Revision del Genero Streptostachys (Poaceae-Panicoideae), Su Posicion Sistematica Dentro de la Tribu Paniceae

18 Pages·1991·15.6 MB·

by  Osvaldo Morrone

GENERO
DEL
REVISION
and
Osvaldo Morrone^
Fernando Zuloaga^
STREPTOSTACHYS
(POACEAE-PANICOIDEAE),
SU
POSICION SISTEMATICA
DENTRO
DE LA TRIBU
FANICEAE^
Resumen
Los Iimites genericos de Streptostachys Desv. son discutidos, tomando en consideracion caracteres exomorfologicos
y anatomicos. Streptostachys queda principalmente definido per poseer raquilla engrosada entre la gluma inferior
y
el antecio superior, cariopsis con hilo linear, antecio superior papiloso y piloso y ligula ciliada o ausente. Se consideran
dentro del genero a S. asperifolia^ S. macrantha^ y S. ramosa. Streptostachys acuminata es tratada como Urochloa
acuminata y S. robusta como una especie dudosa dentro del genero Ichnanthus.
Abstract
In this work the generic limits of Streptostachys Desv. are discussed, considering exomorphological and anatomical
characters. Streptostachys mainly defined here by the thickening of the rachilla, caryopsis with a linear hilum,
is
ornamentation of the upper anthecium and with the ligule ciHate or absent. Three species are treated within the
boundaries of Streptostachys: S. asperifolia^ S, macrantha, and S. ramosa, Streptostachys acuminata treated
is
as Urochloa acuminata and S. robusta discussed and considered as a doubtful species of Ichnanthus.
is
&
El genero Streptostachys fue creado per Des- loaga Soderstrom por tener ligulas ciliadas o
vaux en el afio 1810 sobre la base de una especie, ausentes, espiguillas engrosadas entre la gluma in-
con
S. asperifolia Desv. ferior y el antecio superior, cariopsis hilo linear
con
Streptostachys fue estudiado por varies autores y antecio superior piloso y papilas simples
en los ultimosanos, incluyendo el analisis del genero distribuidas regularmente en toda la superficie.
&
como
en particular o parte de floras regionales o Clayton Renvoize (1986) consideraron a
como
de estudios de generos de gramineas para todo Streptostachys genero monotipico, ubicando
el
mundo. ramosa macrantha en Panicum, no
a
S. y 5.
Renvoize (1984b) incluyo dentro de S/re/;Zo5/a- validando en el primer caso la combinacion co-
mencionar
chys cinco especies en su tratamiento de las gra- rrespondiente, y sin las especies des-
por Renvoize en 1984a, robusta
mineas de Bahia caracterizo por plantas criptas S. y S.
y lo incluir
anuales o percnnes, con espiguillas solitarias o apa- acuminata. Estos autores distinguieron al genero
readas sobre inflorescencias racemosas, gluma basicamente por poseer raquilla engrosada e in-
in-
ferior Vs a y^ del largo de la espiguilla y separada curva por debajo de la iilsercion de la espiguilla;
de gluma superior por un entrenudo corto. citaron la presencia de celulas fusoides en el genero
la
&
Zuloaga Soderstrom (1985) trataron en y lo relacionaron con Acroceras por poseer hilo
macrantha
Streptostachys
a S. asperifolia, S. linear.
&
&
Watson
(Trin.) Zuloaga Soderstrom, y S. ramosa Zu- Dallwitz (1988) siguieron el criterio
Deseamos expresar nuestra gratitud al Gerrit Davidse por la revision cntica del manuscrito, su valioso aporte
'
acerca de la presencia de eleosoma en S. asperifolia, y sus opiniones sobre la delimitacion del genero y especies
dentro del misino.
^ Institute de Botanica Darwinion, Casilla de Correo 22, 1642 San Isidro, Argentina.
359-376.
Ann. Missouri Bot. Card. 78: 1991.
360 Annals of the
Garden
Missouri Botanical
&
&
de Clayton Renvoize (1986), sin discutir las por Sanchez Casabona (1981). La determinacion
mediante
relaclones de Streptostachys ni mencionar la ubi- de almidon y su distribucion se realize
mismo. Watson unas gotas de solucion iodo-iodurada (Sass, 1940).
cacion de especies excluidas del
las
&
genero con La presencia de aceites en espiguilla se detecto
Dallwitz describieron al ligulas cilia- la
Sudan IV Para
das o ausentes, espiguillas comprimidas dorsiven- con el reactivo (Jensen, 1962). la
con conspicua entre gluma caracterizacion de lignina s^ utilize floroglucina
tralmente, raquilla la
inferior y superior y entre la flor inferior y superior, clorhidrica (Johansen, 1940). Las observaciones y
con un microscoplo Wild
antecio superior estipitado, glumas subiguales, flor dibujos fueron realizados
M20
con o palea masculina o neutra; con camara de dibujo. Para las descripciones
inferior sin y
antecio superior endurecido cariopsis con hilo se adopto la terminologia propuesta por Ellis (1976,
y
Anatomicamcnte caracterizaron a Strep- 1979). Los ejemplares utilizados para el esludio
linear.
han con
no-Kranz con de especies sido identificados
tostachys conio celulas fusoides. histofoliar las
y
Todos los autores previamente citados no han un * en la cita del material examinado.
tornado en consideracion totalidad de las especies
la
descriptas dentro del genero para su delimitacion
Resultados Y DiSCUSlON
en tribu Paniceae, ni han analizado los caracteres
la
exomorfologicos anatomicos de las mismas. De acuerdo con los resultados obtenidos en el
y
En presente trabajo se estudian las entidades presente trabajo se ha hallado una manifiesta va-
el
Conse-
hasta ahora incluidas en Streptostachys desdc el riabilidad en las cinco especies revisadas.
punto de vista exomorfologico e histofoliar, apor- cuentemente, se han tratado de establecer carac-
para genero cuales son
tandose nuevos datos y discutiendose la delimita- teres validos definir el y las
taxonomica que pertenecen mismo.
cion de Streptostachys y su ubicacion especies al
dentro de tribu Paniceae. Asi, se considera que el poseer ligula ciliada o
la
comprimida dorsiventralmente,
ausente; espiguilla
Materiales y Metodos con raquilla engrosada y manifiesta entre las glu-
mas, antecio inferior superior; antecio superior
y
El estudio exomorfologico fue realizado sobre la
con ocu-
piloso papiloso, y cariopsis hilo linear,
y
BAA,
base de materiales de siguientes herbarios:
los
pando todo largo de la cariopsis, son los carac-
el
CEN, CEPEC, G, IAN, IBGE, K, M, MO, NY,
F,
teres que permiten distinguir a Streptostachys del
W.
