REVISIÓN DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO SPOROBOLUS (POACEAE: CHLORIDOIDEAE: SPOROBOLINAE) DEL NOROESTE DE SUDAMÉRICA: PERÚ, ECUADOR, COLOMBIA Y VENEZUELA

2009·4.4 MB·Spanish

by  Giraldo-Cañas, Diego

www.unal.edu.co/icn/publicaciones/caldasia.htm CGalidraalsdioa -3C1a(ñ1a)s:4 &1- 7P6e.t e2r0so0n9
REVISIÓN DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO
SSSPPPOOORRROOOBBBOOOLLLUUUSSS ((PPOOAACCEEAAEE:: CCHHLLOORRIIDDOOIIDDEEAAEE::
SPOROBOLINAE) DEL NOROESTE DE SUDAMÉRICA:
PERÚ, ECUADOR, COLOMBIA Y VENEZUELA 1
Revision of the genus Sporobolus (Poaceae: Chloridoideae:
Sporobolinae) for northwest South America: Peru, Ecuador,
Colombia, and Venezuela
DIEGO GIRALDO-CAÑAS
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá
D. C., Colombia. [email protected]
PAUL M. PETERSON
Department of Botany, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,
Washington, DC 20013-7012, U.S.A. [email protected]
RESUMEN
Se presenta un estudio taxonómico de las especies de Sporobolus para el noroeste
de Sudamérica. Se reconocen once especies para el área de estudio. Se incluyen las
claves para determinar las especies así como las descripciones morfológicas y sus
ilustraciones. Se discuten para cada una de las especies sus relaciones morfológicas,
su distribución geográfi ca y sus preferencias ecológicas; adicionalmente, se relacionan
sus usos y sus nombres comunes. Asimismo, se propone la lectotipifi cación para
Sporobolus lasiophyllus Pilg. Por otra parte, se registran tres especies por primera vez
para Colombia [SSSpppooorrrooobbbooollluuusss pppiiillliiifffeeerrr ((TTrriinn..)) KKuunntthh,, Sporobolus tenuissimus (Mart. ex
Schrank) Kuntze y Sporobolus virginicus (L.) Kunth]. Se excluyen de este tratamiento
a Sporobolus brasiliensis (((RRRaaaddddddiii))) HHHaaaccckkk... (((===EErraaggrroossttiiss aaiirrooiiddeess Nees) y Sporobolus
domingensis(Trin.) Kunth. Adicionalmente, se propone la adopción y la unifi cación de
algunos términos morfológicos en agrostología, tales como caña, panoja, espiguilla,
lema, antecio y cariopsis, en lugar de culmo, panícula, espícula, lemma, fl ósculo y
cariopse-cariópside, respectivamente.
Palabras clave. Sporobolus, Sporobolinae, Chloridoideae, Poaceae, Gramíneas
neotropicales, Flora de Sudamérica.
ABSTRACT
A taxonomic treatment of Sporobolus for northwest South America is given. Eleven
species are recognized in the study area. Keys for determining the species, morphological
descriptions, and illustrations are provided. Morphological relationships, geographical
distributions, ecological preferences, common uses, and vernacular names are given.
Sporobolus lasiophyllus Pilg. is lectotypifi ed. SSSpppooorrrooobbbooollluuusss pppiiillliiifffeeerrr ((TTrriinn..)) KKuunntthh,,
Sporobolus tenuissimus (((MMMaaarrrttt... eeexxx SSSccchhhrrraaannnkkk))) KKKuuunnntttzzzeee,,, aaannnddd SSppoorroobboolluuss vviirrggiinniiccuuss (L.)
1 Contribución derivada del proyecto “Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia: Parte II.”, de la Dirección
Nacional de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.
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Revisión de Sporobolus (Poaceae) del noroeste de Sudamérica
Kunth are reported in Colombia for the fi rst time. Sporobolus brasiliensis (Raddi)
HHHaaaccckkk... (((===EErraaggrroossttiiss aaiirrooiiddeess Nees) and Sporobolus domingensis (Trin.) Kunth are
excluded from this treatment.
Key words. Sporobolus, Sporobolinae, Chloridoideae, Poaceae, Neotropical grasses,
Flora of South America.
