Révision du genre Clausena Burm. f. (Rutaceae)

49 Pages·1994·30.3 MB·

by  J-F Molino

Mus.
Bull. nail. Hist, nat., Paris, 4* ser., 16, 1994,
section B, Adansonia, 105-153.
n"* 1
:
^«^
.o1
,L^
Revision du genre Clausena Burm.
(Rutaceae)
f.
MOLINO
J.-F.
Resume
Une
nues. espece nouvelle du Vietnam, MoL,
C.poilaneiJ. F. est decrite, 6 combinaisons nouvelles
W M -^ —
synonymies
(Willd
envahi le continent africain). Des cles sent proposees pour tons les taxa, qui sont tous decrits,
morphologic
typifies et localises la florale de la plupart d'entre eux
est illustree.
;
Summary
The
palaeotropical genus Clausena 4 and
is revised. sections, 15 species 6 varieties are
:
A C
recognized. new Vietnamese MoL, new
species, poilanei F. described, 6 combinations
J. is
and one new name are proposed, and numerous new synonymies established (especially under
C. anisata (Willd.) Hook.f. ex Benth., here considered as an asiatic species which recently invaded
Keys maps
Africa). to all taxa as well as typifications, descriptions, and drawings are given.
Jean-Frangois Molino, Laboratoire de Botanique, Institut de Botanique, 163, rue Auguste
—
ORSTOM,
Broussonet, 34000 Montpellier, France. Adresse actuelle Centre B.P. 165, 97323
:
Cayenne Guyane
cedex, Frangaise.
AVERTISSEMENT
Une
premiere version de cette revision forme une partie d'une These de Doctoral de TUniversite de
—
Montpellier 2 Sciences —et Techniques du Languedoc preparee sous la direction du Pr. F. Halle
(Laboratoire de Botanique de Botanique) soutenue en Octobre
Institut et 1991.
Cette these est volontairement confidentielle (elle ne sera reproduite et diffusee qu'en 1996) et la
comme
revision qu'elle contient ne pent done etre consideree effectivement publiee. Tous les nouveaux
taxa ou combinaisons presentes ne sont par consequent validement publics que dans present
le article.
HISTORIQUE
Burm
Oliver
Cookia Sonn. La distinction entre Cookia et Clausena, qui etait basee essentiellement sur le
secon
pas
lieu d'etre.
Tanaka
Swingle
travaux de
(1944), utilisant les
complet du genre depuis Oliver decrivant 23
(1861),
grand-chose dans Tombre.
nom hommage
BuRMAN
en
aurait choisi ce
106
&
du
Swingle moins
Reece, sans modifications,
a
Chine)
Mais
Swingle
obsolete en raison de Taugmentation du nombre des collections disponibles.
POSITION SYSTfeMATIQUE
famille
primitifs
un pole dans ce groupe, a Toppose du genre Citrus L.
&
Wight Arnott
(1834) ont ainsi cree la notion de trib
RoEMER
(1846), puis lonetemps abandonnee avant d'etre remise
forme
Murray
Swingle Micromelum
aiouta finalement Glvcosmis Correa.
Merrillia Swingle aux deux genres de Clauseneae Tanaka)
(sensu
Swingle
Murraya
comme
Avant
en
d'etudier les relations entre ces 3 genres, notons que, sur le terrain
Micromelum
Micromelinae), reciproquement. Le port morpholog
et et la
effet etre tres semblables chez certaines especes de ces deux genres. y a d'ailleurs eu chez
II
XIXe
du
plusieurs auteurs une certaine confiasion entre Cookia Micromelum (puis, plus
et
s.
tard, entre Clausena Micromelum).
et
Au
sein de la sous-tribu des Clauseninae, genre Glycosmis facilement reconnaissable
le est
:
rameaux
les jeunes et feuilles (« innovations sont recouverts d'une pubescence veloutee de
»)
couleur brun-rouille tres caracteristique (du moins Ton deja certain d'avoir affaire a une
est
si
espece de Rutaceae, car certaines Meliaceae presentent De loges
aussi ce caractere...)- plus, les
de Tovaire ne contiennent qu'un
ovule (au lieu de 2 chez Clausena Murraya), style est
et et le
persistant (on ne retrouve ce dernier element que chez Clausena excavata Burm.
f.).