P, R, RB, SI, SP, LIB, US, y
resto de los generos afines pertenecientes a la tribu
Las de cortes transversalcs de hoja
fotografias
Paniceae.
tomadas con un microscopio
epidermis fueron
y
electronico de barrido, siendo aparato utilizado
el
RAQUILLA
un ]SM-25 SH, de Facultad de Odontologia
Jeol
la
& &
(Llniversidad Nacional de Buenos Aires, Argenti- Zuloaga Soderstrom (1985), Clayton Ren-
&
Watson men-
voize (1986), Dallwitz (1988),
na). y
Para estudio de los caracteres histofoliares se cionaron entre los caracteres distintivos de Strep-
el
empleo penultima lamina de innovacion tostachys presencia de raquilla engrosada. Este
la la fertil, la
engrosamiento encuentra tanto en asperifolia
realizandose cortes transversales longitudi- se S.
los y
nales en el tercio medio de la lamina. Se utilizo como en .S. macrantha y 5. ramosa; en las tres
conspicuamente
material proveniente de ejemplares de lierbario, especies la raquilla se halla en-
&
previo tratamienlo con Contrad 70 (Schmid durecida y ensanchada entre la gluma inferior
y
Turner, 1977). Para ohtencion de ambas epi- antecio superior, siendo los hordes inferiores
la el
dermis se siguio metodo de Metcalfe (1960). involutes en 5. asperifolia y rectos en S. ma-
el
mano
Los cortes fueron realizados a alzada crantha S. ramosa. Al efectuar cortes trans-
y
y
1%
coloreados con azul de metileno al en agua, versales de la raquilla en S. asperifolia se observo
y
safranina al 1% en alcohol 80° o con safranina- que la misma es hueca en la porcion distal debajo
green montados en gelatina-glicerina o en del antecio superior, mientras que en S. macrantha
fast y
balsamo de Canada. Para la observacion de las y S. ramosa la raquilla se presenta maciza en toda
celulas clorenquimaticas se realizaron macerados su extension a la madurez de la espiguilla (Fig.
siguiendo metodo de (Sass, 1940). Para ID).
Jefl"rey
el
la identificacion de los cuerpos de silice y celulas Se ha detectado un eleosoma en la porcion en-
maduras
suberosas respectivamente fenol (Met- grosada de raquilla en espiguillas de S.
se utilizo la
A
calfe, 1960) y Sudan 111 (Sass, 1940). Para la asperifolia, S. macrantha^ y .S. ramosa. traves
deteccion de cristales se siguio metodo propuesto de un ensayo con Sudan IV se hallaron abundantes
el
Volume Number 2 Morrone & Zuloaga 361
78,
Streptostachys
1991 Revision del
A-BC^^ftt
—
—
FiGURA Streptostachys macrantha.—A. Aspecto general. B. Detalle de la region ligular. C. Espiguilla,
1.
—
lemma
gluma gluma palea
vista lateral. D. Corte longitudinal de espiguilla: 1, inferior; 2, superior; 3, inferior; 4,
—
—
lemma con estambres Palea
superior; palea superior; cariopsis. E. Flor inferior y lodiculas. F.
inferior; 5, 6, 7,
—
— — —
inferior. G. Palea superior con lodiculas, H. Antecio superior, vista ventral. I. Cariopsis, vista hilar. J. Cariopsis,
&
escutelar.^K. (De Irwin Soderstrom 7131.)
vista Cariopsis, vista lateral.
362 Annals the
of
Garden
Missouri Botanical
gotitas de aceite en la epidermis y tejidos hipoder- superior. La ligula es ciliada a nula en S, asperi-
macrantha, ramosa, mientras que
micos de la raquilla, principalmente entre la in- folia, S. y S.
sercion de la gluma inferior y superior. el antecio superior se presenta endurecido y piloso
La presencia de este tejido en diasporas de gra- con papilas simples distribuidas regularmente en
mineas ha sido extensamente correlacionada con toda su superficie.
dispersion a traves de hormigas (mirmecofilia),
la
ANATOMIA
habiendo documentada de FOLIAR
sido la existencia eleo-
soma
en diversos generos de gramineas (Davidse,
Los caracteres epidermicos de especies ana-
las
1987). Beattie (1983) sefialo diversas hipotesis para
responden dermotipo panicoide, que
lizadas al el
establecimienlo de mirmecofilia, entre que
el la las
se caracteriza por poseer micropelos bicelulares
incluye proteccion contra fuego, dispersion a
el
fusiformes, cuerpos de costales halleriformes
silice
hecho de poseer hormigueros un
distancia, y el los
o menos frecuentemente nodulares, aparatos
es-
microhabitat en
rico nutrientes.
tomaticos romboidales a subdiscoidales, celulas
y
cortas o en pares en zona intercostal
solitarias la
HILO
(Metcalfe, 1960; Prat, 1932, 1936; Tateoka et
bien no existen estudios generales sobre 1959).
Si el al.,
tipo de hilo y sus relaciones evolutivas en las gra- El estudio de los caracteres histofoliares de S.
macrantha, ramosa ha
mineas, en particular en la tribu Paniceae, Fil- asperifoUa, S. y S. per-
gueiras (1986) y Sendulsky et (1987) consi- mitido observar discrepancias en lo que al sindrome
al.
deraron utilizacion del mismo de valor de Kranz se refiere.
la
De
taxonomico. acuerdo con los caracteres histofoliares S.
