^KlS ik^^tf PapeisAvulsos de Zoologia MUSEUDEZOOLOGIADAUNIVERSIDADEDE SAOPAULO ISSN0031-1049 PapeisAvulsosdeZool.,S.Paulo42(4):47-101 14.VI.2002 REVISIONDELAS HORMIGAS CAMPONOTUSSLTBGENERO DENDROMYRMEX(^YMEHO?TERA: FORMICIDAE) FernandoFernandezC. Abstract Theformicine ant taxon Dendromyrmex is synonymized with Camponotus (Nov. Syn.), and their species, now Camponotus subgenus Dendromyrmex«.stat. (Hymenoptera:Formicidae:Formicinae:Camponotini) are revised. Six species are recognized, all in the Neotropical Region: Camponotus (Dendromyrmex) apicalis (Mann) n. comb. (= Dendromyrmex apicalisvar guyanensisSantschin.syn.;= D.apicalisvar opacipeps Wheeler n. syn.; = D. wheeleriDonisthorpen. syn.; = D. apicalis filiae Webern. syn.), C. (D.)chartifex(Fr. Smith)n. comb. (=D.madeirensis var. melinoniSantschi n. syn.; C. (D.)nidulans (Fr. Smith)n. comb. (= D.fabriciiRogern.syn.;= D. fabriciivar. acomaForeln. syn.; = D. chartifexvar felis Mann n. syn.; = D. chartifex var mamoreensisMann n. syn.; = D. chartifex vestitus Santschi n. syn.;=D.fabriciivar.rufescens Wheelern.syn.;=D.fabriciivarpicta Wheeler n. syn.; = D. fabricii niger Weber n. syn.; = D. fabricii io Weber n. syn.; D. & nidulans var nigripes Wheelern. syn.); C. (D.)nitidior(Santschi)n. stat. n. comb. (= D.fabriciiisthmicus Webern.syn.)C.(D.)panamensisn.sp.,C.(D.) trailiMayrn. comb. (= D. gracilipes Viehmeyer;= D.trailirufogasterMannn. syn.; = D.madeirensisMannn. syn.;= D. madeirensisvar romani Wheelern. syn.). C. chartifex is knownfrom Costa Rica to Brasil; C. panamensis^row Panama; C. nitidior^omHonduras to Western Colombia; C. apicalis andC. Institute de Investigacionde Recursos Biologicos "AlexandervonHumboldt",ApartadoAereo 8693,BogotaD.C.Colombia,e-mail:[email protected]. Trabalhofecebidoparapublicafaoem16.11.2000 eaceitoem1.III.2001. 48 PapeisAvulsosdeZoologia nidulans^omEasternColombiaandOrinocoandAmazonvalleys, andC.traili fromPanamaandVenezuelatoBrasilandBolivia. ThesubgenusDendromyrmex can be recognizedfrom other Camponotus by monomorphic workers (polymorphic in other Camponotus subgenera), and by thepropodealshape andconfiguration(sidesdorsalandlateralangulatedbetweenthemanddorsum with transversestriation). Keywords: Camponotus subgenus Dendromyrmex, Formicidae, Formicinae, Camponotini,Ants, Revision,Neotropics,Taxonomy. Introducci6n Las hormigas Camponotus subgenero Dendromyrmex Emery comprendenespecies dehabitos arboricolas, monomorficas, poco agresivasy muchomenos comunes que otros grupos de Camponotus, uno de los generos mas ampliamente distribuidos en los tropicos. Desde su descripcion en 1895, comogeneroindependientedeCamponotus,sebanpropuestounos26nombres entre especies y subespecies, los cuales nunca ban sido objeto de revision (Kempf, 1972; Bolton, 1995). Mayr (1877) y Mann (1916) ofrecen claves parcialesyporlotanto de limitado uso. Ellinico ajustetaxonomicorealizado en lahistoria del genero es eltraspaso de laespecieDendromyrmexbranneri MannaCamponotus(Kempf, 1976). Aunque Dendromyrmexsiempre seha considerado un genero aparte de Camponotus dentro de la tribu Camponotini, no se conocen atributos exclusivosparaconsiderarlocomogeneroaparte.Elunicocaracterusadopara distinguir los dos generos es la