Par
contre, est difficile de separer Clausena de Murraya sans observer en detail
il
ce qui concerne morphologic au peu
la generale, tout plus
terminales, les inflorescences sont en corymbe chez Murray
Clausena
rymbiformes
permet
deux
distinguer ces genres.
Swingle
(1944) a clairement mis
anatomic
La
de determination
clef
(Swingle,
1944, 153)
p.
:
107
« B. Flower buds globose or broad-ovoid, never long and slender ovary usually borne on a glabrous,
;
hourglass-shaped gynophore and
; style short thick ; stigma flattened, scarcely broader than the
style
Clausena
BB, Flower buds cylindrical or long-ovoid, never subglobose long and much
style slender, usually longer
;
than the ovary stigma broader than the style, usually capitate Murraya »
;
Cette clef est valable pour la plupart des especes, met bien en valeur (Swingle
et
est
le
premier
a taxinomique
le faire) le caractere essentiel qu'est la presence, chez presque tous
les
Clausena d'un gynophore
spp. bien
differencie.
Mais
dans
elle est inefficace plusieurs cas
—
:
tout d'abord, le stigmate peut etre tres nettement capite et plus large que le style chez
Clausena (C. harmandiana (Pierre) Guillaumin et C. brevistyla OHver, en particulier). Ce
caractere ne peut done servir a differencier Murraya de Clausena,
—
d'autre part, est plus efficace de comparer la longueur du style a celle de I'ensemble
il
gynophore-ovaire (ou a une longueur du plutot qu'a Tovaire En
1/2 pistil entier), seul. effet
Hook.
(chez C. anisata (Willd.) ex Benth. var. paucijuga (Kurz) F. Mol., notamment),
f. J. le
style peut etre nettement plus long que I'ovaire, ce qui laisserait supposer une parente etroite
avec Murraya. Mais dans gynophore
le cas cite, le est toujours lui aussi bien developpe, et le
du
que
style est alors plus court moitie
la pistil.
Cependant, malgre ces modifications, la clef de Swingle n'est toujours pas applicable au
C
cas de Drake,
lenis
mm
En
effet, cette espece atypique presente des boutons allonges (jusqu'a 4 de long sur
mm
2,2 de large), et un style 2 a 3 fois plus long que Tovaire, et toujours plus long que la moitie
du
pistil.
En
done
toute logique, ces deux caracteres devraient conduire, selon la clef ci-dessus, a
classer C. dans Murraya. Mais presence d'un gynophore, court mais analogue a
lenis la celui
meme
de plusieurs especes de Clausena, ainsi que la forme des filets, qui presentent la structure
genouillee que chez tous autres Clausena, justifient bien rattachement a ce dernier genre.
les le
propose done une pour deux genres
Je nouvelle clef ces
:
un peu mais gynophore
Style plus long que hauteur de ovaire parfois stipite sans differencie,
1. 1/2 pistil,
Murraya
filets des etamines non genouilles et boutons subcylindriques
r. Style court et epais (moins long que 1/2 hauteur de pistil), et boutons globuleux ou/et presence d'un
gynophore des etamines genouilles Clausena
tres differencie et filets
CLAUSENA
Burm. t
FL Lamarck, 310
Indica 87 {«Claucena»\ 243 (1768) Tabl. Encycl. 2 442, tab, (1793);
(2)
^ ; :
:
ViTMAN, Summa 2 441 «Glaucena»; Cothenius, Disp. Veg. meth. 19 (1790),
plant. (1789),
:
:
«Claucenia»; M. Roemer, Syn. Mon. Hesper. 44 (1846); Oliver, J. Linn. See. Bot. 5 suppl. 2 29
: :
&
19A
Engl., Engl. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3 188 (1896) Engl., ed. 320
(1861) (4) I.e., 2,
in
: ; :
;
&
&
Swingle, Webber Batchelor, Citrus Ind. 158 (1944) 209 (1967).