&
Clayton Renvoize (1986) citaron hilo linear macrantha y 5. ramosa son dos especies Kranz,
MS
en la tribu Paniceae en los generos Acroceras del subtipo anatomico por tener:
&
Homolepis Hubbard
Stapf, Chase, Louisiella
Presencia de una vaina mestomatica Kranz
al-
Leonard, Mesosctum Steudel, Oplismenopsis Pa-
rededor de haces vasculares, cuyas celulas
los
&
Streptostachys, Tatianyx Zuloaga
rodi, So-
poseen
cloroplastos especializados.
derstrom en cinco especies de Panicum.
y
Ausencia de vaina parenquimatica.
En
presente revision se considera importante
la
Presencia de almidon en vaina Kranz.
la
el caracter de hilo linear para la deUmitacion de
Cuatro tipos de haces vascul con h aces
generos dentro de Paniceas, desestima
las y se el
vasculares de tercer cuarto orden por debajo
y
considerar a Panicum como un genero variable en
de
las celulas buliformes.
lo que a este caracter se refiere. Asi, de las cinco
Dos a tres celulas clorenquimaticas entre haces
&
especies citadas por Clayton Renvoize (1986)
vasculares contiguos.
como Panicum
para genero, tratadas
el las ra-
Kranz
Celulas rectangulares, alargadas
longi-
mosum Panicum macranthum
pertenecen
y al
tudinalmente en paradermal.
vista
Panicum
genero Streptoslachys, glutinosum Sw.,
Relacion de isotopos estables del carbono (5'^C).
Panicum Mez
Homolepis
y villaricense a (Zuloaga
R. H. Brown (comm. pers.) reporto un 6'^C de
&
Soderstrom, 1985).
—
14,39%oy l9%o para macrantha
12. S. y S.
La con
restante especie hilo tratado por
li
ramosa
respectivamente.
&
Clayton Renvoize (1986) en Panicum^
P. pil-
&
gerianum Watson un
(Schweick.) Clayton, originalmente Hattersley (1976) establecieron
des-
cripta para genero Acroceras, fue segregada por caracter para diferenciar los distintos subtipos
el fi-
Launert (1970) en genero Psilochloa, carac- siologicos presentes en gramineas, distinguiendo el
el
XYMS-,
terizandose el genero por ser Kranz, del subtipo tipo el cual se corresponde con el subtipo
MS
PS Brown
anatomico con de (1977) (1977) por presentar
y hilo linear. y Ellis
celulas Kranz en contacto directo con
las los ele-
mentos del metaxilema. Se ha observado que este
TIPO DE LIGULA Y ORNAMENTACI6n DEL
macrantha como
caracter es variable tanto en S.
ANTECIO SUPERIOR
mismo
en ramosa, hallandose, aun dentro de un
^S.
Webster (1988), en su tratamiento de los ge- ejemplar, haces vasculares primaries con o sin ce-
neros de Paniceas de America del Norte, considero intermedias entre vaina Kranz
lulas la y los ele-
entre los caracteres genericos distintivos en la tribu mentos de metaxil
el tipo de ligula, la presencia o ausencia de la Streptoslachys asperifolia es, en cambio, una
misma, y la ornamentacion y textura del antecio especie no-Kranz, con doce celulas clorenquima-
.
Volume Number 2 Morrone & Zuloaga 363
78»
1991 Revision del Streptostachys
ticas entre haces vasculares contiguos, presencia damente convexa en las celulas Kranz. Estos ca-
de almidon en las celulas clorenquimaticas, haces racteres se observan en el material examinado de
vasculares con vaina mestomatica parenquima- S. acuminata, aunque la posicion de los cloro-
y
en aparentemente
tica sin cloroplastos especializados, hallandose plastos, bien es centrifuga, se
si
especie celulas fusoides laxo. Brown debe considerar dudosa por las caracteristicas del
la ofilo
y
(1977) reporto para esta especie un valor de iso- material examinado.
—
topos estables del carbono de 27-0%o. Streptostachys robusta es una planta no-Kranz,
El hecho de poseer 5. asperifolia un tipo fo- con mesofilo sin celulas fusoides. La espiguilla ca-
tosintetico y anatomico diferente al presente en S. rece del tipico engrosamiento de la raquilla, posee
membranacea
macrantha y 5. ramosa, podria implicar la exclu- ligula y laciniada en la porcion api-
sion de las dos ultimas especies de Streptostachys. cal, laminas pseudopecioladas, espiguilla compri-
Existen sin embargo en la tribu Paniceae otros mida lateralmente, y gluma inferior X del largo de
generos, como por ejemplo Alloteropsis y Pani- la espiguilla y con largos pelos hacia el apice.
Q
cam, que incluyen especies y C4. Identica va- Desafortunadamente el rnaterial en que se baso la
nueva inmaduro, por que no pueden
riacion fue reportada por (1984) para ge- especie es lo se
Ellis el
nero Eragrostis Wolf, cual incluye hasta apreciar con claridad los caracteres del antecio
el el
No
momento una unica especie no-Kranz, E. walteri, superior. obstante, fue posible ver en deter-
EUis (1984) sefialo que todos los representantes de minadas espiguillas dos pequenos apendices, o au-
membranosos lemma
la subfamilia Eragrostoideae son Kranz, que E. riculas, en la base de la su-
y
sumado
walteri podria representar un ejemplo de reversion perior. Este caracter, al tipo de lamina,
en la evolucion del sindrome de Kranz en la sub- compresion de la espiguilla, y largo relative y pi-
menciono que un fenomeno de gluma permiten suponer que
familia. Este autor losidad la inferior,
puede haber ocurrido dentro de Pani- especie puede pertenecer genero Ichnanthus.
similar las la al
embargo, dado que no
coideas C^, senalando: ^'However, this also implies Sin y fue posible relacionar
that caution called for in emphasizing anatomical a la misma con alguna de las especies tratadas en
is
Kranz syndrome when mak- monografia de Stieber (1982, 1987), se ha con-
characteristics of the la
taxonomic ?i siderado inapropiado efectuar una nueva combi-
ing decisions.