existencia de obreras monomorficas en Dendromyrmex (polimorficas en Camponotus) (Bolton, 1994). Este no es un criterio generico aplicado uniformemente en Formicidae, por lo cual puede considerarse arbitrario y depocopeso. Envarios generos de hormigas se dan simultaneamenteespeciesmonoypolimorficas. LashormigasDendromyrmex sonmuyuniformes en sumorfologiaexternay compartenvarios atributos de formayesculturacion,asicomovenacionalarSinembargo,estosrasgospueden encontrarseesparcidosenotrashormigasdevariossubgenerosdeCamponotus, por lo cual estos caracteres pueden considerarse plesiomorficos dentro de Camponotini. Debido a que no existe ningiin atributo que separe contundentementeZ)c«(/ro?nynngxcomogeneroindependientedeCamponotus, se propone la sinonimia de Dendromyrmex con Camponotus. Hasta que se conozcabien lataxonomiadeCamponotus yde sus agrupaciones intemas, se Vol. 42(4),2002 49 conservaaquielnombreDendromyrmex como subgenerodeCamponotus. En el caso de que los subgeneros de Camponotuspasen asinonimia, las especies deDendromyrmexpuedenconsiderarsecomo Camponotus gnipochartifex. Es muy poco lo que se sabe de la biologia de las hormigas de este subgenero.Algunaspuedenhacernidosdecartonentrelasramasdelosarboles yotraspuedanvivirencavidadesdelosarboles(Weber, 1944),aunquealgunas hormigas se capturaron en madero podrido en el suelo (vease mas adelante). Wilson(1981)describeelcomportamientotejedorenD. chartifexyD.fabricii (=nitidior), donde la larva teje con seda para la construccion de los nidos arboreos. Engeneral,tiendenabuscarsolitariamenteelalimento,yenmuchos casos(exceptoenlosnidos)secapturanmuypocosejemplaresporespecie.No sonagresivas. Metodos LamayoriadelasmedicionessetomaronenestereoscopiosWildyNikon, entre 12y52 aumentos. Porcadaespeciesetomaronlassiguientesmedidas: LC Longituddelacabeza: distanciamaximaentrelaporcionmasanteriordel clipeoyelmargenposteriordelvertice.Puestoqueenlamayoriadecasos las obreras poseen un cuello gradualmente desarrollado, se incluye este enlamedicion. AC Ancho de la cabeza: En vista frontal, maximo ancho de la cabeza, sin incluirlosojos. IC Indicecefalico:Larelacionentreanchodelacabezaylongituddelacabeza multiplicadapor 100 (AC/LCX 100). IE IndicedelEscapo:Larelacionentrelongituddelescaposobreanchodela X cabeza 100. 10 IndiceOcular: Relacionentrelongituddel ojosobre anchodelacabeza. LE Longituddelescapo: Longituddelescapo(linearecta), desdelabase(sin incluirlaraiz)hastaelextreme distal. LW Longituddelalitronco: Envistalateral, longitud(lineadiagonal)entrela parte mas anterior del pronoto (excluyendo la cerviz) y la esquina posteroventraldelmesosoma. LP Longituddelpeciolo:Envistalateral,distanciaaxialentreelbordeposterior del lobulopropodealyelpedunculoposteriordelpeciolo. AP Ancho delpeciolo: Envistadorsal,maximadistanciatransversaatraves delnodo. 