muestreo de doce 1. y floras, fl6rulas o listas. Estos datos se utilizaron para estimar el porcentaje de especies descritas con respecto a las no = = descritas de Mexico, pero que se distribuyen en el mismo pafs. (x promedio de los doce porcentajes; D.E. desviaci6n est^ndar.) de Descritas % Mexico Flora/fl6rula o listado* otros pafses Total Cactdceas de Mexico 33 15 48 68.75 Arboles arbustos 70 29 99 70.70 y Chiapas 14 30 44 31.82 Malvaceae 8 13 21 38.10 Chiapas: Acudticas 4 14 18 22.22 Cozumel 2 8 10 20.00 22 35 37.14 Flora de Veracruz 13 Los Tuxtlas 6 14 20 30.00 Golfo de California 27 29 56 46.43 Nueva Legum. 50 47 97 51.55 Galicia: Nueva Comp. 80 15 95 84.21 Galicia: Valle de Mexico: Dicot 34 23 57 59.65 ± 46.86 19.04 D.E. * Las referencias para estas fuentes de informacidn se dan en la secci6n de Materiales y M^todos. pecies taxa infraespecificos conocidos hasta 1988 tencial de incremento. Rzedowski (1991) argumen- y para el territorio mexicano. ta que el porcentaje de las especies de faner6gamas 90% La tendencia temporal mostrada en Figura 2 reconocidas estd por debajo del del la total, senala claramente la ausencia de un patron asin- aunque seguramente por encima del 75%, y estima 20% totico hacia el final del lapso computado. De hecho, que "un complemento de tal vez consti- . . . en los dos liltimos afios (1987 y 1988) para los que tuya una aproximacidn razonable" (p. 6). Si agre- se recopilo la informacion completa del IG, nuestra gamos dicho complemento a nuestra estimacion de busqueda arrojd valores de 191 y 173 taxa, res- 16,870, se Uega a un total de 20,244. Este valor Rzedowski pectivamente. Es decir, la proyeccidn inmediata es se acerca a la prediccion preliminar de que, de seguir la misma tendencia, los proximos (1978: 73) de que la flora mexicana podrfa sobre- anos verian una tasa mfnima subsecuente de mas pasar el valor de 20,000, asi como a su prediccidn de 150 especies por ano vez numero seria mds reciente de 22,000 especies (Rzedowski, (tal el m^s cercano a 200 que a 150). Desde luego, es 1991). La informacidn disponible, aiin parcial, para esperable una asintotizaci6n de la curva, pero re- el ano de 1989, agrega ya otras 100 especies nue- sulta claro que la flora mexicana aiin tiene un po- vas para la ciencia, y la tendencia inmediata extra- Cuadro 2. Estimacidn de la relacidn entre el niimero de sin6nimos y el numero de nombres vdlidos con base en el andlisis de diez familias (o grupos dentro de familias) de plantas. Nombres Raz6n Sin6nimos vdlidos Familia* (A) (B) (A/B) Bignoniaceae 38 26 1.462 Bromeliaceae 198 150 1.320 Connaraceae 31 50 0.620 Flacourtiaceae 131 30 4.367 Lauraceae 32 15 2.133 Lecythidaceae 46 25 1.840 Moraceae 54 40 1.350 Olacaceae 30 24 1.250 Solanaceae 7793 2297 3.393 43 20 2.150 Zingiberaceae ± '± 1.989 1.118 D.E. * Las referencias para esta fuentes de informacfon se dan en la secci6n de Materiales y Metodos. 402 Annals the of Garden Missouri Botanical polable (Je iiuestro sumlro (cf. Figs. 1 y 2) lia<:e inuchu por liacer pero, adernas, es este un quehacer pensar quo, efectivamenle, el lulmero sol)repasara cientifico en elara earrera contra acelerado reloj (^1 las 20,000 especies. Sin embargo, nuestra estiina- de la deion^staeiini la extinciun l)iolugica. y menor ('ion es e()nsidera]>leTnente a la proyeccion hecha por Toledo de que biteralura Cilaila (1988: 17) la flora rnexi- cana "se estinia en 30,000 especies de plantas vas- Barcetia, A. 1981. Flora de Veracruz, Fa^cfculo 15: 48% Clethraccac. Inslituto