Consecuentemente, considera premature nacion sobre base de material incompleto, por
se la
el
establecimiento de un nuevo genero sobre base lo que esta especie debe ser excluida del genero
la
momen-
de caracteres anatomicos, existiendo uniformidad Streptostachys y su posicion considerada
en caracteres exomorfologicos, menos hasta taneamente dudosa.
los al
obtencion de nuevos datos cariologicos o em- Los caracteres distintivos de las cinco especies
la
incluidas hasta presente en Streptostachys ban
briologicos. el
resumidos en Tabla
sido
la
1
Posicion Sistematica de
Tratamiento Taxonomico
Acuminata y Robusta
S. S.
Finalmente, de acuerdo con delimitacion
y la
Streptostachys Nouv.
Desv., Soc. Phi-
Bull. Sci.
previa del genero Streptostachys, se deben excluir
187-190.
1810.
lom. Paris 2: ESPECIE TIPO:
mismo acuminata
robusta por
del a S. y 5. las
asperifolia Desv.
S.
siguientes razones:
Streptostachys acuminata carece de Plantas perennes, cespitosas, con canas decum-
raquilla
en nudos
engrosada, posee membranaceo-ciliada an- bentes ramificadas los inferiores a erec-
ligula y y
tecio superior transversalmente rugoso crestado, tas. Hojas con ligulas ciliadas o ausentes; laminas
y
con papilas verrugosas en toda su superficie. Ana- ovado-lanceoladas a lanceoladas, planas, de pilo-
con
tomicamente es una planta Kranz, del subtipo PS, sidad variable. Inflorescencias terminales laxas,
con numerosos cloroplastos especializados en espiguillas solitarias o apareadas; panojas axilares
la
vaina parenquimatica. presentes o ausentes. Espiguillas desarticulandose
&
(1977) Prendergast Hattersley (1987) por debajo de las glumas, comprimidas dorsiven-
Ellis y
PS densamente
distinguieron dentro de categoria anatomica tralmente, elipsoides, hirsutas o gla-
la
NAD-me
los subtipos y PEP-ck, definiendo al ul- bras, con raquilla engrosada y manifiesla entre la
timo por poseer cloroplastos especializados centri- gluma inferior y el antecio superior, incurva o no
fugos en las celulas Kranz, vaina Kranz de contorno en la porcion basal; gluma inferior V^-V^ del largo
gluma
irregular (en particular en los haces vasculares de la espiguilla (l)3-5(7)-nervia, superior y
lemma gluma 5-7-
secundarios), pared tangencial externa marca- inferior subiguales, superior
y
364 Annals of the
Garden
Missouri Botanical
Table Caracteres comparativos de especies tratadas hasta presente en Streptostachys.
las el
1.
acuminata macrantha ramosa rohusta
S. aspcrifolia S, S. S. S.
+ +
Raquilla -1-
engrosada
+ +
? ?
Hilo linear 4-
membranaceo- membranaceo-
Tipo de ligula ciliada a ciliad a a ciliada a
ausente ausente ausente laciniada
ciliada
Ornamentacion del liso, piloso y transversal- liso, piloso y liso piloso y liso, sin papilas,
antecio superior papiloso mentrugoso, papiloso papiloso glabro
olabro
+
Auriculas
MS MS
Anatomia no-Kranz Kranz, PS Kranz, Kranz, no-Kranz
foliar
+
Celulas fusoides
Pseudopeciolo Ausente Ausente Ausente Ausente Presente
Compresion de Comprimida Comprimida Comprimida Comprimida Comprimida
la
dorsiven- dorsiventral- dorsiventral dorsiventral- lateralmente
espiguilla
mente mente mente
tralmente
nervia, lemma inferior (3)5-7-nervia; palea inferior 1. Streptostachys asperifolia Desv., Nouv. Bull,
conspicua, de tamano similar a lemma inferior. Sci. Soc. Philom. Paris 2: 190. 1810. Pan-
la
glabra, a reducida o ausente; inferior masculina icum asperifolium (Desv.) A. Hitchc, Contr.
flor
Panicum
o ausente; antecio superior elipsoide, endurecido, U.S. Natl. Herb. 22: 489. 1922.
piloso, con pelos uni- o bicelulares sobre toda streptostachys Sprengel, Syst. Veg, 1: 316.
liso,
superficie, con papilas simples distribuidas re- 1825. Streptostachys hirsuta P.Beauv., Ess.
la
1812.
gularmente; lodiculas 2, truncadas, conduplicadas, Agrost.: 50, pi. 10, 11, tipO: ^^Hab-
f.
Desvaux
America
abrazando los bordes inferiores de la palea; estam- itat in (guian.)," s.n. (ho-
bres estigmas plumosos; cariopsis lotipo, P; fragmento, US).
3; estilos libres,
con hilo linear ocupando todo el largo de la ca-
Panicum perfoliatum Nees, Agrost. Bras.: 142. 1829.
menos
riopsis, embrion de V2 del largo de la ca-
graminosis de Serra
TIPO: Brasil. Piaui: ''Habitat in in
riopsis. dos dois Irmaos ad Oeiras usque ad Provinciae Piau-
Genero americano con tres especies, incluyendo, hiensis," Martins s.n. (holotipo, M; isotipo, M).
Panicum balanites Trin., Linnaea: 297. 1836. TIPO:
ademas macrantha
de la especle tipo, a 5. y S.
Poeppig
Amazonas:
Brasil. Colares, s.n. (holotipo,
ramosa.
LE
US, W).
n.v.; isotipos,
Panicum vaginaejlorum Steudel, Syn. Glumac. 80.
PI. 1:
Guyana
Clave de las Especies 1854. TlPO: Francesa: sin localidad y co-
lector (holotipo, P; fragmento, K).
numerosas
la. Pajioja terminal y axilares saliendo
en abanico en el extreme de las canas. Espi- Plantas perennes, cortamente rlzomatosas, ca-
mm
guillas de 3.6-5.1 de largo, raquilla con
nas decumbentes, arraigadas en nudos
los inferio-
Gluma
bordes
los inferiores involutos. inferior
25-100 cm
lucgo erectas, de de rami-
res, alto,
%-%
del largo de la espiguilla. Planta no-Kranz
en nudos cntrenudos huecos.
ficadas los superiores;
con celulas fusoides 1. S, asperifolia
lb. Panojas axilares ausentes. Espiguillas de 5.9- cilindricos; nudos comprimidos, pubescentes o gla-
mm
9.3 de largo, raquilla con los bordes infe- Vainas de 4.5-10 cm de densamente
bros. largo,
Gluma
riores rectos. inferior '/^-% del largo de
hirsutas o glabras, los margenes pestanosos; ligulas
MS,
la espiguilla. Plantas Kranz, celulas fusoi- mm
1-1.8
ciliadas, de de largo, o ausentes; laminas
des ausentes.