50 PapeisAvulsosdeZoologia Paralas descripciones seusan algunosterminosyproporciones que se definenaqui: Laestriaciontransversaimbricadahacereferenciaalineasparalelas sinuosasoquebradasunidasportabiquesverticalesesparcidos(Fig. 1E).Cuando se habla de reticulacion, se pierde la orientacion inicial (esto es, transverse) parapasaraunreticuloconaparienciadered.Losteigosdensamentepuntuados correspondenapuntosbienmarcadossobreeltegumentoylamayoriadeestos muycercaentresi,generalmentecondistanciasinferioresasusdiametros(Fig. 2E).Todas las figuras de obrerasyhembras estanalamismaescala(como en IB, escala0.40mm), las figuras IEy2E0.16mm. Lapilosidad es variable e importante para las descripciones, por lo cualseutilizanlas siguientesconvenciones: Pelosfinos: Diminutos,generalmenterecostadossobreeltegumento. Longitudentre 0.05 y0.07mm. Peloscortos:Pequenos,ensumayoriaflexibleseinclinadosenangulos mayores a45°, entre0.25y0.35 mm. Pelos medianos: Flexibles, generalmente inclinados a recostados, longitudes superiores a0.4mmeinferioresa0.6mm. Peloslargos:Flexibles,generalmenteinclinados,longitudessuperiores a0.6mm. Otras convenciones: $ =obrera; ? =reina;cf=macho; 1=larva. Depositarios delosejemplaresobservados: AMNH MuseoAmericano deHistoriaNatural,NuevaYork. BMNH MuseodeHistoriaNatural,Londres. CEPLAC LaboratoriodeMyrmecologia, Centro dePesquisasdo Cacao, Brasil. lAVH InstitutodeInvestigacion deRecursosBiologicos"Alexander vonHumboldt",VilladeLeyva, Colombia. INBio InstitutoNacionaldelaBiodiversidad, Heredia, CostaRica. LACM Museo deHistoriaNaturaldeLosAngelesCounty, LosAngeles. MNHP MuseoNacionaldeHistoriaNatural,Paris. MIZA Instituto deZoologiaAgricola,UniversidadCentralde Venezuela,Maracay. MZSP MuseodeZoologia,UniversidaddeSaoPaulo,Brasil. NHMV Museo deHistoriaNatural,Viena. NMNH MuseoNacionaldeHistoriaNaturaldelosEEUU,WashingtonD.C. PSWC ColecciondeHormigasdePhillip S.Ward,Universidadde California,Davis. Vol. 42(4),2002 51 UCR Museo deInsectos,UniversidaddeCostaRica"RodrigoFacio", SanJose. UNCB ColecciondeInsectos, InstitutodeCienciasNaturales-Museo de HistoriaNatural, UniversidadNacionaldeColombia, Santafede BogotaD.C. UNCP ColecciondeInsectos,UniversidadNacionaldeColombia,Palmira. WPMC ColecciondeInsectos,W.P. MacKay, ElPaso,Texas. YHIC ColecciondeInsectosdeAnaYoshiHarada,Manaus,Brasil.INPA. SehicieronvariosintentosdecontactoconMCZ(MuseodeZoologia ComparadadeHarvard, Cambridge)parael estudio deespecimenes deposita- dosenestacoleccion,pero desafortunadamentenoserecibiorespuesta. CamponotussubgeneroDendwmyrmexEmeryn. stat. Formica (enparte): Fr. Smith, 1860: 68 Camponotus(enparte): Mayr, 1862: 672 DendwmyrmexEmery, 1895:772;Forel, 1912:89, 1914:275(listadeespecies); & Mann, 1916:489-490(clave);Emery, 1920:234;Wheeler Wheeler, 1953:201- 204(larvas);Kempf1972:95-96(listadeespecies);Brandao, 1991:339;Bolton, 1995:26, 169 (catalogo). Tipodelsubgenero:FormicachartifexFr. Smith, 1860(designadopor Wheeler, 1911:161) Diagnosis Hormigas de la subfamilia Formicinae, tribu Camponotini, genero Camponotus. Obrerasmonomorficas. Cabezaovoidal,maximo anchohaciael tercioanterior Mandibulasconseisdientes,dorsalmenteconunacarenacurva quenacedelapartebasal,delongitudvariable. Carenasfrontalesmasomenos paralelasmas anchasarriba.Alveolos antenales distantesdelmargenposterior delclipeo.Ojosglobosos,sobresalientes,situadoshacialapartemediacefalica. Palpos 6:4. Mesosoma en vista lateral continuamente convexo. Surco promesonotalbiendefmido.Ladodorsalylateraldelmesosomaformanangulo casirectounorespectoalotro. Suturapromesonotalpresenteybienmarcada. Propodeoaproximadamentetresvecesmaslargoqueancho, superficieplanaa