Caldasia 25(1) 2003: 23-64 REVISIÓN TAXONÓMICA DE LA FAMILIA MYRICACEAE EN COLOMBIA Taxonomic revision of Myricaceae from Colombia CARLOS PARRA-O. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D. C., Colombia. [email protected] RESUMEN Se presenta la revisión taxonómica de la familia Myricaceae para Colombia. Se incluye información sobre los recientes cambios nomenclaturales en la familia según los cuales solamente el género Morella está representado en el país. Se elabora una clave para diferenciar las especies colombianas, así como las descripciones, los sinónimos, la variación morfológica observada, la distribución geográfica en Colombia, los aspectos ecológicos relevantes, las relaciones taxonómicas y los usos dados por el hombre para cada una de estas especies. Palabras clave. Colombia, Morella, Myrica, Myricaceae. ABSTRACT A taxonomic revision of the Myricaceae of Colombia is presented. Information on recent nomenclatural changes in the family which indicates that only one genus, Morella, is represented in this country, is included. A key to separate the Colom- bian species is presented, as well as descriptions, synonymy, geographic distribu- tion, ecological data, taxonomic relationships and uses for each species. Key words. Colombia, Morella, Myrica, Myricaceae. INTRODUCCIÓN están contenidas en el gran grupo de las ‘ver- daderas dicotiledóneas’ (“Tricolpates”) (Judd Myricaceae Blume (1829) es una familia de et al. 1999). árboles y arbustos tradicionalmente ubicada dentro de la subclase Hammamelidae de las El único trabajo que presenta la biología y la Dicotiledóneas y dentro de su propio orden, taxonomía del grupo como un todo es el de las Myricales (Cronquist 1981, 1988, Takhtajan Chevalier (1901), quien elaboró la monografía 1997). Cronquist (1981) sugirió que la familia de las Myricaceae para el mundo, en la cual estaba relacionada con otras familias dentro incluyó aspectos morfológicos, sistemáticos, de los órdenes Juglandales y Fagales, estos anatómicos, ecológicos, de desarrollo, etc. últimos también pertenecientes a Chevalier (1901) propuso tres géneros dentro Hammamelidae. En la actualidad, la evidencia de la familia: Comptonia L’Heritier ex Aiton, molecular y los nuevos análisis filogenéticos Gale Duhamel y Myrica L. Sin embargo, con proponen que la clase Hammamelidae es un el paso del tiempo y el aumento de colecciones grupo parafilético y Myricaceae (que es botánicas en zonas como Sudamérica, el considerada monofilética), es agrupada en el descubrimiento de nuevas especies y la orden Fagales contenido en el grupo evaluación de nuevos caracteres han “Eurosids I” de las “Rosids”, que a su vez ocasionado que algunas de las variedades Revisión taxonómica de Myricaceae propuestas por Chevalier (1901) hayan perdi- ción de Morella se realizó con base en las do validez taxonómica. En la actualidad existe características morfológicas de las especies el tratamiento taxonómico de las Myricaceae presentes en Colombia. Los sinónimos lista- africanas (Killick 1969) y revisiones dos dentro de las especies de Morella co- taxonómicas de la mayoría de las especies rresponden a nombres cuyos tipos provie- norteamericanas (Baird 1968, Elias 1971, nen de Colombia, con excepción de M. Wilbur 1994, Bornstein 1997). Sin embargo, cerifera. las especies centroamericanas, sudamericanas y asiáticas continuan sin ser estudiadas a RESULTADOS fondo. Parra-O. (2002) presenta un listado de las especies que crecen en Sudamérica, con Tratamiento taxonómico una clave y los sinónimos de cada especie. El objetivo de este trabajo es desarrollar el Myricaceae Blume, Fl. Javae 17-18: 3. 