10-28 cm
2a. Plantas de 30-70 cm de alto. Laminas de 7- ovado-lanceoladas, de de largo, 1.8-
cm cm cm
14 de largo, 0.7-1.3 de ancho. Panojas 4.3 de ancho, planas, cordadas amplexicau-
y
5-10 cm
de de largo. Transcorte de la hoja
densamente hirsutas o glabras, los bordes ba-
les,
con zonas costales e intercostales poco mar-
sales ciliados con largos pelos blanquecinos, tuber-
cadas; estomas abaxiales no hundidos no cu-
y
6-16 cm
culados. Inflorescencias terminales de de
macrantha
biertos por papilas 2. S.
m 35- 1-9 cm
2b Plantas de 1.3-2 de Laminas de largo, de ancho, oblongas a piramidales,
alto.
cm cm
60 de 1-1.4 de ancho. Panojas
largo,
largamente pedunculadas; principal esparci-
eje
30-45 cm
de de largo. Transcorte de la hoja
damente
piloso a glabro, racimos divergentes,
al-
con zonas costales e intercostales marcadas;
ternos, ejes de las ramificaciones esparcidamente
estomas abaxiales hundidos y cubiertos por pa-
en pares
ramosa pilosos a escabrosos, triquetros, espiguillas
pilas 3. S.
„.
Volume Number Morrone & Zuloaga 365
2
78.
Revision Streptostachys
1991 del
sobre ambos lados del eje; pedicelos cortos, an- capoeira de Condeixa, Ilha de Marajo, Black 48-3584
(j^N); camino de Jubim para Condeixa, Ilha de Maraj6,
gulosos, escabrosos, ocasionalmente con largos pe-
Black 48-3549 (IAN); estrada de Salvaterra para Jubim,
M
, , , . r> - •
blanquecinos. Panojas axdares numerosas,
Ids
si-
^g^^^^
^^^^..^
j,^^ ^^ ^^^^^ ^^^^y^ ^^^^^^^ ^^ ^^_
milares a la panoja terminal. EspiguiUas elipsoides, dagem para Vigia, Froes 27819 (IAN); Santarem, Maciel
mm mm
&
de 3.6-5.1 de largo, 1.2-1.9 de ancho, Cordeiro 335* (NY), Spruce 606, 697 Swallen
(P),
&
W) &
^267 Black 1137 Black
(K, P, Pires (IAN),
densamente hirsutas o glabras, con raquilla cons-
Ledoux 50-10273 Rosa €taL924
1 {IAN); (NY),
Maraiio,
picua y enerosad,a ent*re 1la e1luma mten•or y eiI n l^/in
^^ i\€\ \
^ FERNAMBUCO: Paulii-sta, lenoi-ro 66/151 (M). PIAUi: si• n
1 r
antecio superior, ib_ ord1es infenores mvol1utos
los km
y Gardner 2341 W); 32.8 along road
i^calidad, (P,
&
Gluma
rodeando
el apice del pedicelo. inferior south of Aramante, Eiten Eiten 10371 (P); Calverao,
mm
oblonga, obtusa, de 3-4.7 de largo, %-V^ del Luetzelburg 410{P). Rio GRANDE DO NORTE: Jo5o Pessoa,
&
Sarmento Assis 750* (NY). Guyana. Sin localidad,
,,7,^.
largo de espiguilla,5-7-nervia, con nervios anas-
la
^, ,0-7 ScAom6ar£-/c 774 (W). GUYANA francesa: Region de Cay-
Gluma . 2.7-
tomosados hacia el apice. superior de &
^^^^^ ^^^^^ ^^^^^ (.^„j^^ ^^ Montsinery, Descoings
,^
mm
&
4.7 de largo, dejando libre el apice del antecio 20217 route du tour de Veyvret Cre-
(P); L'lle,
/^,^,^
Lemma
4392
superior, 5-7-nervia, obtusa. inferior mers He de Cayenne, route de Chaumiere,
(P); la
5-nervia, membranacea a endurecida cubriendo ^^ Granville BC.75 (P); Cayenne, route de Rochambeau,
y
.• D'l-f-
km
Hoock 103 Sinnamary-Iracoubo,
^ ^ (P); estrada 13,
con }JOS bI ordes al1 antecio superi-or, ralea interior V^ \n
„, &o i-^o/^o* /iakt^
r^, km j
Black, Klei. n 54-17392* (IAN); campo a 10 ^ de
mm mm
de 1.3-2.4 de largo, 0.4-0.7 de ancho, &
Cayenne, Black D*Aage 54-18173 (IAN); Route de
castana a blanquecina, hialina, glabra, o ausente; Sinnamary, Hoock (IAN 95073); Cayenne, Sagot
s.n.
km
inferior ausente. Antecio superior elipsoide, de 1395 (P, W). SURINAM: Zuid Rivier, 25 above con-
flor
53953*
mm mm Maguire
3-3.9 de 1.3-1.6 de ancho, fluence with Lucie Rivier, et al. (P,
largo, pajizo,
&
Kramer
Kayserberg on Zuid
SI); airstrip the Rivier,
Hso, con papilas simples distribuidas regularmente,
2979*
5599i*
(NY); Kayser /.«;me«
/M-^trV.^
airstrip, a/.
piloso hacia porcion superior; lodiculas abrazan-
la Venezuela. ANZOATEGUI: bosques cercanos a Playa
(F, P).
km
do los bordes inferiores de la palea; estambres 3, Colorada, a unos 25 de Puerto La Cruz, via Cumana,
&
mm
7303
Aristcguieta Lahbiente (MO), bolivar: Isla en
anteras de 2.4 de largo; estilos libres, estigmas
km
E
el lago de Guri (sector Las Carolinas), 15 al de la
2.4-
plumosos. Cariopsis de contorno oblongo, de
km
Aymard 7648
presa R. Leoni, (MO). SUCRE: 7
mm mm et al.