(1931)
in 1 1
: :
;
1. La graphic Claucena (p. 87) est vraisemblablement le resultat d'une erreur typographique, puisque Tindex en fin
d'ouvrage donne 243) Claufena (c'est-a-dire Clausena), et que la fig. 2 de la pi. 29 porte la legende Clausena excavata.
(p.
du pratique courante depuis toujours, a de rares exceptions
Elle doit done etre corrigee en Clausena, ce qui reste est la
pres.
108
Cooka
Cookia SONN., Voy. Ind. Or. 2 231 (1782) Cothenius, Disp. Veg. meth. 22 (1790), « » Batsch,
: ; : ;
«Kookia»; M.
Tab. Affin. Regni Veg. 53 (1802), «Coockia»; Persoon, Syn. PI. 466 (1805),
1
:
:
Gmelin
RoEMER, Syn. Mon. Hesper. 46 (1846) non Cookia J. F. (1791) (Thymelaeaceae) K
: ;
M. Mon.
Roemer, Hesper. 49
Quinaria LouR., Fl. Cochinch. 272 (1790) Syn. (1846).
: ; :
Fagarastrum G. Don, Gen. 2 87
Hist. (1832).
:
Myaris C. Presl, Bot. Bemerk. 40
(1845).
:
Polycyema Voigt, Hort. Suburb. Calcutt. 141 (1845).
:
M. Mon.
Gallesioa Roenier, Syn. Hesper. 33, 45 (1846).
;
Kew
Dalzell, Gard. Misc. 3 33
Piptostylis (1851).
:
ESPECE-TYPE Clausena excavata Burm.
f.
:
ou m, caduc en zones
Arbustes arbres a 15 inermes, sempervirents (parfois feuillage
0,5
ou
seches extratropicales). Feuilles alternes imparipennees, 5-31 folioles alternes, rachis
(1-)
rarement aile sur la plante adulte (mais frequemment margine (subaile) sur les plantules),
limbes densement ponctues de glandes pellucides contenant des huiles essentielles aromatiques.
ou pseudo-corymbes)
Inflorescences terminales en panicules coniques (rarement
axillaires,
ou nombre
racemes laches (le de niveaux de ramification varie de 2 a Fleurs ^ (tres rares
5),
mm
cas de Boutons 3-5 de diametre, globuleux a pyriformes (evases vers Tapex),
sterilite
$).
rarement ovoides. Calice a 4-5 sepales soudes, parfois sur plus de la moitie de leur longueur,
rarement presque libres, persistants. CoroUe a 4-5 petales libres, ovales-elliptiques, glanduleux,
membraneux un
(rarement peu charnus), a prefloraison imbriquee, tombant rapidement apres
Tanthese. Androcee a 8 ou 10 etamines sur deux rangs, du rang exterieur (opposees aux
celles
sepales) souvent legerement plus longues inseres sur un disque a base du subules
filets la pistil,
;
vers I'apex, epaissis sur le 1/3 ou la moitie inf. et plus ou moins nettement genicules a la
jonction entre ces deux parties a Tanthese, le filet se plie en arriere (jusqu'a 90"^) au niveau de
;
du
cette articulation, rejetant les antheres loin pistil antheres elliptiques a subglobuleuses
;
(rarement 3 a 5 fois plus longues que larges), introrses, dorsifixes, a 2 sacs s'ouvrant chacun
par une Gynophore que
fente longitudinale. glabre et lisse a sulque, plus court a aussi long
Tovaire, retreci en son centre et evase sous I'ovaire, enchassant parfois la base de celui-ci dans
une
sorte de coupe. Ovaire a 4-5 (parfois 3 ou loges 2 ovules par loge ovules a
2) et
;
placentation axile, pendulaires, superposes a coUateraux. Style cylindrique a sulque-
obtusanguleux, souvent retreci a la jonction avec I'ovaire, caduc (rarement epaissi a la base et
au moins
persistant sur jeune plus court que longueur du (rarement plus
le fruit), 1/2 pistil
meme
long) stigmate tres reduit, ou plat et presque de diametre que ou capite et
le style,
;
nettement
plus large.