ligeramenteconcava,ladossubredondeados(imaespecie) aangulados(demas especies). Peciolo en vista lateral mas o menos triangular, con pediinculo 52 PapeisAvulsosdeZoologia posteriormas o menos diferenciado; en vistaposterior como en la figura IC, mas ancho subapicalmente. Estriaciontransversaenel dorso del propodeo y pecioloconestriaciontransversaensusuperficieanterioryposterior. Descripci6n Obrera.Cabezaenvistafrontalovoide,ligeraanotoriamentemaslarga que ancha, lados subparalelos, un poco mas proximos anteriormente, posteriormentealosojoslosladosconveigenhaciaelmargenposteriorformando imacnrvasuave,ounaconvexidadconligerasangulacionesouncuellodetamano variable(Figs 1A,2A,3A,4A,5A,6A). Mandibulasconseisdientesgrandes,el apicalunpocomasgrandequelosdemas.Dorsodelamandibulaconunacatena omuescacurvaquenacedelabase,cercaalbordeextemo,yqueseextiendemas omenosunquintodelalongituddelamandibula. Clipeoenformadecampana generalmente mas ancho que largo, margen anterior mas o menos recto o suavementeconvexocondosligerasconcavidadesaloslados,margenposterior bisinuado. Maigenposteriordel clipeo debil anotoriamentebisinuadoynunca tocalosalveolosantenales.Envistalateralclipeonotoriamenteconvexo,conuna cima longitudinal mediamal definida, entre los margenes anterior y posterior. Carenasfrontalesmasomenosrectas,masdistantesentresiposteriormente, sin cubrirlos alveolosantenales loscuales sevenclaramenteenvistadorsal. Linea mediatenueentrelas carenasfrontales sebifijrcaalfrentedelmaigenposterior delclipeo(formandoalgunasvecesuna"Y"invertida).Envistalaterallascarenas forman ima protuberancia convexa, los lados levantados a casi verticales, proyectandosecomolaminassobrelasuperficieentrelascarenas. Ojosovoides, hemisfericos, grandes, protuberantes (excepto C. panamensis), con aproximadamente25 omatidiaseneldiametromayor(Fig. 1A). Envistadorsal ojosdispuestoshaciaeltercioposteriordelacabeza,donderesaltanfiiertemente delosmaigeneslateralesdelacabeza(Fig. IB).Torulodelas antenasformando un anillo elevado que rodea el receptaculo antenal, con la elevacion desigual, maximahaciael lado extemo. Escapo porlo menos 1.5 veces lalongitudde la cabeza.Antenacon 11 flagelomeros.Palposmaxilareslargos,deseissegmentos, acercandosealbordeposteriordelacabeza;palposlabialesde4segmentos,cortos, nomasdeunterciodelalongituddelosmaxilares. En vista lateral el perfil dorsal del mesosoma es mas o menos uniformementeconvexo, interrumpidoporlasuturapromesonotallacual esta biendefinidayunaligeraangulacionentrelassuperficiesmesonotalypropodeal (Fig. IN).Envistadorsalpronototanlaigocomoanchoomaslargoqueancho. Pronoto submarginado anteriormente, lados angulados, subangulados o Vol. 42(4), 2002 53 redondeados.Loslobuloslateralesdelpronotobiendefinidos,fonnandoangulos angostos(menosde45°),definidosdelrestodelmesosoma,yseparadosdeeste porlomenosenlamitaddistal.Mesonotoconlosladosredondeados.Propodeo masomenostresvecesmaslargoqueancho,conlosladosangulados,excepto en C. panamensis donde son subredondeados. Lateralmente una concavidad irregular (por debajo de la zona de division entre mesonoto y propodeo), en cuyocentrosurgeunespiraculoredondo,proyectadohaciafuerayhaciaarriba, quitinizadoensumayorparteconunpequenoagujero