1829, tratamiento taxonómico de la familia nom. cons. Myricaceae para Colombia, detallando al máximo los aspectos taxonómicos, Género tipo: Myrica L. sistemáticos, morfológicos, corológicos, ecológicos y etnobotánicos de cada una de Árboles o arbustos deciduos o siempre las especies presentes. verdes. Órganos con pelos simples y con glándulas esféricas amarillentas general- MATERIALES Y MÉTODOS mente aromáticas. Hojas simples, ocasio- nalmente pinnatilobadas, alternas, con Para el presente estudio se revisaron las estípulas o sin las mismas. Inflorescencias características morfológicas vegetativas y en amentos. Flores dispuestas a lo largo reproductivas de 450 especímenes pertene- del eje del amento, reducidas, generalmen- cientes a Morella colectados en Colombia y te unisexuales, ocasionalmente perfectas, depositados en los herbarios CAUP, COL, generalmente sin perianto, ocasionalmente CUVC, HAFP, HUA, HPUJ, JAUM, MEDEL, con perianto en forma de disco (Canaco- MO, NY, PSO, UIS y US. Adicionalmente se myrica). Flores estaminadas soportadas por solicitaron préstamos de material tipo a K, G y una bráctea principal y ninguna o 1-2 brácteas P. Los acrónimos de los herbarios citados si- secundarias; estambres 2-22, en verticilos sim- guen a Holmgren et al. (1990), con excepción ples; anteras extrorsas, abriéndose por suturas del herbario HAFP (Herbario “Alvaro longitudinales. Flores pistiladas soportadas Fernández Pérez” de la Fundación Universi- por una bráctea principal y varias brácteas taria de Popayán, Popayán, Colombia). Se re- secundarias, con estaminodios o sin los mis- colectaron muestras en el campo, principal- mos; ovario sésil, súpero o ínfero, mente en zonas andinas de Boyacá, Cauca, bicarpelar, con los carpelos unidos for- Cundinamarca y Nariño, donde se concen- mando un solo lóculo, estilo diferenciado tran los rangos de distribución de las espe- o no; óvulos ortótropos, con tubo cies. Se estudiaron los tipos de las especies y micropilar o sin el mismo, crasinucelares. Fru- variedades y se analizó la historia taxonómica to drupáceo, globoso a ovoide, recubierto o de los taxones, su sinonimia, validez actual, no por las brácteas, rodeado (Canacomyrica) entre otros, teniendo como base el trabajo de o no por un disco acrescente, exocarpo seco Chevalier (1901). La descripción de la familia o secretor de cera. Semilla 1, con testa reduci- se elaboró con base en Cronquist (1981), da, con endospermo reducido o casi nulo; Wilbur (1994) y Takhtajan (1997); la descrip- embrión reducido. 24 Carlos Parra-O. Distribución y composición: familia El problema comenzó al considerar si los dos subcosmopolita, ausente en Australia y Nue- grupos mencionados anteriormente dentro de va Zelanda (Macdonald 1989). Actualmente Myrica merecían o no ser separados como se aceptan cuatro géneros dentro de la fami- géneros independientes. Elias (1971) lia: Canacomyrica Guillaumin (monotípico; formalizó la primera propuesta, que consistió Nueva Caledonia), Comptonia L’Heritier ex en tratar a Myrica como un solo género con Aiton (monotípico; Este de Norteamérica), dos subgéneros, Myrica subg. Myrica Morella Lour. (ca. 40 especies) y Myrica L. (constituido por M. gale L. y M. hartwegii S. [dos especies, una de distribución Watson) y Myrica subg. Morella (constituido circumboreal (M. gale L.) y la otra (M. por ca. 40 especies, es decir, la mayoría de las hartwegii S. Watson) endémica del centro y especies descritas dentro de la familia). La norte de la Sierra Nevada de California, Esta- segunda posición consistió en considerar los dos Unidos de América (Bornstein 1997)]. En dos subgéneros propuestos por Elias (1971) Sudamérica y por ende en Colombia sólo cre- como géneros independientes. Esta última ce Morella. alternativa se adoptó desde hace muchos años y fue la que Chevalier (1901) siguió en su Observaciones nomenclaturales: a continua- tratamiento de las Myricaceae. En la actualidad, la mayoría de investigadores que ción se presenta un resumen de los puntos trabajan en taxonomía de Myricaceae principales que condujeron a la transferencia consideran que los dos grupos dentro de nomenclatural de las especies de Myrica a Myrica no deben ser considerados como Morella; análisis detallados del problema y subgéneros, sino como dos géneros su resolución pueden ser consultados en independientes. Aunque Wilbur (1994) señaló Baird (1968), Wilbur (1994, 2001) y Parra-O. que la categoría taxonómica que se adopte (2002). dentro de las