INTRODUCCIÓN articulada por encima de las glumas; sus glumas
son membranáceas a escariosas, traslúcidas y
La subfamilia Chloridoideae comprende brillantes, generalmente uninervias o enervias,
146-166 géneros y 1360-1500 especies (Van a veces con nervaduras laterales débiles,
den Borre & Watson 1997, Hilu & Alice siendo frecuentemente la gluma inferior más
2001, Liu et al. 2005a, 2005b, Peterson et corta que la gluma superior y que el antecio;
al. 2007), principalmente representados en la lema y la pálea son subiguales y de igual
las regiones tropicales y subtropicales de consistencia a la de las glumas; la lema es 1
ambos hemisferios, siendo frecuentes en (3)-nervia, mientras que la pálea es 2-nervia;
ambientes abiertos de suelos salinos y de por su parte, sus dos lodículas son cuneadas
condiciones xéricas y subxerofíticas, así y uninervias y el fruto está libre en el antecio
como en áreas típicamente ruderales. A esta y corresponde a un utrículo sin surco ventral
subfamilia pertenece el género Sporobolus y con hilo punctiforme.
R. Br., el cual se distribuye en los trópicos y
los subtrópicos con algunos representantes en El presente aporte pretende contribuir al
las regiones templado-cálidas y comprende conocimiento de la rica fl ora neotropical y en
aproximadamente 160 especies (Nicora especial, al de su diversa aunque escasamente
& Rúgolo de Agrasar 1987, Baaijens & conocida fl ora agrostológica. Cabe destacar
Veldkamp 1991, Tovar 1993, Pohl et al. 1994, que Sporobolus no cuenta con una monografía
Simon & Jacobs 1999, Watson & Dallwitz continental (véase de Castro Boechat &
1999, Ortiz-Díaz & Culham 2000, Lægaard Longhi-Wagner 1995) y además, este género
& Peterson 2001, Peterson et al. 1995, 1997, es, después de Festuca, uno de los géneros
2003, 2004), de las cuales 76 especies (de más “problemáticos” de las Poaceae (Ortiz-
éstas 72 son nativas) crecen en el Hemisferio Díaz & Culham 2000). Aquí presentamos
Occidental (Peterson et al. 2003, 2007). Las la revisión taxonómica de las especies de
especies de Sporobolus, por lo general, crecen Sporobolus para el noroeste de Sudamérica,
en suelos secos, salinos o alcalinos, arenosos área en la que el género está representado por
o arcillosos, tanto de sabanas, páramos once especies.
y praderas como de playas y ambientes
alterados, entre el nivel del mar y los 3900 MATERIALES Y MÉTODOS
m de altitud.
Estudios exomorfológicos. Se incluyeron
Sporobolus es, junto con Eragrostis Wolf, en el análisis los caracteres vegetativos y
uno de los géneros más heterogéneos de la reproductivos, fundamento importante para
subfamilia Chloridoideae (Van den Borre la comparación de los taxones. Las técnicas
& Watson 1997). Este género se caracteriza utilizadas corresponden a las clásicas
por sus pequeñas espiguillas unifloras, en taxonomía vegetal. La terminología
perfectas, glabras, sin aristas, las cuales están de las estructuras morfológicas planas y
comprimidas lateralmente o en ocasiones tridimensionales está basada en los términos
son redondeadas, en las que la raquilla está propuestos por Font Quer (1993), excepto en
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Giraldo-Cañas & Peterson
lo que tiene que ver con las palabras “caña” base de datos “W3-TROPICOS” del Jardín
[= culmo sensu Chase & Luces de Febres Botánico de Missouri (EE.UU, www.mobot.
(1972), Sousa & Zárate (1988), Dávila org) y del Catalógo de las gramíneas del Nuevo
Aranda & Manrique Forceck (1990) y Pinto- Mundo (Peterson et al. 2001). Véase Peterson
Escobar (2002)], “panoja” [= paniculodio et al. (2001) para una lista actualizada de los
sensu Rua (1999), panícula sensu Chase & sinónimos de las especies aquí tratadas. Cabe
Luces de Febres (1972), Sousa & Zárate destacar que las palabras holotipo, isotipo,
(1988), Dávila Aranda & Manrique Forceck lectotipo, isolectotipo y otras similares, están
(1990), Gould & Shaw (1992) y Font Quer escritas de acuerdo con Kiesling (2002: xi),
(1993)], “espiguilla” [= fl orescencia sensu autor que adopta y aconseja la forma sin
Rua (1999), espícula sensu Font Quer tilde.