Fruit globuleux a ovoide ou subconique, ou moins rarement
plus charnu, glanduleux,
cm
poilu, 0,8 a 2 (rarement 2-4) de diametre 1-3 graines a cotyledons plano-convexes et
(-5)
;
mm
tegument
3-7 de
lisse et fin, diametre.
Distribution et origine
:
En
Asie genre naturellement Sud Taiwan Chine
le est present depuis de
le et la
subtropicale (Hubei, Sichuan, Fujian) et tropicale, vers le Sud, a travers tout le S-E de TAsie
Malaisie jusqu'a Nouvelle-Guinee N-E
et la la Bougainville au de TAustralie
et
et
r
Gmelin &
Pimelea Banks Sol. ex Gaertner, Fruct. 186 (1788).
1
:
109
(Queensland)
Baniul-Mosa
Mais
une une
espece (C. anisata) explique grande de
partie cette repartition, puisqu'elle est la seule
presente en Afrique en Chine on
et centrale. Si I'excepte, le genre est nettement centre sur TAsie
du Yunnan
Sud-Est continentale (du a la Birmanie et au Sud de la Thailande). Cette region
du
est sans conteste le centre d'origine genre.
Phenologie
normalement
s'etend hors de la zone intertropicale (C. anisata en Afrique du Sud, C. brevistyla en Australie),
ou a des zones a saison seche tres marquee (C. anisata dans des forets seches du subcontinent
Indien ou d'Asie du Sud-Est C. wallichii Oliver en Asie du Sud-Est) presentent des ecotypes
;
(ou des varietes) a feuilles caduques. Enfin, C. kanpurensis, qui est present uniquement sur les
Nord
contreforts Sud Quest de THimalaya, au du tropique, apparemment toujours
et est
La
caducifolie. floraison, dans presque tous les cas, semble pouvoir intervenir tout au long de
I'annee, mais avec un pic important en milieu ou en fm de saison seche (Mars a Mai dans
Novembre
I'hemisphere nord Septembre a dans I'hemisphere sud). Les especes qui franchis-
;
C
(C
sent Tequateur excavata, C. anisata, dans une moindre mesure, brevistyla), ont une
et,
N
saison de floraison inversee (decalee de 6 mois) dans les parties et S de leur aire (avec une
(M
POLLrNISATION ET DISPERSION
mm
formes de centaines de netites fleurs (6-8
etamines
des (Hymenopteres notamment).
insectes pollinisateurs
Les de Clausena sont de petites bales charnues dont les graines sont entourees d'une
fruits
pulpe mucilagineuse sucree en general vivement coloree (suivant les especes, toutes les teintes
et
meme
ou
pourpre noir)
le
insectes
tombent rapidement au a maturite.
puisqu'ils sol
Les dont tegument n'ont pas besoin de transiter par systeme digestif
graines, est fin, le
le
germer
ou
Correlativement, ont une duree de vie assez courte, et pourrissent se dessechent
elles
germination
NOMBRES
CHROMOSOMIQUES
dont a Toccasion du present travail semble
Seuls 4 taxons ont ete etudies a ce jour, 3 il
;
=
comme membres
que nombre de pour autres de la sous-famille, soit x 9.
base, les
le
:
no
(Perrottet) F. Mol. var. sanki C. anisata
J.
' ;
= =
2n 2x Mais
Hook. 'ansium (Lour.) Skeels 18.
(Willd.) ex I ^),
f.
=
=
&
2n
Raghavan Arora 4x
nisata var. anisata (C. willdenowii)
36.