Myricaceae depende de “...both tradition and the prevailing philosophy of the Lineo (1753) describió a Myrica como único period...”, Chevalier (1901), Baird (1968) y género dentro de las Myricaceae e incluyó Wilbur (1994) hicieron un recuento de los cinco especies dentro del mismo: M. gale L., caracteres morfológicos que sustentan la M. cerifera L., M. asplenifolia L., M. separación de estos grupos como géneros quercifolia L. y M. cordifolia L. Con el trans- independientes (véase un resumen de los curso de los años y basado en las evidentes caracteres en Parra-O. 2002). diferencias morfológicas encontradas dentro de las especies de este género, Aiton (1789) Al considerar el hecho de separar los dos segregó de Myrica a M. asplenifolia L., crean- grupos en géneros independientes, se hace do el género Comptonia L’Heritier ex Aiton necesario designar un lectótipo para Myrica. [compuesto por una sola especie, C. peregri- Si M. cerifera es escogida como el lectótipo na (L.) Coulter (=M. asplenifolia L.)]. Poste- de Myrica, el grupo de especies centrado riormente y con la descripción de más espe- alrededor de M. gale [M. gale y M. hartwegii; cies dentro de Myrica, varios autores (i.e., es decir, Myrica subg. Myrica de Elias (1971)] Engler 1889) encontraron que dentro del gé- debe ser segregado en un género diferente [el nero existían dos grupos bien diferenciados cual sería Gale Duhamel, y M. gale tendría entre sí; el primero, centrado alrededor de M. que cambiar de nombre para evitar ser un gale y el segundo constituído, entre otras, tautónimo (i.e., Gale gale)]. Pero, si M. gale por M. cerifera, M. quercifolia y M. es escogida como el lectótipo de Myrica, el cordifolia. grupo de especies que constituía a Myrica 25 Revisión taxonómica de Myricaceae subg. Morella establecido por Elias (1971) Sudamérica (Parra-O. 2002). Adicionalmente debe ser segregado en un género diferente Baird (1968) y Wilbur (1994) propusieron y/o (Morella Lour.), y Myrica quedaría resumieron las combinaciones existentes para constituído solamente por dos especies, M. las especies norteamericanas; sin embargo, el gale y M. hartwegii. A pesar de que Chevalier trabajo de Baird permanece inédito y algunas (1901) adoptó la primera propuesta y de las especies norteamericanas permanecen consideró a Gale como un género aparte de sin ser válidamente transferidas dentro de Myrica, los taxónomos que trabajaron en Morella. Myricaceae en los años posteriores se dividieron y aunque algunos lo siguieron, Morella Lour., Fl. Cochinch. 458. 1790. otros continuaron tratando a Myrica como un todo, aceptando o no la formación de Cerophora Raf., Alsog. Americana 11. 1838 subgéneros dentro del género. Adicio- (pro parte). nalmente, el problema nomenclatural no fue Myrica L. subg. Morella (Lour.) Engler, Nat. solucionado y aunque algunas contribucio- Pflanzenfam. III 1:27. 1893. nes trataron de resolverlo definitivamente Myrica sensu Chevalier, non L., Mem. Soc. (Baird 1968, Wilbur 1994), no fueron publica- Sci. Nat. & Math. Cherbourg 32: 286. 1901. das o no fueron adoptadas por toda la comu- Cerothamnus Tidestrom, Elys. Marian., Ferns. nidad taxonómica. 41. 1910. Indudablemente, la propuesta de que Myrica Especie tipo: Morella rubra Lour. Tipo: VIET- cerifera fuera escogida como lectótipo de NAM. Young Mói: D’eang mai, sin fecha, Myrica (puesta a debate formalmente por Loureiro s.n. (Holótipo: P, n.v.; microfilm: NY!). Verdcourt & Polhill 1997) evitaría que casi 40 especies de Myricaceae distribuidas en todo Árboles o arbustos 1-12 (16) m de alto, poco a el mundo tuvieran que cambiar su nombre al profusamente ramificados. Ramitas aplanadas ser transferidas a Morella; sin embargo, esta o teretes, con glándulas esféricas amarillentas posición fue rechazada por el Comité para aromáticas, con lenticelas elípticas blanque- Espermatófita (Brummitt 1999). Las razones cinas o grisáceas. Yemas foliares pequeñas, del rechazo a esta propuesta y las discusiones escamosas. Hojas simples, alternas, sin surgidas durante la toma de esta decisión estípulas. Pecíolo