Revision der europäischen Amphicyoninae: (Canidae, Carnivora, Mamm.) ausschließlich der voroberstampischen Formen

173 Pages·1965·5.566 MB·German

by  Siegfried E. Kuss (auth.)

Sitzungsberichte der Heidelberger
Akademie der Wissenschaften
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Die Jahrgange bia 1921 einschliefJlich erachienen im Verlag von Carl Winter, Univeraitats
buchhandlung in Heidelberg, die Jahrgange 1922-1933 im Verlag Walter de Gruyter & Co.
in Berlin, die Jahrgange 1934-1944 bei der WeifJ'achen Univeraitatsbuchhandlung in
Heidelberg. 1945, 1946 und 1947 aind keine Sitzungaberichte erachienen.
Ab Jahrgang 1948 eracheinen die "Sitzungaberichte" im Springer-Verlag.
Inhalt des Jahrgangs 1948:
1. P. CHRISTIAN und R. HAAS. Ober ein Farbenphanomen. DM 1.50.
2. W. BLASCHKE. Zur Bewegungsgeometrie auf der Kugel. DM 1.-.
3. P. UHLENHUTH. Entwicklung und Ergebnisse der Chemotherapie. DM 2.-.
4. P. CHRISTIAN. Die Willkiirbewegung im Umgang mit beweglichen Mechanismen.
DM 1.50.
5. W. BOTHE. Der StreufeWer bei der Ausmessung von Nebelkammerbahnen im
Magnetfeld. DM 1.-.
6. W. TROLL. Urbild und Ursache in der Biologie. DM 1.50.
7. H. WENDT. Die JANSEN-RAYLEIGHSche Naherung zur Berechnung von Unterschall
stromungen. DM 2.40.
8. K. H. SCHUBERT. tJher die Entwicklung zulassiger Funktionen nach den Eigen
funktionen bei definiten, selbstadjungierten Eigenwertaufgaben. DM 1.80.
9. W. SCHAAFF. Biegung mit Erhaltung konjugierter Systeme. DM 1.80.
10. A. SEYBOLD und H. MEHNER. tJher den Gehalt von Vitamin C in Pflanzen. DM 9.60.
Inhalt des Jahrgangs 1949:
1. H. MAAss. Automorphe Funktionen und indefinite quadratische Formen. DM 3.60.
2. O. H. ERDMANNSDORFFER. Ober Fasergranite und Bollsteiner Gneis. DM 1.20.
3. K. H. SCHUBERT. Die eindeutige Zerlegbarkeit eines Knotens in Primknoten.
DM2.80.
4. K. HOLLDACK. Grenzen der Herzauskultation. DM 4.20.
5. K. FREUDENBERG. Die Bildung ligninahnlicher Stoffe unter physiologischen Be·
dingungen. DM 1.-.
6. W. TROLL und H. WEBER. Morphologische und anatomische Studien an hoheren
Pflanzen. DM 7.80.
7. W. DOERR. Pathologische Anatomie der Glykolvergiftung und des Alloxandiabetes.
MD 9.80.
8. W. THRELFALL. Knotengruppe und Homologieinvarianten. DM 1.50.
9. F. OEHLKERS. Mutationsauslosung durch Chemikalien. DM 3.80.
10. E. SPERNER. Beziehungen zwischen geometrischer und algebraischer Anordnung.
DM3.-.
11. F. HELLER. Ursus (Plionarctos) stehlini Kretzoi. DM 4.80.
12. W. RAUH. Klimatologie und Vegetationsverhaltnisse der Athos-Halbinsel und der
ostagaischen Inseln Lemnos, Evstratios, Mytiline und Chios. DM 10.50.
13. Y. REENPAA. Die Schwellenregeln in der Sinnesphysiologie und das psychophysische
Problem. DM 1.60.
Sitzungsherich te
der Heidelherger Akademie der Wissenschaften
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse
Jahrgang 1965, 1. Abhandlung
Revision der europäischen Amphicyoninae
(Canidae, Carnivora, Mamm.)
ausschließJich der voroberstampischen Formen
Von
Siegfried E. Kuss, Freiburg/Br.