(1993) y Pinto-Escobar (2002)], “lema” [=
lemma sensu Parodi (1964), Chase & Luces RESULTADOS Y DISCUSIÓN
de Febres (1972) y Nicora & Rúgolo de
Agrasar (1987)], “antecio” [= fl ósculo sensu Caracteres morfológicos
Chase & Luces de Febres (1972), Sousa &
Zárate (1988) y Dávila Aranda & Manrique Hábito y sinfl orescencia. La sinfl orescencia
Forceck (1990)], y “cariopsis” [= cariopse se define como el sistema de vástagos
sensu Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987); floríferos producidos a partir de la yema
= cariópside sensu Gould & Shaw (1992) apical del eje embrional o de una yema de
y Pinto-Escobar (2002)], siguiéndose en innovación en un período de crecimiento
este caso – salvo en las excepciones antes (Rua 1999). Las plantas son extremadamente
detalladas – a Parodi (1964), McClure & variables y diversas en su hábito; éstas
Soderstrom (1972), Zuloaga & Soderstrom pueden ser anuales o perennes, rizomatosas,
(1985), Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987), raramente estoloníferas y conspicuamente
Gould & Shaw (1992), Vegetti & Pensiero cespitosas, desde gráciles hasta robustas.
(1993) y Mora-Osejo (2004), ya que éstas
son las formas castellanas adoptadas en la La estructura de las plantas de Sporobolus se
agrostología moderna. Cabe destacar que la ajusta al modelo generalizado de las Poaceae,
dimensión de la panoja está medida desde el en el que cada planta está constituida por
punto de origen de la primera ramifi cación una serie de vástagos equivalentes de orden
fl orífera del pedúnculo hasta el fi nal del eje de ramificación sucesiva. Estos vástagos
principal. muestran la secuencia de diferenciación típica
de las sinfl orescencias y pueden ser tratados
Estudio de material de herbario. Se como ejes de innovación. En cada vástago
estudiaron colecciones de diferentes herbarios, se puede diferenciar una porción distal que
como por ejemplo CAUP, COAH, COL, lleva exclusivamente paracladios fl orales,
HUA, LE, LINN, MEDEL, MO, PSO, S, SI denominada antotagma, de una proximal
y US, abreviados de acuerdo con Holmgren provista de nomofi los, el trofotagma. En la
et al. (1990). Asimismo, se realizaron varias región del trofotagma se pueden distinguir, a
salidas de campo con el fi n de enriquecer su vez, una zona proximal, cuyos entrenudos
las colecciones de gramíneas y observar las permanecen cortos, de otra distal en la que
plantas en su hábitat. Las obras originales se alargan notablemente. La zona proximal
de las descripciones de las especies aquí constituiría una zona de innovación (denotada
consideradas se tomaron de la bibliografía tipológicamente por las letras IZ), mientras
disponible, del “International Plant Name que la distal representaría una zona de
Index Query IPNI” (www.ipni.org), de la inhibición (HZ). Por su parte, el antotagma
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Revisión de Sporobolus (Poaceae) del noroeste de Sudamérica
constituye la infl orescencia y hace parte de variar enormemente en cuanto a su número
la zona de enriquecimiento o zona paracladial por panoja y además, pueden aparecer
(BZ). ramificados o no, o sea, puede haber
paracladios de órdenes consecutivos. Las
Cañas. Las cañas son herbáceas y simples ramifi caciones son fl oríferas desde la base o
y raramente pueden ramifi carse, situación sólo hacia su porción distal, y en ocasiones
evidenciable principalmente en los nudos éstas pueden ser glandulares como en S.
inferiores. Éstas pueden ser decumbentes pppiiillliiifffeeerrr yy S. pyramidatus.
a más frecuentemente erectas. Como
dato curioso, merece destacarse que en En el género, así como en la familia, la
ocasiones las cañas muestran alternancia de infl orescencia es politélica (Liu et al. 2005a,
macroblastos y braquiblastos, naciendo, a Reinheimer et al. 2005). No obstante, esta
partir de los nudos de estos últimos, hojas afi rmación se podría prestar a confusión toda
de vainas muy apretadas, con algunas raíces vez que el eje principal y las ramifi caciones
desarrolladas en la base del respectivo nudo. (paracladios) terminan en una espiguilla
Esta situación sólo la observamos en S. unifl ora, lo que llevaría a pensar en un caso
lasiophyllus y únicamente en dos ejemplares de monotelia (Reinheimer et al. 2005). Sin
procedentes de Perú [Peterson et al. 21870, embargo, las fl ores de las gramíneas son
21879 (US)]. siempre laterales, ya que la presencia de la
pálea defi ne la condición lateral de las mismas
Hojas. Las hojas pueden ser gráciles a (Cialdella & Vega 1996, Soreng & Davis
robustas y el follaje es principalmente basal 1998), toda vez que las páleas son homólogas
y menos frecuentemente caulinar; las hojas a los profi los y éstos sólo se desarrollan en
son simples y no presentan aurícula. Cabe ramifi caciones axilares (Nicora & Rúgolo de
destacar que en S. virginicus el follaje es Agrasar 1987, Soreng & Davis 1998) y así,
conspicuamente dístico. Por su parte, las la fl or no es verdaderamente terminal, por
vainas pueden ser redondeadas o carinadas; lo tanto, las infl orescencias son politélicas.