canaliculado en el dorso, fueron consignadas por Brummitt (1999); ligeramente engrosado en la base, con glándulas Wilbur (2001) también hizo un análisis puntual esféricas. Lámina foliar cartácea a coriácea, con de algunos de los aspectos clave para rechazar numerosas glándulas amarillentas en la haz y el los argumentos de Verdcourt & Polhill (1997). envés; cuando la lámina crece, las glándulas Después de la decisión del Comité para generalmente caen y dejan fositas impresas en Espermatófita, es claro que M. gale debe ser la lámina (se observa con mayor frecuencia en el lectótipo de Myrica y esto debe ser la haz). Plantas usualmente dioicas, considerado como la solución definitiva a este ocasionalmente monoicas. Inflorescencias en problema; por lo tanto, los cambios amentos; amentos elipsoides, ovoides o nomenclaturales necesarios deben ser cilíndricos, más o menos erectos, generalmente realizados lo más rápido posible. Hasta el simples, raramente ramificados. Flores momento se han efectuado los cambios estaminadas sin perianto, con 2-3 brácteas, una nomenclaturales de las especies que crecen principal en la unión del raquis al amento y 1-2 en Africa (Killick et al. 1998), Centroamérica y brácteas secundarias que se originan de la las Antillas (Wilbur 2001, Knapp 2002) y porción basal de la columna estaminal; 26 Carlos Parra-O. estambres 2-20, filamentos libres o a menudo Clave para las especies de Morella presentes unidos cerca de la base conformando una en Colombia especie de columna. Flores pistiladas sin perianto, con 4-7 brácteas, una principal en la 1. Plantas monoicas, amentos unión del raquis al amento y 3-6 brácteas bisexuales (raramente unisexuales; cuando secundarias de menor tamaño que recubren el se presentan amentos unisexuales, éstos ovario; ovario sésil, estilo corto, estigma se desarrollan en conjunto con los amentos bifurcado con dos ramas largas. Fruto drupáceo, bisexuales en el mismo individuo); lámina globoso a ovoide, más o menos seco, recubierto foliar densamente pubescente en el envés; con varias protuberancias verrugosas (con nervios primario y secundarios de la haz y glándulas y/o tomento o sin los mismos) que nervios primario, secundarios y terciarios generan una capa blanquecina de cera al del envés densamente pubescentes; madurar el fruto. Semilla 1, ovoide, con testa brácteas florales principales totalmente membranácea. pubescentes (en el ápice, las márgenes y todo el dorso) . . . . . .. . . . . . . . M. pubescens Distribución y composición: Morella se distribuye en América, las Antillas, Africa y Asia 1’. Plantas dioicas (raramente monoicas), suroriental y posee ca. 40 especies que crecen amentos unisexuales; lámina foliar principalmente en las regiones subtropicales y generalmente glabra, a veces glabrescente templadas de las regiones anteriormente o ligera a esparcidamente pubescente en mencionadas. En Sudamérica se encuentran el envés; nervios primario y secundarios siete especies (Parra-O. 2002) que se distribuyen de la haz y nervio primario del envés ligera principalmente en la franja cordillerana de los a medianamente pubérulos; brácteas Andes. En Colombia crecen cinco especies de florales principales pubérulas sólo en el Morella distribuídas en su mayoría entre los ápice, o márgenes, y/o en el dorso de la 1600 y 3900 m, en las zonas subandina, andina bráctea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 y el límite de la distribución arbórea con el páramo en las tres cordilleras. Una de las cinco especies 2. Lámina foliar oblonga, casi cuatro [M. cerifera (L.) Small] crece en la zona insular veces más larga que ancha; fruto ovoide . de Providencia en el mar Caribe. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. funckii Subdivisión del género: Wilbur (1994) 2’. Lámina foliar de distintas formas y con propuso la presencia de dos subgéneros diferentes proporciones entre su largo y dentro de Morella: Morella subg. Morella ancho; fruto globoso u ovalado . . .. . . . . 