masomenosunacuarta parte del tamaiio del espiraculo; en vista dorsal forma un "estrangulamiento" enelmesosomaflanqueadoporlosespiraculosvisiblesclaramente.Espiraculo propodealovoidal,elevado,proyectadooblicuamentehaciaatrasyhaciaabajo. Peciolo envistalateralmasomenos triangular, conlapuntaaguday hacialamitaddelejedelpeciolo,caraanteriormascortaquelaposterior,esta ultima fonnando una linea ligeramente curva (Figs ID, IC). Dorsalmente el peciolo estadividido en las caras anterioryposteriorseparadasporuna cima aguda, lateralmente las caras se continiian sin ningun tipo de angulacion o marginacion. En vista anterior/posterior peciolo mas ancho arriba y estrechandose ligeramente hacia abajo, los lados ligeramente concaves (Figs IC, 2D, 3C,4E). MetasomatipicodeFormicinae, aguijonnodesarroUado. Esculturacion: Cabeza con estriacion transversa fina imbricada a reticulacionpuntuada(comoenlaFig. IE),masevidentehacialapartefrontal yentrelosojosylascarenas,desvaneciendoseentrelascarenasfrontales,mejillas y el clipeo. La reticulacion puntuada puede formar en la frente de la cabeza tendencia a estriaciones transversas oblicuas. Estriaciontransversaimbricada presenteeneldorsodelpronoto,peromuytenue,enalgunoscasoscasiborrada (osolovisibleoblicuamente),areticulacionpuntuadadensaynotoria,algunas vecesinsinuandoestriaciontransversaoblicua. Ladodelpronotosinescultura, liso convariasarrugas ligeras longitudinalesyesparcidas, aesculturadocon estriasmasomenos oblicuas. Mesonotoconestriaciontransversaimbricadaa reticulacion puntuada que se continiia lateralmente oblicuamente. Propodeo siemprecon estriaciontransversa, mas espaciadaque enelresto delmesoma, contiriuandoselateralmente.Estriacionimbricadamasomenoslongitudinalen eldorsodelaprocoxa,transversaenmesoymetacoxasyfemuresdelaspatas. Caras anterioryposteriordelpeciolo con estriacion transversaimbricada, la- dos con estriacion oblicua longitudinal. Primer tergo liso y brillante, con estriaciontransversaimbricadamuytenue(Fig. IE), solovisible conaltosau- 54 PapeisAvulsosdeZoologia mentos, o brillante con estriacion imbricada transversa tenue con puntos disperses,osubopacocondensapuntuacion(Fig.2E).Otrosteigosconestriacion similar, ligeramente mas grande en el peniiltimo tergo, pequena, fina y densa (aparienciadereticulo)enelultimotergo.Cuerpolisoybrillanteenlasmandi- bulas, clipeo,mejillas, areaentrelas carenas frontales, delpronoto, femuresy tibias(esculturacionvisibleconaltosaumentos). Pilosidad:Antenasypalpospubescentes.Escapoconnumerosospelos erectoscuyalongitudesentre2y3vecesladeldiametrodelescapo,exceptoen C.apicalisdondenohaypeloserectos.Cabeza,mesosoma,pecioloymetasoma con numerosos pelos semirectos de variable longitud, los mas largos aproximadamente dos veces la longitud del diametro maximo del ojo; en C. apicalisyalgunas C. trailipilosidadmayorausente. Pilosidadrecostadaenel primer tergo, escasa a abundante, a veces cubriendolo totalmente. Pilosidad corta en las mandibulas, lados del mesosoma, femures ytibias. En el peciolo pelos cortos enlacara anteriory enlos lados, lacoronaconnumerosos pelos laigos(entreunospocosy 15)yflexuososensuspartesapicales. Coloracion:Colordebasenegroacafeoscuroaferrugineo,enmuchos