Nacionalde Investigaciones sobre un 36 un cul 5," es decir, adicional a las y Recursos Xalapa, Mexico. liiolicos, estimaciones 22,000 de Rzedowski nu'ninias (1991) C Berg, C. I*i72. Flora Neolropica, Miuiograpli No. 7: de 20,244 de y este estudio, respect ivanient(\ New Olnieilieae. Brosinieac (Moraceae). Hafner, York. Aunque la tendencia del niimero de especies [)or Bravo-Hollis, M. 1978. Las Cactaceas de Mexico, Volu- descrihirse va en autneiito Fig. claranienle, rnen I. Univ. Nacional Autooonia ile Mexico, Mrxieo. (cf. 2), lb Sdnchcz-M<'jora(la. 1991. bas Cactaceas de (S grado de redundaneia nomenclatural debe el lo- Mexico, Voliimeri H. Univ. Nacional Autdnonia de Mexi- marse en consideracidn para proyecciones. tales Mexico. co. Una de obser\'aci6n nuestros resultados del Breedlove, 0. 1986. Lislados Florislieos de Mexico IV. Cuadro 2 revela que cualquier niodificacion del Flora de Cliia[)as. Instituto de Biolo^ia, Univ. Nacional Autonotna de Mexico, Mexico. factor de eoireccidn de la sinonimia, aun cuaiido D'Arcy, W. 1990. The Solanaceae since 1976 with (i. a pequena, puede tnarcadamcnte alterar niiniero el 75-137 review of hiogeographv. Pp. en G. Hawkes, ilti J. estimado. necesario nuestros F]s eiifatizar (jue re- & R. Lester, M. Nee N. Estrada (editores), Solanaceae sultados son totalinente dependi<nites fuentes d(^ las 3: Taxonuni)-Cheniislr) -Evolution (Proceedings of the de infonnacion nomenclatural moniento, Third internal ional Solanaceae Conference). Royal Bo- la cual, al Gardens, Kew. tanical Aun de optima tomando en dista ser o es limitada. Dirzo, R. 1994. Diversidad de Flora Mexicana. Agru- la cuenta que estas salvedades, es claro la riqueza pacion Sierra Madre, Mexico. floristica del tenitorio mexicano es notable v so- ik M. C. Garcfa. 1990. Rates of deforestation In brepasa las expectativas iniciales (vease revision de Los Tuxtlas, a neotropical area in southwest Mexico. 84-90. Conserv. Biol. 6: Rzedowski, 1978: sobrepasa de 73) y la otros paus- & Dod-son, C. A. H. Gentry. 1991. Bioh)gical extinc- II. es de mayor extension como los Estados Unidos de tion in western Fcuador. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: Norteamerica, Canada Union o la ex- Soviet ica 273-295. (Rzedowski. 1991). La India, con una extension Erwin, T. b. 1983. Beetles anrl other insects of tropical mayor que Mexico (3.3 vs. 2.0 inillones knr') con forest canopies at Manaus. Brazil sairi[)led by insecli- W 59-75 cidal fogging. Pp. en S. L. Sutton, T. C. hitniore una posicion latitudinal similar, con gran variedad & A. (^hadwick (editores), Tropical Rain Forest Ecol- il. de and)i<uiles (selvas a ve'getacion alpina), para y ogy and Management. Bhiekwell, Edinhurgh. una la cual existe einiuieracion floristica recient(% Fay. n>80. Flora de Veracruz, Fasefeulo Nycta- 13: J. J. surna tan s(>lo 15,000 (S. K. Jain, com. pers. 1990). ginaceae. Instituto Naeional de Investigaciones sohre Recursos Bioticos, Xalajia. Mexico. Toledo comparaciones que (1988) cita olras igual- & Flores-Villela, O. G^rez. 1988. Conservaci6n en P. inente subrayan enorme de la ri(jueza floristica Mexico. INIKEB-Cons<'rvation International, Mexico. Mexico. Forero, E. 1983a. Flora de Veracruz. Fasefeulo 25: Con- La definicion de la niagnitud de la diversidad naraceae. Instituto Nacional de Investigaciones sobre de una Reeursos Xalapa, Mexico. Lotanica region finalmente del planeta. es liit'iticos, y Monograph 1*^831). Flora Neotropica, No. 36: de gran importancia academica . a[)licativa y (^^'il- New Connaraceae. Hafner, York. En son, 1988a, caso de Mexico, b, c). el la esti- y^^iy^ j^^^,^^|,^ p 3 Malvaceae, p,^^;^^ ^,,- ^,,1^^^;^^ p^,,.