Mit 90 Abbildungen im Text und 3 Tafeln
(Vorgelegt in der Sitzung vom 30. Mai 1964)
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
1965
Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung in fremde Sprachen,
vorbehalten
Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht ge
stattet, diese Abhandlung oder Teile daraus auf photomechanischem
Wege (Photokopie, Mikrokopie) zu vervielfältigen
© by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1965
Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag f Berlin • Heidelberg · New York 1965
ISBN 978-3-540-03399-8 ISBN 978-3-642-99886-7 ( eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-99886-7
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, W arenbezeich
nungen usw. in dieser Abhandlung berechtigt auch ohne besondere
Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinne der
Warenzeichen-und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten
wären und daher von jedermann benutzt werden dürften.
Dem Andenken an meinen Lehrer
Ludwig Ruger
t
15.5.1955
Revision der europaischen Amphicyoninae
(Canidae, Carnivora, Mamm.)
ausschliefUich der voroberstampischen Formen
Von
Siegfried E. Kuss, Freiburg/Br.
Mit 90 Abbildungen im Text und 3 Tafeln
InhaJt
Smte
I. Vorwort ....... . 6
II. Einleitung . . . . . . . 7
III. Terminologie, Abkiirzungen 11
IV. Kritisches Namenverzeichnis europaischer Amphicyoniden im
Schrifttum. . . . . . . . . . . . . . . 12
V. Subfamilie Amphicyoninae TROUESSART 1885 19
VI. Genus Amphicyon LARTET ..... 22
A mphicyon major BLAINVILLE. . 25
A mphicyon steinheimensis FRAAS 40
VII. Genus Cynelos JOURDAN 52
Cynelos lemanensis (POMEL) . . 53
Cynelos rugosidens (SCHLOSSER) 60
VIII. Genus Megamphicyon gen. nov. 66
Megamphicyon giganteus (SCHINZ) 67
IX. Genus Arctamphicyon PILGRIM . . . 77
Arctamphicyon tolosanus (NOULET) 79
Arctamphicyon n. sp. . . . . . . 97
Arctamphicyon ? depereti (MAYET) 100
X. Genus Pseudocyon LARTET 104
Pseudocyon sansaniensis LARTET 108
XI. Genus Pseudocyonopsis gen. nov. . . 139
Pseudocyonopsis landesquei (HELBING) 140
XII. Genus Pseudarctos SCHLOSSER . . . . . 144
Pseudarctos bavaricus SCHLOSSER 146
XIII. Oligozane Spezies unsicherer Gattungszugehorigkeit 155
"Amphicyon" ambiguus FILHOL . . . . . . 156
"Amphicyon" palaeolycos GERVAIS. . . . . 157
"Amphicyon" helveticus PICTET & HUMBERT 158
"Amphicyon" praecursor SCHLOSSER 158
"Amphicyon" minimus DEHM 159
Problematische Einzelzahne 159
XIV. SchluB ..... . 160
XV. Angefiihrte Schriften 162
XVI. Tafeln
- 5 -
I. Vorwort
Vorliegende Arbeit ware ohne die wohlwollende und vielfaltige Unter
stiitzung zahlreicher aus- und inlandischer Fachkollegen nicht durchfUhrbar
gewesen. Dafiir bedanke ich mich herzlichst bei den Damen: Mlle. R. CIN
TRACT (Paris), Dr. M. MOTTL (Graz), Dr. TH. Prinzessin zu OETTINGEN-SPIEL
BERG (Miinchen), Museumsdirektorin Mlle. C. SUDRE (Toulouse) und Mme.
Prof. Dr. TAXY-FABRE (Marseille). Ebensodankeich den Herren: Dr. ADAM
(Stuttgart), Prof. Dr. ASTRE (Toulouse), Prof. Dr. AUGUSTA (Prag), Prof. Dr.
BACHMA YER (Wien), Prof. Dr. CORROY (Marseille), Prof. Dr. CRUSAFONT PAIRO
(Sabadell), Prof. Dr. DEHM (Miinchen), Dr. FISCHER (seinerzeit Halle),
Dr. FORCART (Basel), Dr. GINSBURG (Paris). Prof. Dr. HOLDER (seinerzeit
Tiibingen), Prof. Dr. KUPPER (Wien), Abbe Prof. Dr. LAvocAT (Paris), Prof.
Dr. LEHMAN (Paris), Dr. PAULUS (Marseille), Dr. ROSLER (seinerzeit Heidel
berg), Prof. Dr. SOUGY (Orleans), Dr. THALER (Montpellier), Prof. Dr. To BIEN
(Darmstadt), Prof. Dr. VIRET (Lyon), Dr. WEISMANTEL (Mainz) und Prof.
Dr. ZAPFE (Wien).