2.8 de largo, 1.2-1.3 de ancho, pajizo a
E of the Mochima Hwy. intersection along Hwy. 9 between
castano; hilo linear, ocupando todo el largo de la Cumana and Puerto La Cruz, Davidse 5044 (MO)
cariopsis, embrion menos de V2 del largo de la
cariopsis caracteres histofoliares en
corte transversal 2a, 3a)
(figs. b;
Distribucion. Se encuentra desde Trinidad
y
^m
200-290
Transcorte piano, de de espesor,
Venezuela por Guyanas hasta norte de
las el Brasil.
suavemente pronun-
zonas costales e intercostales
Material representativo examinado. Brasil. amapA:
ciadas; central con un haz vascular primario
costilla
rodagem Macapa kms
estrada de e Clevelandia, entre os
asociado a celulas parenquimaticas incoloras hacia
&
km
106 e 10, Black Froes 51-12407 (IAN); 2 from
1
Rio Araguari, along road from Porto Platon Macapa, la cara adaxial y solitario o asociado a haces vas-
to
4-6
Pires ai 51084 (K, US); Porto Plat6n, Mattos 10120 culares secundarios; haces vasculares secun-
et
&
(SP, US); Calcoene, road to gold mines, Pires Caval- darios entre haces vasculares primarios contiguos,
52520 kms
cante (K, NY); estrada Fazendinha entre os k^llX„^»^p
amho^
^^^^^ tinos He bares en rcnorrrreessnpoonnddeenn-
^^ ^"
^^^^^
&
^'P^^
8 e 14, Black Froes 51-12330 (IAN); Macapa, Black ^^^^^"^^f
& & ^la con las zonas costales; haces vasculares ad-
4799
51-12279
Froes (IAN); MatapJ, Pires Silva
330-350 nm
(IAN, P). AMAZONAS: sin localidad, Martius s.n. (M). BA- yacentes a una distancia de y se-
hia: Bom Luetzelburg 416 (M, NY), 1913* (NY); parados por aproximadamente 12 celulas
Jesiis,
17938
Grameal Nanica, Black 54- (IAN); Serra do Apora,
clorenquimaticas. Haces vasculares primarios de
NW
km
Pinto 256 (IAN); 16 of Lagoinha, on side road
contorno trabados, rodeados por 2 vainas,
circular,
Minas do Mimoso, Harley 16642 CEara:
to et al. (P).
interna mestomatica externa parenquima-
26507 la y la
Luetzelburg 26008,
Granjeiro, Taboleiros, (M);
Quixada, Fazenda Normal, S/ar^ 55-78473 (IAN), goias: tica, ambas sin cloroplastos especializados; vaina
km N 21133 NY,
2 of Araguainia, Irwin et al. (F, K, parenquimatica continua, compuesta por 15-21
km
US). maranhAo: 20 ao sudeste de Sao Joao dos Patos
celulas globosas. Haces vasculares secundarios de
8450
ao longo da BR-230, Vails et al. (CEN); S5o Luiz,
contorno angular, trabados; vaina parenquimatica
24312
Granja Barreto, Froes (IAN, P, SP); Carema,
F
8-10
25860 Black al 54-16679 continua, de celulas; vaina mestomatica com-
Froes (IAN); Itapicuru,
et
30794
(lAN); Alcantara, Periuasinho, Froe5 (IAN). parA: Clorenquima irregularmente radiado
pleta. alre-
near Soure, Marajo Island, Goeldi 299 (F, SP, US, W);
dedor de haces vasculares, con celulas tabu-
los
Maraba, Serra dos Carajas, da Silva 1868 (SP); Maraba,
raquimorfas, dispuestas en dos capas hacia
lares,
467
arredores do N5, Secco et al. (K); Caracara River,
cara adaxial, con celulas isodiametricas hacia
Marajo Goeldi 99 (W); Belem, Rio Guajara, Black la y
Island,
54-] 6 163 (IAN); UhadeColares, Black 54-17015 (IAN); la cara abaxial; por debajo de las celulas buliformes
366 Annals of the
Garden
Missouri Botanical
con celulas clorenquimaticas tabulares distribuidas redes excepcionalmente delgadas, no dejando cons-
regularmente semejando un en empalizada, picuos espacios entre en corte longitudinal.
tejido
y si
&
con abundantes cloroplastos en relacion resto Watson et 985) y Watson DaUwitz 988)
al al. 1
1
( (
del tejido clorenquimatico; ''arm cells" presentes, mencionaron la presencia de celulas fusoides en el
Homolepis
proximas a cara abaxial; espacios intercelulares genero dentro de la supertribu Pani-
la
como una
presentes. Celulas fusoides presentes. Celulas bu- canae. Indicaron posible evolucion pa-
4-5
liformes en grupos regulares de celulas "tipo ralela o convergencia del caracter en las subfa-
Bambusoideae
abanico" presentes en las zonas intercostales ada- milias y Panicoideae,
&
Esclerenquima hipodermico, en correspon- Killeen Clark (1986) reconocleron ''fusoid-
xiales.
dencia con los haces vasculares primarios y se- like cells" en especiesde la seccion La:x;a del genero
cundarios margen Cristales ausentes. Panicum, De acuerdo con estos autores, estas ce-
y el foliar.