= =
* ^ Burm 2n 4x 36
DONNEES
BIOCHIMIQUES
On ne dispose de resultats d'analyse de Thuile essentielle de feuilles que pour trois especes
C C
C. sanki^ anisata et heptaphylla (Roxb.) Steudel.
ou de Tanethole
Chez C. sankU cette essence contient de Testragole (ou methylchavicol)
% %
pour
presque purs (98-100 %), ou bien un melange des deux environ 90 d'anethole 10
:
(Molino,
d'estragole 1991).
nom
Pour une etude en Chine (Zhu sous de C, dunniana
C. anisata, realisee et 1987), le
al.,
&
(Okunade
A. Leveille (un synonyme de C. anisata), ainsi qu'une autre faite au Nigeria
Olaifa, 1987) ont toutes deux mis en evidence une teneur tres forte en estragole (superieure a
90 %). semble cependant que, la aussi, des chemovariants existent, contenant soit de
II
ranethole a la place de Testragole, soit ne produisant aucun de ces deux composes. II n'y a pas
Huang, comm.
de doute sur Tidentite de plante chinoise etudiee (confirmee par pers. 1991),
la
non plus que sur celle de la plante africaine (C. anisata est la seule espece du genre presente
en
Afrique).
C
En
revanche, la situation est moins nette pour le « heptaphylla » recolte en Thailande
Lockwood
mise
et etudie par (1984). Cet auteur ne precise pas Torigine de la plante, ni I'a
s'il
nom De
en donne par un en admettant
herbier, ni si le qu'il lui a ete authentifie botaniste. plus,
que ce dernier point soit effectif, y a eu longtemps une confusion entre trois especes
il
harmandiana encore
thaflandaises (C. heptaphylla, C, et C. wallichii), qui se traduisait
recemment dans beaucoup d' herbier par une mauvaise identification de nombreux echantil-
s
meme
de done qu'un trompe.
lons reference. est possible botaniste, experimente, s'y soit
II
que
cependant
Plusieurs notes de coUecteurs sur des herbiers de C. heptaphylla indiquent
r
Amyris
cette espece sent tres fortement I'anis. Elle avait d'ailleurs ete baptisee temporairement
Roxburgh
anisata par (ex Steudel, 1840). Ceci ne suffit bien sur pas a prouver que la plante
Lockwood
de appartient bien a cette espece, d'autant que cette odeur n'est pas exceptionnelle
comme
on
chez Clausena, vient de
voir.
le
Les constituants les plus frequemment isoles de racines ou d'ecorces de Clausena spp. sont
(notamment
des carbazoles (en particulier heptaphylline murrayanine) ou des coumarines
et
Da
den Silva
clausenine, clausenidine, ta tine, nordentatine et chalepine) (Mester, 1973, 1977
;
Prakash
1988
et et 1988).
al., al.,
;
Comptages racinaires efiectues au Centre de Recherche Pemod-Ricard sur des plantules recohees dans la
1.
Province de Batangas, Luzon, Philippines (echantillons-temoins J, F. Molino 201 & 202^ MPU), et sur des plantules
:
appartenant au cv. 'Oausanis' provenant d'Indonesie (echantillon-temoin /. F, Molino 206, MPU).
:
nom
Gill sous de willdenomu
2. a. et al. (1984), le C.
b. Comptages racinaires effectues au Centre de Recherche Pemod-Ricard sur des plantules originaires de Cote
MPU).
d'lvoire (echantillon-temoin /. F. Molino 207,
:
Krug
Singhal
D'apres
3. (1943) et et al. (1980).
Comptages au Centre de Recherche Pemod-Ricard de graines
4. racinaires effectues sur des plantules issues
provenant de Sumatra (echantillon-temoin Molino MPU).
/. F. 205,
:
Ill
Usages
:
1
Deux
especes sont cultivees a ce jour. C. lansium est la plus importante, puisqu'elle a ete
introduite dans toutes les zones tropicales et subtropicales. Ses fruits sont tres apprecies en
Chine, d'ou ou La
elle est originaire, et existent plusieurs varietes ameliorees. seconde, C.
sanki,
pour moment, un
a, le usage tres limite. Elle a ete introduite des Philippines en Chine, ou, selon
Huang
(1959), ses fruits sont consommes, et en Indonesie, ou elle est cultivee experimenta-
lement pour production
la d'huile essentielle de feuilles,
meme
D'autres ont des fruits comestibles (peut-etre toutes), mais peu font Tobjet d'une
Parmi consommes
cueillette. ces demieres, C. anisata est la principale, puisque ses fruits sont
localement en Chine en
Inde,
et
C. excavata, C. kanpurensis, C. anisata C. sanki sont des plantes medicinales
et
(et
De
magiques ou
parfois) importantes sur tout partie de leur aire de repartition. usages sont
tels
egalement releves ponctuellement, pour d'autres especes.