ejemplareselcuerpoalgomasoscuroquelosapendices.Apendicescafeacafe amarillo. Ultimos segmentos de las antenas del mismo color del resto de la antena o mas claros. En algunas especies hay colores predominantes negro o cafe oscuro, con ejemplares de cuerpo oscuro y gaster cafe claro a amarillo. Tambienhaycontrastes decolorenlacabezayelpronoto,conlamayorparte delareaoscurayloshordes conareas anterioresclaras. Pilosidadblancuzcaa grisacea,algunasvecescontintesdorados. Reina: Como la obrera, con las modificaciones propias de las reinas formicinas.Tresocelospresentes, dispuestossobreeltegumento directamente ohaciendopartedeunareasubtriangularUgeramenteelevadasobreeltegumento (Fig. IG). Mesosoma con tres lineas impresas, siendo lamediamas anterior, cercaalmargenanteriormesonotal,y de longitudvariable, generalmentemas cortaquelas lineas laterales (Fig. II). Alaanteriorcomo enlasfiguras IMy 2F, algunas vecespartes de lasvenas sincolor. Peciolo menos largo que el de las obreras (Fig. IH). Mesopleurageneralmentemasbrillante que elresto de ladodelmesosoma, lisooconesculturamenosmarcada. Macho:ConlascaracteristicasgeneralesdelosmachosdeFormicinae, especialmente Camponotus. Cabezacomoenlasfiguras IJy3D. Mandibulas maslargasqueanchas,delgadas,sindientes, avecesconunaindentacionenel Vol. 42(4), 2002 55 borde masticador. Carenas frontales menos desarroUadas que en las obreras, poco levantadas sobre el tegumento. Ojos prominentes, hemisfericos, sobresaliendonotoriamentedelosmaigeneslateralescefalicos.Ocelosgrandes, dispuestosenfonnatriangularenunareaqueselevantasobreeltegumento. El mesosoma se hincha notablemente entre las coxas medias y posteriores (Fig. 3E). Peciolocorto, sinformarunaciispideangulada. Comentarios: DesdesucreacionporEmeryen 1895,Dendromyrmex sehaaceptado comogenero diferente aCamponotus, aunquemuyasociado a este. La diferencia basica para separar ambos grupos se debe al caracter monomorfico de las obreras deDendromyrmex, siendo di o polimorficas en Camponotus(Bolton, 1994).Esteesuncriterioarbitrario,puesenotrosgeneros dehormigasseencuentransimultaneamenteformasmonoypolimorficas,como SolenopsisyMonomorium. Duranteestarevisionseexplorarondiversoscaracterespotencialespara separarmorfologicamente ambos taxones. Se estudio la forma de la cabeza, formay posicion de los ojos, lobulos laterales del pronoto, configuracion del propodeo,formaytamanodelpecioloyesculturaciondelcuerpo.Parahembras seconsidero,ademas,lavenacionalaryconfiguraciondorsaldelmesosoma,y paramachosformadelagenitalia.Laformayconfiguraciondeestoscaracteres entodaslasDendromyrmex(yenmenormedidaenC.panamensis)sepresenta en varios linajes de Camponotus (Tanaemyrmex, Myrmaphaenus, Myrmobrachys) sugiriendo la ausencia de caracteres de valor generico para separarDendromyrmexdeCamponotus.PorestarazonsereduceDendromyrmex asubgenerodeCamponotus,puestoquelacombinacionderasgosmorfologicos que caracterizan ese taxon (vease diagnosis) esta dentro del espectro de morfologia, escultura, pilosidad y variacion en los varios subgeneros de Camponotus. La comparacion de numerosas especies de Camponotus (especialmente de la Region Neotropical) se ha reforzado con la lectura de manuscritosdelarevisiondelasCamponotusdelNeotropico(MacKay, 