Amiloplastos presentes en las celulas clorenqui- lulas eventualmente no debenan ser consideradas
maticas. homologas a las celulas fusoides presentes en la
Bambusoideae.
subfamilia
Renvoize (1987) senalo celulas fusoides en dos
CARACTERES EPIDERMICOS DE LA LAMINA EN
Homolepis
generos de Paniceas, Streptostachys.
y
PARADERMAL
VISTA 2c)
(FIG.
en
Al estudiar estas celulas S. asperifolia se
observo que mismas de
Zonas con cuerpos de las difieren las celulas fu-
costales halterifor-
silice
soides previamente descriptas para generalidad
mes, alternando con suberosas rectangu- la
celulas
de Bambusoideae, por ser en corte longitudinal
Zonas con las
lares; aguijones ausentes. intercostales
mas o menos cuadradas, con lumen celular amplio
celulas largas rectangulares, longitudinalmente
pw
mas mas presentar escasos espacios intercelulares en-
alargadas, de tres veces largas que anchas, 7
De
acuerdo con
de paredes onduladas; celulas cortas en pares tre celulas fusoides contiguas. esta
silico-
con men-
descripcion, dichas celulas coinciden las
suberosos. Aparatos estomaticos romboidales a sub-
30-46 cionadas por Soderstrom (1987) para
discoidales, de iim de largo, 22.5-25.5 //m et al. la tribu
Phareae.
de ancho, en zonas en
distribuidos las intercostales
En
2-6 hileras, menos frecuentes en la cara adaxial. el presente trabajo se mantiene el termino
Ganchos no Micropelos de fusoides para las celulas presentes en S. aspe-
vistos. 2-celulares, fusifor-
45-52.5 mas hasta tanto se efectuen estudios ontoge-
mes, de fim de largo, celula basal rifolia,
corta que la distal, celula distal de paredes delgadas neticos comparados entre taxa de las subfamilias
600- Bambusoideae Panicoideae.
Macropelos de y
apice obtuso. unicelulares,
y
^m
900
de de paredes engrosadas, base
largo,
macrantha
2. Streptostachys Zuloaga
bulbosa y apice largamente atenuado, asocuados a (Trin.)
&
Soderstrom, Smithsonian Contr. Bot. 59:
epidermicas sobreelevadas con respecto
celulas al
50. 1985. Panicum macranthumTr'm., Grsim.
resto de epidermis. Papilas ausentes.
la
Panic: 209. 1826.
TIPO: Brasil, sin localidad,
como
Observaciones. Diversos autores, Met-
LE
Langsdorff K;
s.n. (holotipo, n.v.; isotipo,
calfe (1960), Jacques-Felix (1962), y Soderstrom
lA-K.
fragmento US). Figure
del tipo,
&
(1987) sefialaron presencia en mesofilo
Ellis la el
de celulas fusoides como un caracter distintivo de Panicum vaginatum var. alpha et beta Nees, Agrost.
156. 1829. Sellow
Bras.: TIPO: Brasil, sin localidad,
Bambusoideae.
subfamilia
la
B
K; fragmento, US).
s,n. (holotipo, n.v.; isotipo,
Las celulas fusoides de las Bambusoideae son,
en corte transversal, fusiformes, de lumen amplio Plantas perennes, cortamente rizomatosas, con
y traslucidas, de posicion lateral con respecto al rizomas fuertes cubiertos de catafilos vilosos; canas
30-70 cm
haz vascular, y se hallan en contacto directo con de de alto, simples, con hojas basales
las celulas de la vaina externa de los haces vas- numerosas y manifiestamente disticas, canas flo-
En 2-3
culares. corte longitudinal se presentan estre- riferas de nudos y con hojas con laminas
chas, con escaso lumen celular, ligeramente mas reducidas; entrenudos comprimidos, glabros; nudos
amplio hacia ambas caras epidermicas, y estan oscuros, pilosos o glabros. Vainas rala o densamente
separadas unas de otras por conspicuos espacios pilosas, cuello pajizo a violaceo, piloso o glabro.
&
intercelulares (Metcalfe, 1960; Calderon So- Ligulas ciliadas o ausentes. Laminas lanceoladas,
7-14 cm cm
derstrom, 1973; Ellis, 1976). Soderstrom et al. acuminadas, de de largo, 0.7-1.3 de
(1987) diferenciaron a las celulas fusoides de la ancho, verde oscuras, rigidas, atenuadas o cor-
5-10
tribu Phareae por presentarse, cuando maduras, dadas. Inflorescencias terminales laxas, de
27
cm cm
globosas, transversalmente alargadas, y con pa- de largo, de ancho; eje principal an-
Volume Number 2 Morrone & Zuloaga 367
78.
1991 Revision Streptostachys
del
&
guloso, glabro, ramificaciones inferiores verticila- Paracatu, Heringer Rizzini 17447 (IBGE); Rio Sao
W,
rrancisco, rohl 329 (M, US); ad Lagoa Santa,
das o alternas, las superiores alternas, divergentes,
Warming
W); S^ 473
s.n. (M, sin localidad, Hilaire (P),
con espiguillas solitarias sobre pedicelos cortos; pe-
Riedel W), campis
s.n. (P, in inter Catalao et Paracatu,
convexos. de
dicelos glabros, Espiguillas elipsoides,
i^^^ 1334 (W) Paraguay: Sierra de Amambay, cam-
In
mm mm
5.9-7.4 de 2.1-2.5 de ancho,
largo, pis arenosis Estrella, //ass/er 70i 75 (BAA, G).
vcrdosas y con tintes violaceos, pilosas sobre
el
K
En
Observaciones, hay un ejemplar de Bra-
lemma
apice de gluma superior o
la y inferior
Minas Gerais, in campis Lagoa Santa, Riedel
sil:
glabras, con raquilla conspicua y engrosada entre
2152f que pertenece a especie que ha sido
la
y
gluma Gluma
la inferior y el antecio superior. in-
mm identificado en ese herbario como un isotipo de la
V^-%
ovada, de 2.3-4.7 de
ferior largo, del
misma. Cabe destacar que Renvoize (1978) indico
medio
largo de 1-3-nervia, nervio
la espiguilla,
que determinados ejemplares coleccionados por
Gluma 5-6.6
escabroso hacia apice. superior de
el
mm Riedel en su viaje con Langsdorff por Brasil
el
de largo, dejando libre el apice del antecio
deben ser considerados como de misma coleccion
la
superior, 5-7-nervia, nervios anastomosados
los
hecha por ultimo autor sobre que Trinius
mm el la
(y
Lemma
5.4-6.7
hacia apice. inferior de de
el
mayor
baso parte de sus descripciones en Pa-
la
largo, 3-5-nervia. Palea inferior lanceolada, de
mm mm niceas).