Phylogenie
et classification des especes
:
A
ce jour, pres de 80 especes ont ete decrites dans genre Clausena. Beaucoup de ces
le
binomes sont des synonymes, ou n'ont pas ete vaHdement publics, ou concernent des taxa
transferes a d'autres genres.
Tanaka
(1928-1937) Swingle (1944) ont grandement simpUfie probleme en
et le
Le nombre
delimitant correctement genre par rapport a ses voisins. second a limite
le le
d'especes a 23. Mais, alors que sa conception du genre dans son ensemble est coherente et reste
au nombreuses
parfaitement vahde, son classement des especes est obsolete, regard des
nouvelles collections aujourd'hui disponibles.
Malgre description de plusieurs taxa nouveaux depuis cette demiere revision, nombre
la le
d'especes retenu sensiblement plus faible Ceci pourra paraitre etonnant, mais
est (15).
ici
traduit surtout une redefinition de la notion d'espece dans ce genre, faisant moins appel aux
que etudes
caracteres vegetatifs, et surtout foliaires, les anterieures.
manque
compte du
Par exemple. Swingle avait deja mis, en 1944, sur le de collections son
C
incapacite a delimiter des varietes au sein de anisata en Afrique, malgre la variete des formes
qu'il avait constatee.
Cinquante ans en depit de I'augmentation considerable des recoltes de cette espece
apres,
meme peu
sur ce continent, la variabilite, qui est encore plus impressionnante, est tout aussi
ou m'a
analysable en termes taxinomiques, qu'elles soient specifiques varietales elle
d'entites
:
Swingle
conduit a reduire a C. anisata var. anisata 4 especes et 7 varietes considerees par
comme
essentiellement sur base de caracteres vegetatifs.
distinctes, la
meme, un moindre pour
Ce mais en de a degre, d'autres
remarquable,
cas plus est
est le il
taxa.
Par que d'une espece passe presque toujours par I'etude
contre, est clair I'identification
il
du ou de
des surtout juste avant juste apres I'ouverture la
inflorescences, des fleurs, et pistil,
Toutes dimensions donnees ci-apres pour les pieces florales sont celles mesurees sur
fleur,
les
des Des fecondation, qui est en general suivie de peu par
fleurs a ce stade. la pollinisation et la
chute du gynophore commencent a se deformer et les caracteristiques
la style, I'ovaire et le
morphologiques importantes disparaissent rapidement a cause de I'augmentation de la
glandulosite, puis de de Tovaire.
la taille
112
Mais
hautement au de presque
importants pour distinguer especes s'averent variables sein toutes.
les
dans ou
Ainsi en par exemple, de la position des 2 ovules la loge coUateralite
est-il,
:
superposition ne sont pas exclusives.
D*autre en bordure de Taire de repartition geographique et ecologique du genre, on
part,
trouve parfois des formes anormales qui sont difficilement identifiables reduction des ovaires
:
nombre
et du style et sterilite femelle chez C. brevistyla (Fig. 2, 14-15), ou reduction du de loges
Dans
chez plusieurs especes en zones a saison seche tres marquee ou en zone extratropicale.
tous ces cas, ces modifications ne touchent qu'une partie des individus de la zone considered
EUes ne sont pas correlees avec d'autres caracteres, sexuels ou vegetatifs, et ne s'agit done
il
ou
pas de varietes identifiables, mais plutot &ecovariants, de variants geographiques, d'autant
plus nombreux que Ton s'eloigne du centre d'origine du genre et de I'espece.