1997y enpreparacion;MacKay&MacKay, 1997).Porotraparte,C.panamensisn.sp. muestra rasgos intermedios entre Dendromyrmex y otras Camponotus, especialmenteenlaconfiguraciondelpropodeoylaesculturaciondeloslados del propodeo y primer tergo. La ubicacion subgenerica final de esta especie dependera de la revision defmitiva de todos los linajes de Camponotus, asi como de la posesion de mas material que permita establecer si es mono o polimorfica. Laexclusionde C. brannerideDendromyrmex(Kempf, 1976)se hizo principalmente por el criterio de presencia de polimorfismo; aiin mas, morfologicamenteC.brannerinotieneningunaasociacionconDendromyrmex. 56 PapeisAvulsosdeZoologia Biologia:Elnombredelsubgenerasugierehabitosarboricolas.Sesabe quelashormigasdeestegrupoconstmyennidosdepapelenlosarboles,aunque noexisteningunestudiodetallado.Informacionobtenidadealgunosejemplares de museo, literaturay observacionespersonalespermiten establecerque estas hormigas se encuentran endiversas clases de arboles, incluyendo palmas. En porlomenosdosespecieshayregistrosdemuseodecapturaentroncospodridos enelsuelo,locualesinusualparaelgrupo.Noestaclarosiforrageanenestos troncos o eventualmente algunas poblacionespuedennidificar en ese estrato. Exceptoporencuentrosenelnidoocercadeeste,lasobrerasnoformandensas agrupacionesymuchassecapturanforrageandosolitariamente.Enestecasono presentan comportamientoagresivo. Algunashembras se capturaron atraidas porluznegraenlanoche. En 1984seobservexmnidodeunaespecienoidentificadaenunarbol depocoporteenLaPedrera,Amazonas,Colombia,sobreelrioCaqueta.Grupos de hojas se doblaron y pegaron entre si para formar camaras de cria, con una pequeiiaaberturaparalaentradaysalidadeobreras.Variasdeestashojaspegadas conteniantambienalgunosmachos.Alcontactoconelnido,lasobrerasmuestran el tipico comportamiento de alarma (y en algunos casos traslado de huevos y capuUos) pero nunca se presento comportamiento agresivo, ademas del olor producido por las obreras (i,acido formico?). De acuerdo aWilson (1981) el pegamento delashojas consistede sedapuestaporlaslarvas, conasistenciade las obreras. Este autor considera este como representante de un paso previo al comportamientomassofisticadodelashormigastejedorasOecophylladelViejo Mundo. Este comportamiento tambien se presenta en Camponotus senex y Polyrhachis(Wilson, 1981),aunqueesteultimogeneropodriaseruncomponente de Camponotus (Brady et al, 1999). Aparentemente los nidos de Camponotus (Dendromyrmex) son polidomos (fragmentados) con cada fraccion del nido consistenteenhojaspegadasquealberganahededorde30obreras(Wilson, 1981). Parece existir un patron de coloracion de contraste en la cabeza y pronoto, con color base oscuro en oposicion a maigenes claros de tamafio variable, detectado en algunas C. chartifex, C. nidulans y C. nitidior. Curiosamentetambiensehaobservado (conveigentemente)enunaespecieno identificadade otro subgenero de Camponotus. Puesto queestastres especies muestran mas atributos compartidos, ese patron de coloracion puede ser un caracterquedespUeganalgunosdesusmiembros. EspeciahnenteenC.chartifex se observan dos manchas claras en las mejillas, queWilson(1981) interpreta comoposibles"ojosfalsos"quepuedanintimidaragresores.