^ macion de unas especies nomliradas 17,0()() liasta California Academy of Sciences, San Frarulsco. 1988 Monograph tendencia creciente senalada, suyleren Gentry, A. H. 1980. Flora Neotropica, No. 25: y la New Bignoniac(vie. Hafner, York. que la flora de este territorio bien podrfn acercarse 1982. Flora de Veracruz. Fasefeulo 24: Bigno- 1% . a contribuir con ca. de la flora total del planeta niaceae. Instituto Nacional de Investigaciones sobre considerando que ban se descrito (i.e., liasta aliitra Recursos Mexico. Biolicos, Xala[)a. un poeo menos de 250,000 especies de plantas Gray Herbarium Index. VHA\. Vols. 1-12. G. K. Hall, Desdc Boston. Massachusetts. (Wilson, 1988a)). luego, contra este notable 1978. Supplements 1-2. G. K. Hall. Boston. . potencial de contribucion floristica a nivel plane- Massacluisetts. tario, habrd que contraponer la treni<^nda alteracidn ibarTa'^M.^crrS. ]%7. Sinaca. Lislados Florfsticos de de de de los habitats y potencial extiiu-ioti plantas Mexico VII. Estacion Biologfa Tropical bos Tuxtlas, d*^ & en Mexico (vease, por ejemplo, Dirzo Garcfa, Veracruz. Instituto de Biologfa. Univ. Nacional Auton- & «"^^ ^^ Mexico, Mexico. Rzedowski 1990; Flores-Villela Gerez, 1988; S. ID & Guzman H. Doebley, R. B. Pazv. 1979. Cr-al\dAero' n de Kzed1owskIi, Iinvoo-^n\- TL^iia vez ma-s, . litis, 11., J. F. (*sle / ,n A -7 • • \ * new • f \ ^'^^^ (lij/)loperennis (Grannnae): teosnite ironi estudio nace resal. tar ly o oby vi.o: la i. nvesti. gaci. on tax- Mexico. Science 20*^: 186-188. ononiica es de importancia medular y aiin tlene Index Kewcnsis. 1895. An Fnumeraiion of die Genera Volume Number & Gomez 403 3 Dirzo 83, Taxonomica en Mexico 1996 Investigacion & Volumes Nacional de Investigaciones sobre Re- and Species of Flowering Plants, Clar- ceae. Institulo I II. endon Press, Oxford. cursos Bioticos, Xalaf)a, Mexico. Jimenez, K. 1980. Flora de Veracruz, Fasciculo 11: Can- Rzedowski, 1978. \^egetaci(5n de Mexico. Editorial Fi- J. Nacional de Investigaciones sobre Re- musa, Mexico. naceae. Tnsliluto Un Bob cursos Bioticos, Xalapa, Mexico. 1981. siglo de la botanica en Mexico. . Johnston. M. 1924. Expedition of the California Acad- Soc. Bot. Mexico 40: 1-14. I. eniy of Sciences to the Gidf of California in 1921. The . 1991. Diversidad y orfgenes de la flora fanero- botany (the vascular plants). Proc. Calif. Acad. Sci. 12: g^mica de Mexico. Acta Bot. Mex. 14: 3-21. & 951-1218. G. Calderon de Rzedowski. 1985. Flora faner- & Mono- ogdmica de Mexico. Dicotyledoneae. Kubitzki, K. Renner. 1982. Flora Neotropica, del Valle Vol. II S. graph No. 31: Lauraceae Hafner, New York. Instituto de Ecologfa, Mexico. 1. & & Lot, A. A. Novelo. 1986. Listados florfsticos de Mexico 1987. El bosque tropical caducifolio . Angiospermas Acudticas de Mexico. Inslituto de en la region mexicana de El Bajfo. Trace 12: 12-21. V. & Mexico Ante Nacional Autonoma de Mexico, Mexico. Sarukhiln, H. Dirzo, Edilores. 1992. Biologia, Univ. J. Ludlow-Wiechers, B. 1978. Flora de Xeracni/, Fasciculo los Relos de la Biodiversidad. Comision Nacional para Chloranthaceae. Instituto Nacional de Investiga- el Conoclmlenlo y Uso de la Biodiversidad, Mexico. 3: & ciones sobre Recursos Bioticos, Xalapa. Mexico. Sesse, M. N. Mocino. 