Les affinites entre les especes et leurs relations phylogenetiques sont difficiles a etablir,
mais on peut avancer quelques hypotheses
:
C
indica presente beaucoup de points communs avec Murraya absence presque totale
:
de gynophore non deux apparemment fortement
et filets genouilles (ces caracteres sont tres
correles), antheres subglobuleuses, a quoi on peut rajouter la forme presque en corymbe de
rinflorescence chez certains individus. Les seuls caracteres qui Ten distinguent vraiment sont
forme du Murraya) du bouton
la style (court et epais, alors qu'il est long et fin chez et celle
(globuleux subcylindrique chez Murraya),
floral
ici,
&
Tres proche de cette espece, C. austroindica Stone Nair ne s'en distingue que par des
caracteres secondaires (morphologic inflorescence courte toujours en panicule). Ces
foliaire, et
comme
deux especes peuvent done etre considerees formant groupe plus primitif du genre
le le
(section
Piptostylis).
Toutes les autres especes presentent un gynophore bien developpe et des etamines a filets
genouilles et a antheres ovoides a allongees. EUes se repartissent en trois groupes d'inegale
importance.
Le
premier (sect. Axillanthm) comprend 6 especes, pour lesquelles gynophore, quoique
le
souvent assez allonge n'est pas morphologiquement tres differencie de Tovaire se presente
il
:
simplement conmie un stipe en forme de sablier sur lequel repose Tovaire toujours plus
est
il
;
que
etroit la base de Tovaire, et la limite entre ces deux elements n'est pas nette.
Les 6 especes du deuxieme groupe (sect. Clausend) ont un gynophore bien differencie (la
—
limite ovaire gynophore Dans gynophore forme une de coupe
est nette). certains cas, sorte
le
qui enchasse la base de I'ovaire, I'entourant d'une « levre » parfois surmontee d'une coUerette
(C
En
de glandes brevistyla). section, on constate que loges de Tovaire « descendent » assez
les
has dans gynophore. Pour
gynophore
le d'autres especes, ne recouvre pas base de I'ovaire,
le la
mais forme sous un bourrelet qui marque nettement deux organes
il celle-ci la limite entre les
(C. excavata).
Enfin, demiere section Drakanthus) comprend une presentant
la (sect, seule espece
plusieurs caracteres tres originaux qui la separent nettement du du genre bouton floral
reste
:
allonge, petales charnus, antheres et style tres longs, fleurs 4-meres mais ovaire toujours a 2
loges.
1
.
113
'
4
Clef
des sections
mm)
Gynophore
(< ou
tres court 0,2 indistinct etamines a aplati vers base mais sans genou
1. filet la
;
marque,
a antheres subglobuleuses
et
sect. Piptostylis (2 spp.)
Gynophore
r. bien differencie etamines a genouille a antheres ovoYdes a allongees 2
filet et
;
Bouton
2. ovoide-allonge, plus de 1,5 fois plus long que large petales charnus ovaire toujours a 2
;
;
loges style plus long que Tensemble gynophore-ovaire antheres a 4 plus longues que
3 fois larges
; ;
Drakantfms
sect. sp.)
(1
2'. Bouton globuleux a ovoide petales membrane ux ovaire isomere (4 ou 5 loges), ou nombre de loges
; ;
meme
variables (2 a 4 ou 2 a 5) sur la inflorescence style moins long que I'ensemble gynophore -
;
ovaire antheres moins de 2 fois plus longues que larges 3
;
Gynophore
3. renfle sous I'ovaire, tt/ou engainant la base de celui-ci. sect. Clausena (6 spp.)
. .
Gynophore
3'. en forme de sablier, regulierement evase sous Tovaire et n'engainant pas la base de
celui-ci sect. Axillanthus (6 spp.)
Clef
des especes
Inflorescences toutes 2
1. axillaires
Gynophore
engainant base de surmonte d'une coUerette de glandes court
2. la I'ovaire et style tres
;
papuana
(E. Malaisie) 4b. C. brevistyla var.
Pas
2'. caracteres precedents C. anisata
les 9.