4.3-5.8 1-1.6
de de ancho,
largo, hialina,
glabra; flor inferior presente, lodiculas 2, trunca-
das, conduplicadas, estambres anteras de 4.2
3, CARACTERES HISTOFOLIARES EN
mm
5.1-5.9
de largo. Antecio superior ovoide, de
coRTE transversal
2d,
(fig. e)
mm mm
de 1.8-2.4 de ancho,
largo, pajizo, liso
200-350 Mm
mm Transcorte piano, de de espesor;
y lustroso, piloso papiloso; lodiculas de 0.7
y
^«"^s costales e intercostales suavemente pronun-
de abrazando hordes de
largo, los inferiores la palea;
3-4
mm "^^^S' no haces
central diferenciada;
^o^tilla
estambres anteras violaceas de 3.8 de
3, largo;
4-6
vasculares secundarios, haces vasculares
ter-
estigmas emergiendo por apice del antecio su-
el
2-3
mm ^'^^^^ haces vasculares cuaternarios entre
V
perior. Cariopsis fusiforme, de 3.6 de largo,
mm ^^^^^ vasculares primarios contlguos, haces vas-
1.7 de ancho, ocupando todo
hilo linear,
el
60-
^^'^''^^ adyacentes a una distancia de 50 fim
largo de cariopsis, embri6n menos de del largo 1
la 1/2
2-3
separados por celulas clorenquimaticas. Ha-
^
de
rarioDsis
la
ces vasculares primarios de contorno
eliptico, tra-
DistrtbuciSn. en Federal
Brasil, Distrito ambas
el y bados, equidistantes de epidermis, en co-
y
estados de Goias Minas Gerais, hallandose
los y rrespondencia con zonas rodeados por
las costales,
Amam-
ocasionalmente en Paraguay en Sierra de
la una vaina mestomatica Kranz compuesta por 13
bay, Habita en cerrados sujelos a fuegos periodicos, 20 Kranz en
a celulas; celulas globosas corte trans-
en suelos pedregosos. Llega hasta aproximada- versal, de tamano igual o menores que las celulas
mente 1,200 m. Florece entre octubreydiciembre.
clorenquimaticas adyacentes, rectangulares en
y
vista paradermal, con su eje mayor paralelo a las
Material representativo examinado. Brasil.
DIS- venas, con cloroplastos especializados de posicion
TRFTO FEDERAL: in the area of the Correeo Cabeca do ^r j j
^ ocupando * lumen
RaL ;^^^^tnfuga u todo ] i celi uliar, ce-
el
km TV
SSE
Veado, ca. 9.5 of Brasilia tower, et
vama
^e de paredes radiales tangencial
km '"'^^ la y
uL 3355 (K, UB); 20 S of Brasilia on road to Goiania,
8658* externa curvas, con paredes igualmente engrosadas
near Rio Melchior, Irwin al (US); proximidades
et
da Escola Fazendaria, Heringer 18255 (IBGE); Fazenda o con las paredes radiales y tangencial interna
Santa Heringer 2018 (IBGE); Lago Norte,
Frisca, et al.
nianifiestamente engrosadas; hilera de celulas
1
790 Laeo
769, 778, (IBGE); proximi-
Fili^uelras Sul,
, , ,
. . .
^- vc in /innr\ esclerenquimaticas presente o ausente entre la vai-
J J J ry. - rr ^ ^
dades do Lorrego laquan, Heri-nger * / 7510 (luOh).
et at.
GOiAS: Pichoa, Glaziou 22526 (G, K, M, P, W); 33 km "^ mestomatica y los elementos del metaxilema.
&
5 of Caiaponia on road to Jatai, Irwin Soderstrom Haces vasculares secundarios de contorno eliptico,
&
MO,
7131 K, UB, US*); Filgueiras
(F, Cristalina, trabados equidistantes de ambas epidermis, con
y
km N
Pereira 923 (IBGE); Serra do Caiapo, 30 of Jatal
g^^^
^^ ^^.^^ ^^^^^ ^^^^^ vasculares
^^j^,^^
,^
/JO/
on Toad to Laiapomd, Irwin tx c>oderstroni (K, u^);
t
ii
terci• ari• os libres, dispuestos hi aci* a ila cara abi_axia• li,
Luziania,^m«^er 73963 UB);ChapadadosVea.
(IBGE,
deiros, Heringer et al 2754 (IBGE); sin localidad, 5^ de contorno angular, asociados a las zonas inter-
km
6-8
Hilaire 660 MINAS gerais: 37 S of Prata on con en vaina Kranz. Haces
(P). costales, celulas
la
highway BR-14, Goodland 3967 (UB); Serra do Cip6,
vasculares cuaternarios pr6ximos a cara
libres, la
1^km NE 9297*
110 of BeloHorizocnt*e, CAa^se N(UTS)T; MDoirro j
^oi abi axia• li, die contorno cuadjradjo, asoci- ados a ilas zo-
km
do Lruzei.ro, TLagoa banta, 4z ot belo
IN
9018* nas intercostales, con 4 celulas en la vaina Kranz.
Horizonte, Chase (NY, US); Paracatu, Filgueiras
6
Pereira 924, 925 (IBGE); estrada de Cristalina a Clorenquima irregularmente radiado con celulas
—
Annals
368 of the
Garden
Missouri Botanical
500 >im
\
1
c
^m
I 500
F
500 nm
-^
.
I
—
FiGURA A-C. Streptostachys aspcrifolia. A. Transcorte de una porcion de semilamina mostrando la
2. la
—
Costilla central (flechas). B. Detalle de la semilamina en transcorte, entre un haz vascular primario y secundario.
—
C. Detalle de epidermis abaxial. D-F. Streptostachys macrantha: D. Aspecto general de un fragmento de la
la
—
—
semilamina en transcorte, sefialando nervio medio (flechas). E. Detalle de la semilamina en transcorte. F. Detalle
—
de epidermis abaxial. G Streptostachys ramosa. G. Aspecto general de un fragmento de semilamina en
la I.
—
transcorte. H. Detalle de la semilamina en transcorte.— I. Detalle de la epidermis abaxial. a, haz vascular primario;
(A-C
b, haz vascular secundario; c, haz vascular terciario; d, haz vascular cuaternario; f, celula fusoide. de Irivin et
DF
55991; de Iruin ai 8658; G-I de Hurley uL 16876.)
et et
al.