1887-1897. Flora Mexicana. J. Maas, M. 1977. Flora Neotropica, Monograph No. Imprenta Ignacio Escalante, Mexico. P. J. New 1887-1891. Novae Hisnaniae. Imprenta Plantae Renealmia (Zingibcraceae). Hafner, York. 18: . Mdrquez-Guzman, M. Engleman, A. Martfnez-Mena, Ignacio Escalante, Mexico. E. J., Martmez & H. Ramos. 1989. Anatomfa reprod- Sleumer, H. 0. 1980. Flora Neotropica, Monograf>h No. C. E. New uctiva de Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae). 22: Flacourtiaceae. Hafner, York. Ann. Missouri Bot. Card. 76: 124—127. 1984. Flora Neotropica, Monograph No. 38: Ola- . & New Marlfnez, E. C. H. Ramos. 1989. Facaniloniaceae caceae. Hafner, York. Una nueva familia de Mexico. Ann. Mis- Smith, H. N. 1942. The publication dates of "La Natur- (Triuridales): 95-96. souri Bot. Gard. 76: 128-135. aleza." Lloydia 5: & Martmez-Ojeda, E. 1982. Flora de Veracruz. Fascfculo Smith, L. B. R. Downs. 1974. Flora Neotropica, J. Papaveraceae. Nacional de Investigaciones Monograph No. 14: Pitcairnioideae (Bromeliaceae). 22. Instituto New sobre Recursos Bi6ticos, Xalapa, Mexico. Hafner, York. & Monograph McVaugh, 1984. Compositae. En: W. R. Anderson (ed- 1977. Flora Neotropica, R. . Flora Novo-Galieiana, Vol. 12. Univ. Michigan No. 14, Part 2: Tillandsioideae (Bromeliaceae). Hafner, itor). New Ann York. Press, Arbor. & Monograph 1987. Leguminosae. En: W. R. Anderson (edi- 1979. Flora Neotropica, . Flora Novo-Galiciana, Vol. 5. Univ. Michigan No. 14, Pari 3: Bromelioideae (Bromeliaceae). Hafner, tor). New Ann York. Press, Arbor. Moreno, 1980. Flora de Veracruz, Fasciculo 10: Cari- Sosa, V. 1979. Flora de Veracruz, Fascfculo 8: Arali- P. caceae. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Re- aceae. Inslituto Nacional de Investigaciones sobre Re- cursos Bi6ticos, Xalapa, Mexico. cursos Bioticos, Xalapa, M^'xico. V P Nar\ae H. 1983. Flora de Veracruz, Fascfculo Standley, C. 1920-1926. Trees and shrubs of Mexico. Flores, 31: Juglandaceae. Instituto Nacional de Investigaciones Contr. U.S. Natl. Herb. 23. Recursos Bioticos, Xalapa, Mexico. Taylor, K. R. 1983. Flora de Veracruz, Fascfculo 30: Mar- sol)re Nacional de Investigaciones sobre ._^, 44: Brunel- tyniaceae. Inslituto .... , I Nacional de Investigaciones sobre Re- Recursos Bi6ticos, Xalapa, Mexico. liaceae. Instituto & E de cursos Xalapa. Mexico. Tellez, 0, E. Cabrera. 1987. Listados (lorfsticos Bi(^licos, Pacheco, 1981. Flora de Veracruz, Fascfculo 16: Mexico VI. Flora dc La Isla de Cozumel. Instituto de L. Ebenaceae. Nacional de Investigaciones sobre Biologfa, Univ. Nacional Auton<5ma de Mexico, Mf^xico. Inslituto V Recursos Xalapa, Mexico. Toledo, M. 1988. La diversidad biol6gica de Mexico. Bidticos, 17—30. M. 1990. Flora de Veracruz, Fascfculo 61: Mar- Ciencia Desarrollo 81: Palacios, y Mem. Nacional de Investigaciones sobre Trelease, W. 1924. The American Oaks. Nail. attiaceae. Instituto XX. Recursos Bioticos, Xalapa, Mexico. Acad. Sci. — & Prance, G. A. Mori. 1979. Flora Neotropica, Wilson, E. 0. 1988a. Systematic botany A key science T. S. — Monograph No. 21: Lecythidaceae Part Hafner. New for tropical research and documentation. Symb. Bot. I. XXVIII: 5-12. Upsal. York. Academy Raven, H. 1987, We're killing our world: The global 1988b. Biodiversity. National Press, P. . McArthur Found. Occas. Pap. Washington, D.C. ect3system in crisis. & Th Times 1988c. G. B. Johnson. 1986. Biology. Mirror/ . Mosby College Publishing, Louis. Pp. 3— 18 en E. 0. Wilson (editor). Biodiversity. National St. Riba. R. 1981. Flora de Veracruz, Fascfculo 17: Cyathea- Acadeni) Press, Washington, D.C.