W
meme
Inflorescences terminales, ou terminale et axillaires sur le axe 3
mm
Rachis des de plus de de large au sommet du rachis) 4
3. feuilles aile (ailes 1,5
a peu nombreuses (moins de gynophore non engainant.
4. Feuilles folioles tres inegales et 10)
; .
C. luxurians
14.
4'. Feuilles a folioles presque identiques et nombreuses (plus de 13) gynophore engainant la base de
;
I'ovaire C. poilanei
5.
mm
3'. Rachis des feuilles subaile (ailes de moins de de large) 5
1
marquees
5. Grosses glandes sur le calice et les loges de Tovaire, qui sont tres exterieurement style
;
plus long que I'ovaire 11. C. wallichii
mm)
gynophore (<
5'. Ovaire papilleux calice et ovaire sans grosses glandes tres court 0,2 style
; ;
;
plus court que I'ovaire 8. C. austroindica
3". Rachis des feuilles terete (subaile seulement sur les individus tres jeunes) 6
Fleurs habituellement 4-meres 7
6.
Boutons allonges petales charnus antheres 3 a 4 fois plus longues que larges ovaire toujours
7.
; ;
;
C.
a 2 loges 15. lenis
T. Pas caracteres ci-dessus 8
les
8. Fruit globuleux (E. Malaisie et Australie) 4. C. brevistyla
conique ou ovoide 9
8'. Fruit allonge,
Gynophore en forme de sans bourrelet sous I'ovaire 5-1 folioles
sablier,
9. ; 1
_ _
C. heptaphylla
13.
,
Gynophore formant un bourrelet sous I'ovaire 10
9'.
au moins jeune
10. Feuilles a plus de 15 folioles style persistant, sur le fruit
;
C
excavata
1.
caduc C. kanpurensis
10'. Feuilles a 1-7 folioles style 2,
;
6'. Fleurs habituellement 5-meres 1
C
11. Ovaire hirsute fruit de 2 cm de diametre ou plus. 3. lansium
,
;
cm
r, Ovaire glabre ou peu poilu fruit de moins de 1,8 de diametre 12
1
;
Loges de surmontees d'une grosse glande en relief 13
12. I'ovaire
C
Fruit ovoide ou allonge ovaire et style longs 12. engleri
13.
;
court 14
13'. Fruit globuleux ovaire globuleux et style
;
114
Fleur subsessile ovaire engaine a sa base par le gynophore, mais debordant celui-ci
14.
;
harmandiana
C.
au-dessus 6,
mm
gynophore engainant base de Tovaire, mais toujours plus
14'. Pedicelle floral la
1
C
;
que sunnonte d'une collerette de glandes. 4. brevistyla
large celui-ci, et
12'. Pas de glandes differenciees au sommet des loges, ou peu apparentes et visibles seulement
en coupe 15
mm)
15. Gynophore tres court 0,2 ovaire spherique, papilleux etamines a filets non
( ; ;
corymbiformes
antheres subglobuleuses inflorescences parfois
genouilles et
;
C
indica
7.
mm
Gynophore ou glanduleux etamines a
15', 0,5 ovaire Usse irregulierement filets
;
; C
genouilles et antheres ovoides inflorescences toujours en panicules 10. sanki
;
CLAUSENA CLAUSENA
Burm.
sect.
f.
meme
Inflorescences en panicules terminaux (ou terminal sur axe) aflonges.
et axillaires le
ou ou nombre Boutons
Fleurs tetrameres pentameres, ovaire isomere a de loges variable.
floraux globuleux ou pyriformes (evases vers Tapex). Petales membraneux. Etamines a antheres
globuleuses, elliptiques ou allongees, mais toujours moins de 2 fois plus longues que larges, et
plus courtes que les filets a Tanthese. Limite gynophore-ovaire nette gynophore renfle sous
;
maximum
I'ovaire et/ou engainant la base de celui-ci. Style plus court ou au aussi long que
Tensemble
gynophore-ovaire.
Fig. Distribution
1.
var. villosa 1, C. kanpurensis 3, C. lansium
; C ;
C. poilanei harmandiana.
6,
;