3 (compuesto por menos de diez especies distribuidas en Asia) y Morella subg. 3. Lámina foliar oblanceolada, base fo- Cerothamnus (Tidestr.) Wilbur (que incluye a liar largamente cuneiforme; especie las demás especies del género). Dentro de conocida en Colombia solamente de la isla Morella subg. Cerothamnus este mismo autor de Providencia . . . .. . . . . . . . . M. cerifera delimitó dos series, Morella subg. Cerothamnus serie Cerothamnus y Morella 3’. Lámina foliar de diferentes formas, base subg. Cerothamnus serie Faya (P. Webb & foliar aguda o cuneada; especies Berthel.) Wilbur. Todas las especies distribuídas en el territorio continental colombianas se encuentran dentro de la serie Cerothamnus, en la cual se incluyen el resto colombiano . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . 4 de las especies americanas y todas las 4. Lámina foliar obovado-elíptica u especies africanas del género. obovada, margen dentada o dentado- 27 Revisión taxonómica de Myricaceae aserrada, nervios secundarios promi- ocasionalmente entera; nervio primario nentes por el envés; flores pistiladas con ligeramente prominente en la haz, pubérulo, (4-) 5-6 brácteas secundarias . . . . . . . . .. . . ligeramente prominente en el envés, glabro o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M. singularis pubérulo; nervios secundarios 7-12 pares, impresos o algunas veces ligeramente 4’. Lámina foliar elíptica, margen entera, prominentes en la haz, glabros, impresos o entera-irregular o ligeramente serrada, algunas veces ligeramente prominentes en el nervios secundarios impresos o envés, glabros. Plantas dioicas; amentos ligeramente prominentes por el envés; estaminados 1-2 cm de largo, raquis aplanado flores pistiladas con 3-4 brácteas o terete, pubescente y con glándulas. Flores secundarias . . . . . . . . . . .. . . . . M. parvifolia estaminadas con 2-3 brácteas, una principal en la unión al raquis del amento y 1-2 1. Morella cerifera (L.) Small, Fl. S.E. U.S. secundarias que se originan de la porción 337. 1903. Figs. 1, 2. basal de la columna estaminal; bráctea princi- Myrica cerifera L., Sp. Pl. 1024. 1753. Tipo: pal triangular, 1.2-1.5 mm de largo, 1.6-1.9 mm (lectótipo, seleccionado por Parra-O., 2001: de ancho, glandulosa en la cara dorsal, 136): “Virginia”, J. Clayton 692 (BM!); esparcidamente pubescente en las márgenes (epitipo, seleccionado por Parra-O., 2001: y/o en el ápice; brácteas secundarias 137): ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. ocasionalmente atrofiadas o muy reducidas, Virginia: New Gloucester, Gloucester generalmente lineares o lanceoladas, 0.9-1 mm County, 11 apr 1932, E. Palmer 39776 de largo, esparcidamente pubescentes a (NY!). pubescentes; estambres 5-7, 1-1.5 mm de Myrica mexicana Humb. & Bonpl. ex largo, filamento 0.6-0.8 mm, columna estaminal Willd., Enum. Pl. 2: 1011. 1809. rectangular, aplanada, 0.6-0.8 mm de largo, con glándulas, glabra o ligeramente pubescente. Listados de sinónimos adicionales para esta Amentos pistilados 1-1.7 (-2) cm de largo, especie pueden ser consultados en Baird raquis aplanado o cilíndrico, medianamente (1968) y Bornstein (1997). pubescente a pubescente y con glándulas. Flores pistiladas con 5-6 brácteas, una princi- Etimología: El epíteto hace alusión a la cera pal en la unión al raquis del amento y 4-5 que produce el exocarpo papilar del fruto, secundarias; bráctea principal romboide con característica propia de todas las especies de las aristas redondeadas, 1-1.5 mm de largo, Morella subg. Cerothamnus (Tidestr.) Wilbur. 0.8-1 mm de ancho, ligeramente pubescente en las márgenes y/o en el ápice; brácteas Iconografía: Burger, Fieldiana, Bot. 40: 23. secundarias 4-5, oblongas, ápice obtuso, 0.4- 1977. 