Besonders hervorheben mochte ich meine Dankesschuld gegeniiber den
benachbarten Baseler Kollegen Prof. Dr. HURZELER und Dr. SCHAEFER, die
meine zahlreichen Material- und Literaturwiinsche unter erheblichen per
si:inlichen Opfern an Zeit und Miihe immer wieder auf das freundlichste zu
erfiillen bemiiht waren.
Materiell unterstiitzten mich bei DurchfUhrung erforderlicher Studien
reisen die DEUTSCHE FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT unter ihrem Prasidenten
Prof. Dr. HESS, die WISSENSCHAFTLICHE GESELLSCHAFT IN FREIBURG unter
ihrem Prasidenten Prof. Dr. JANSSEN und der NATURKUNDLICHE VEREIN in
Karlsruhe unter dem Vorsitz von Prof. Dr. OBERDORFER. Ihnen gilt in glei
cher Weise mein herzlicher Dank.
SchheBlich habe ich zu danken der HEIDELBERGER AKADEMIE DER
WISSENSCHAFTEN unter ihrem Prasidenten Prof. Dr. REICKE fUr die Druck
legung der Arbeit, sowie meinem Institutsdirektor, Herrn Prof. Dr. Dr.
M. PFANNENSTIEL, Mitglied der Heidelberger Akademie, der die Arbeit bei
der Akademie zum Druck vorschlug.
- 6 -
II. Einleitung
Bei meinen Aufsammlungen in der Tongrube Buchelberg
(Pfalz) kam ich erstmals mit den Amphicyoninae in engeren wissen
schaftlichen Kontakt. Dabei wurde mir bewuBt, daB eine Revision
dieser Unterfamilie dringend erforderlich sei. Aber schon in den
erst en AnHingen meiner Bemuhungen ergaben sich prinzipielle
Schwierigkeiten. Die Hoffnung, daB es genugen wurde, das bereits
bekannte Material neu zu ordnen, erwies sich als trugerisch. Viel
mehr muBte zur Beseitigung zahlreicher Unklarheiten systematisch
nach inediten Funden gefahndet werden. Tatsachlich ist dadurch
auch manche Aufklarung gelungen. Versagt blieb mir jedoch die
Durchfiihrung des Vorsatzes, auch das Skelett zu berucksichtigen,
weil Situs-Funde gar zu selten sind. So blieb nichts anderes ubrig,
als mich ganz auf die Zahne zu beschranken. - Ein weiterer Mangel
dieser Arbeit liegt in dem Umstand begrundet, daB ich mich in den
mir zur Verfiigung stehenden Moglichkeiten uberfordert sah, auch
die auBereuropaischen Formen in die Untersuchung einzubeziehen.
Spezielle Schwierigkeiten erwuchsen meiner Arbeit aus dem
Material selbst. Es liegt verstreut in zahlreichen Sammlungen
Mittel- und Westeuropas, und der Krieg hat in die Bestande
schmerzliche Lucken gerissen. Viele Typen gingen verloren. Dar
uber hinaus ist die Dokumentation schon primar schlecht insofern,
als in der Dberzahl nur isolierte Zahne vorliegen. Dem Bearbeiter
fallt die Aufgabe zu, Zusammengehoriges zu erkennen. Sie konnte
nicht immer befriedigend gelost werden, und deshalb muBte eine
Reihe von Fragen offen bleiben.
Eines der wesentlichsten Probleme, das mehr oder weniger wohl
bei jeder Revision auftritt, liegt in der Frage nach der biologisch
sinnvollen Umgrenzung der Taxa. SCHINDEWOLF (1962) hat sich
unlangst mit den Moglichkeiten und Erfordernissen einer "N euen
Systematik" auseinandergesetzt. Hier ist nicht der Platz zur
Diskussion seiner Thesen. Ich fiihle mich jedoch veranlaBt zu er
klaren, daB seine Auffassung yom absoluten "Primat der Morpho
logie innerhalb der Systematik" nur bedingt Anwendung finden
konnte. Nach jahrelangen vergeblichen Bemuhungen urn die Lo-
- 7 -
8 SIEGFRIED E. Kuss:
sung der Aufgabe auf rein morphologischer Basis hat mich die
Praxis zu der Einsicht gefUhrt, daB man den Zeitfaktor - zumindest
in diesem speziellen Fall - unter gar keinen Umstanden vernach
lassigen darf. Zeit ist genau so von der Natur vorgegeben wie
Ahnlichkeit, auf die sich die Morphologie stiitzt. Zeit kann man
vernachlassigen, wo der Formenwandel gering oder nicht vorhanden
ist. Wo sich jedoch, wie in der tertiaren Saugetier-Entwicklung,
viel ereignet, darf sie nicht auBer acht gelassen werden, weil man
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Abb.1
sie nicht zur "geologischen Dimension" vergr6bern kann, ohne zu
gleich auch das morphologische Spektrum zu vergrobern. Ebenso
meine ich, daB der Zeitfaktor dort in die Diagnose eingehen darf,
wo er als formendes Element der Morphologie erkannt wurde. Das
gleiche gilt sinngemaB fUr den natiirlichen Faktor Ra urn.