0.5 mm de largo, glabras o pubescentes en las márgenes y/o en el ápice; ovario globoso, 0.3- Árboles o arbustos 1-5 m de alto. Ramitas de 0.4 mm de diámetro, glabro, con numerosas color grisáceo claro, aplanadas o teretes, glándulas; estigma bifurcado, cada rama ca. 2 glabras o ligeramente pubescentes. Pecíolo mm de largo. Fruto globoso, 2-2.5 mm de 3-4 mm de largo, glabro o medianamente diámetro, glabro, con protuberancias pubescente. Lámina coriácea, oblanceolada, verrugosas cada una 0.3-0.4 mm de largo, 0.3- 4.5-5.5 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho, glabra, 0.4 mm de ancho. Semilla 1.2-1.6 mm de largo. ápice agudo, base largamente cuneiforme, margen aserrada o ligeramente aserrada hacia Distribución geográfica y ecología: esta el primer tercio superior de la margen, especie se distribuye en el continente 28 Carlos Parra-O. americano en Alaska, Nueva Escocia Observaciones: Morella cerifera presenta (Canadá), Estados Unidos, Bermudas, las una considerable variabilidad morfológica, Antillas Mayores (Chevalier 1901, Elias 1971, debido en parte al amplio rango de Krochmal 1974, Bornstein 1997), Cuba distribución altitudinal que presenta en (Moncada 1985), México (Elias 1971), Guate- América y su alta capacidad para colonizar mala (Standley & Steyermark 1952), Nicara- diversos ambientes (Standley & Steyermark gua (Ramírez 1911), Costa Rica (Burger 1977) 1952). Es por este motivo y por la delimitación y Panamá (Nevling 1960, Burger 1977). En de entidades taxonómicas basadas en la Colombia Morella cerifera se encuentra variabilidad de pocos caracteres o revisando únicamente en la isla de Providencia (Fig. 2). una muestra reducida, que esta especie presenta tantos sinónimos a lo largo de su Burger (1977) mencionó que M. cerifera historia taxonómica. “...ranges from New Jersey in the eastern United States to the West Indies, western En general, se aceptaba anteriormente que Panama and possibly to Colombia...” Esta Myrica mexicana Humb. & Bonpl. ex Willd. referencia posiblemente ha ocasionado que era la especie que se distribuía en Centro- en varias oportunidades se asuma que M. américa continental, diferenciándola así de M. cerifera crece en zonas continentales del cerifera, que ocupaba las zonas costeras, islas norte y/o noroeste de Sudamérica, en territorio del Caribe y algunas regiones de Norte- continental colombiano. Sin embargo, nunca américa. Sin embargo, Standley & Steyermark ha sido reportada su presencia en la porción (1952), con base en el estudio morfológico de continental colombiana, ni en el norte (región considerables muestras centroamericanas de Caribe) ni en el noroeste cerca de Panamá todos los ambientes, concluyeron que no (región Pacífica). En ninguno de los herbarios existen caracteres morfológicos que diferen- examinados he podido localizar ejemplares de cien claramente a estas dos especies. En la esta especie provenientes de la zona conti- actualidad se considera a Myrica mexicana nental colombiana. como sinónimo de Morella cerifera (Standley & Steyermark 1952, Burger 1971). En las islas de San Andrés y Providencia Morella cerifera crece con frecuencia sobre Morella cerifera presenta caracteres sustrato rocoso, tanto en lugares abiertos y morfológicos diagnósticos que la diferencian secos como en bosques (Díaz-C. & Lowy-C. claramente del grupo de especies dioicas de 1992). En Centroamérica se ha registrado que Morella presentes en Colombia (Parra-O. esta especie es capaz de crecer y desarrollarse 2000). M. cerifera se encuentra más relacio- en los más diversos hábitats, tales como nada (relaciones expresadas en similitudes y bosques de pinos, pantanos, sabanas bajas y diferencias morfológicas) con las especies de zonas costeras (Standley & Steyermark 1952, Morella centroamericanas, que con las que Burger 1977). En el sudeste de Estados Unidos crecen en el norte de Sudamérica. En particu- se desarrolla naturalmente en sabanas bajas lar, Morella cerifera está muy relacionada con de suelos pantanosos o arenosos y ácidos, a Myrica heterophylla Raf. y Myrica pensil- lo largo de las planicies costeras (Elias 1971). vanica Lam., ambas especies distribuídas en Los frutos de M. cerifera son fuente el sudeste de Norteamérica (Baird 1968; las importante de alimento para varias especies combinaciones de Myrica a Morella de estas de aves en San Andrés y Providencia (I. dos especies se encuentran inéditas en el Cabrera com. pers.). trabajo de Baird). 