Besonders aufschluBreich ist in diesem Zusammenhang die um
fangreichste Amphicyoniden-Aufsammlung auf europaischem Bo
den. DEHM (1950) hat sie vorziiglich bearbeitet. Sie fand sich in
Wintershof-West in Bayern und darf als echte Lebensgemeinschaft
gelten. Sie umfaBt nach DEHM acht Amphicyoniden-Arten. Sieben
davon teilte DEHM dem Genus Amphicyon zu, eine dem Genus
Pseudocyon. Gr6BenmaBig vertreten die Arten aIle m6glichen
Abstufungen, intraspezifisch variieren sie auch morphologisch zum
Teil verwirrend. Welche Kriterien sind hier typisch und welche
- 8 -
Revision der europaischen Amphicyoninae 9
nicht? Man vergleiche das beigefiigte Lange-Breite-Diagramm
(Abb. 1) von 41 Ml und versuche, eine Entscheidung zu treffen.
Als korrekter Bearbeiter hat DEHM aus seinen Skrupeln hinsichtlich
der zu treffenden Entscheidungen ja auch keinen Hehl gemacht. -
Aber das ist nur der Anfang, denn die Schwierigkeiten wachs en ins
Ungemessene, sobald das gesamte Material ohne Berucksichtigung
seines Alters zusammengeworfen wird. - Erst die Hinzuziehung
des Zeitfaktors hat es ermoglicht, den Knaul zu entwirren. - Ob
wohl SCHINDEWOLF bezweifelte, daB eine unter dem phylogeneti
schen Gesichtspunkt gewonnene Systematik zur Verringerung der
Artenzahl fiihren wurde, trifft es hier doch zu. Es zeigte sich nam
lich, daB der Art-Bestand wahrend des Mio- und Pliozans nur
geringfiigig schwankt. Andererseits sind die Arten in mehr oder
weniger raschem Wandel begriffen. Aus den phylogenetischen
Variant en haben fruhere Autoren in Unkenntnis der Zusammen
hange Arten gemacht. Hier werden die meisten "Arten" zu Unter
arten degradiert.
Erst 1963 habe ich, urn der Bagatellisierung des zeitbedingten
Gestaltwandels entgegen zu wirken, betont, daB es "keine einzige
Amphicyoniden-Art gibt, die den Zeitraum zwischen Unterem
Aquitan (bzw. Oberem Chatt) und Sarmat auch nur annahernd um
spannte". Damit waren Arten im bisherigen Sinne gemeint. Nach
dem ich in zwischen eingesehen habe, daB viele sogenannte Arten
nichts anderes sind als phylogenetische Varianten, die nur den Rang
von Unterarten einnehmen durfen, muB ich mich entsprechend
korrigieren und die obige Feststellung sinngemaB auf die Unterarten
ubertragen.
Bei oberflachlicher Betrachtung konnte der Eindruck entstehen,
als ob sich gegenuber fruheren Darstellungen nur wenig geandert
hatte. Beispielsweise stellte ZAPFE an Hand der Literatur eine
Tabelle (1950, S. 138) mit der Lebensdauer von Amphicyon major
und A. d. steinheimensis (cf.!!) zusammen. Danach reicht major
vom Beginn des Burdigals bis zum Ende des Sarmats, wahrend
steinheimensis von Jungeren Burdigal eben falls bis zum Ende
des Sarmat ausdauert. In meiner Tabelle (Abb. 90) erstrecken sich
beide Linien bis in das Pont. Der Beginn verschiebt sich nur bei
major auf das Helvet. Also hat sich wenig geandert? Der Eindruck
tauscht, denn was bei ZAPFE als A. major figuriert, umfaBt Fehl
bestimmungen aus mindestens drei verschiedenen Genera (Amphi
cyon, Arctamphicyon, M egamphicyon), andererseits wurden zweifels-
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