29 Revisión taxonómica de Myricaceae Figura 1. Morella cerifera (L.) Small. A, rama florífera; B, inflorescencia masculina; C, flor, estambres y bráctea masculina; D, inflorescencia femenina y fruto [A, B y C de J. Freeman 64 (COL); D de J. Idrobo 11635 (COL)]. 30 Carlos Parra-O. Figura 2. Mapa de la distribución de Morella cerifera (L.) Small (+) y Morella funckii (A. Chev.) C. Parra-O. (•) en Colombia. 31 Revisión taxonómica de Myricaceae Usos: En San Andrés y Providencia Morella numerosas glándulas. Flores estaminadas con cerifera se usa para la construcción de cercas 3-4 brácteas, una principal en la unión al raquis vivas y su madera se emplea en la elaboración del amento y 2-3 secundarias que se originan de carbón vegetal (González et al. 1995). en la porción basal de la columna estaminal; bráctea principal romboide, 1.6-2 mm de largo, Ejemplares examinados: San Andrés, 0.9-1.4 mm de ancho, glandulosa en la cara Providencia y Santa Catalina: Providencia, sin dorsal, medianamente pubescente a altura, mar-jul 1977 (fl), J. Freeman 64 (COL); pico- pubescente en las márgenes; brácteas casa baja, 19 oct 1984 (fl, fr), J. Idrobo 11635 (COL); 13°21’N, 81°23’W, “upper mountains slopes”, 300 secundarias lanceoladas o triangulares, ca. 1 m, 29 abr-9 may 1948 (fl), G. Proctor 3387 (US). mm de largo, pubescentes; estambres 4-6, 1.3- 1.7 mm de largo, filamento 0.4-0.5 mm de largo, columna estaminal casi cuadrada, ca. 0.7 mm 2. Morella funckii (A. Chev.) C. Parra-O., de largo, glabra, con glándulas o sin las Brittonia 54 (4): 324. 2002 (2003). Figs. 2, 3. mismas. Amentos pistilados 1-2 cm de largo, Myrica funckii A. Chev., Mem. Soc. Sci. raquis terete o aplanado, esparcidamente Nat. & Math. Cherbourg 32: 286. 1901. Tipo: pubescente a pubescente, con numerosas VENEZUELA. Mérida: Culata, 8000 ft, abr glándulas. Flores pistiladas con 4-5 brácteas, 1847, N. Funck & L. Schlim 1541 una principal en la unión al raquis del amento (Holótipo: P!). y 3-4 secundarias; bráctea principal triangu- lar, 1.5-2.6 mm de largo, 0.6-1.6 cm de ancho, Etimología: Especie dedicada (como Myrica pubescente en las márgenes y/o en el ápice, funckii) por A. Chevalier a N. Funck (1816- con glándulas; brácteas secundarias 3-4, 1896), quien realizó exploraciones botánicas triangulares o lanceoladas, 0.6-1 cm de en Venezuela y colectó el ejemplar tipo de esta largo, glabras o medianamente pubescentes; especie. ovario globoso, 0.5-1 mm de diámetro, glabro o ligeramente pubescente, con glándulas; Arbustos 3-5 m de alto, profusamente estigma bifurcado, cada rama 1-2 mm de largo, ramificados. Ramitas aplanadas, glabras. con glándulas o sin las mismas. Fruto ovoide, Pecíolo 3-7 mm de largo, glabro en el dorso, 3.5-4 mm de diámetro, glabro, con medianamente pubescente en la superficie protuberancias verrugosas cada una 0.3-0.5 ventral. Lámina coriácea, elíptico-linear u mm de largo, 0.3-0.5 mm de ancho. Semilla 3 oblonga, 2.4-3.6 cm de largo, 0.6-1.2 cm de mm de largo. ancho, generalmente ca. cuatro veces más larga que ancha, glabra, ápice agudo u obtuso, Distribución geográfica y ecología: Morella base ligeramente obtusa o aguda, margen funckii se encuentra distribuida en los entera o ligeramente aserrada hacia el primer departamentos de Boyacá, Cesar y Santander tercio superior de la margen; nervio primario entre 1990-3700 m (Fig. 2). En Sudamérica esta ligeramente prominente en la haz, pubérulo, especie se distribuye además en Venezuela ligeramente prominente en el envés, glabro o (Trejos 1960). pubérulo; nervios secundarios 7-12 pares, impresos o algunas veces ligeramente Espinal (1990) ubicó a Morella funckii como prominentes en la haz, glabros, impresos o propia de la zona de vida del Bosque Húmedo algunas veces ligeramente prominentes en el Montano (bh-M). Esta especie crece en suelos envés, glabros. Plantas dioicas; amentos altamente erosionados, expuestos a alta estaminados 1-1.5 cm de largo, raquis terete, radiación solar y a fuertes vientos. Se glabro o ligeramente pubescente, con encuentra también en la orilla de senderos y 32