las lígulas corresponden a una diminuta Al igual que en otros géneros de Poaceae,
membrana ciliada, en la que los tricomas son la infl orescencia además de ser politélica no
extremadamente cortos y rígidos. Las láminas es truncada, pues hay fl orescencia principal
son aplanadas o plegadas. Las características (o sea, el eje principal remata en una
de la anatomía foliar del género y de varias espiguilla) casi sin excepciones, así como
de las especies aquí documentadas, pueden co-fl orescencia (los paracladios terminan
encontrarse en Goossens (1938), Schwabe en una espiguilla). Véanse Liu et al. (2005a)
(1949), Ellis (1977) y Baaijens & Veldkamp y Reinheimer et al. (2005) para ampliar el
(1991). análisis de la configuración tipológica y
morfológica de la infl orescencia en el género
Infl orescencia. Las infl orescencias pueden Sporobolus y en las Chloridoideae.
ser generalmente exertas o estar parcialmente
incluidas en las vainas superiores; éstas Espiguillas. Las espiguillas son unifl oras
varían desde panojas amplias (piramidales (un único antecio por espiguilla), perfectas,
a oblongas), densas o hasta contraídas glabras y sin aristas, las cuales están
(espiciformes), caso último en el que las comprimidas lateralmente o en ocasiones
ramificaciones (paracladios) se muestran son redondeadas; éstas pueden ser subsésiles
adpresas al eje principal y éstas pueden ser o pediceladas, en las que la raquilla está
alternas o estar dispuestas en verticilos o articulada por encima de las glumas; cada
pseudoverticilos. Los paracladios pueden espiguilla tiene dos glumas desarrolladas,
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Giraldo-Cañas & Peterson
las cuales son iguales, subiguales o Las espiguillas son casmógamas, aunque
marcadamente desiguales en longitud, muy raramente puede haber espiguillas
membranáceas a escariosas, traslúcidas cleistógamas en una misma planta; cuando
y brillantes, generalmente uninervias hay espiguillas cleistógamas, éstas pueden
o enervias (muy raramente en algunas ser axilares (incluidas en las vainas foliares)
poblaciones colombianas de S. purpurascens o expuestas; así, el primer caso corresponde
la gluma superior es 2 ó 3-nervia), a veces al tipo “Ia” de cleistogamia, mientras que las
con nervaduras laterales débiles, siendo espiguillas cleistógamas expuestas (ubicadas
frecuentemente la gluma inferior más corta en infl orescencias exertas) corresponden
que la gluma superior y que el antecio. al tipo “IV” propuestos por Campbell et
Cabe destacar, además de la sencillez de las al. (1983). A las espiguillas cleistógamas
espiguillas en cuanto al número y la forma incluidas en las vainas, Connor (1979,
de las brácteas (glumas, lema y pálea) (Fig. 1981) las llama “espiguillas clandestinas”,
1A), el pobre ornamento micromorfólogico las cuales son una forma especializada
y anatómico de las mismas (Fig. 1B), el y son más avanzadas que las espiguillas
cual se limita básicamente a la presencia cleistógamas de inflorescencias exertas
de células epidérmicas largas, cuerpos de (Connor 1981). En la familia Poaceae
sílice y papilas simples). Esta situación del se conocen 14 géneros con espiguillas
pobre ornamento ya había sido destacada clandestinas (Connor 1981, Giraldo-Cañas
para Sporobolus por Valdés-Reyna & Hatch 2008).
(1991).
Fig. 1. A. Vista general de una espiguilla de Sporobolus purpurascens (Sw.) Ham. B. Detalle
de la epidermis de la gluma superior de S. purpurascens. Nótense la sencillez de las brácteas
(glumas, lema y pálea en A) y el pobre ornamento de la gluma superior (células epidérmicas
largas y cuerpos de sílice en B), situaciones comunes en el género Sporobolus. Todo de
GGGiiirrraaallldddooo---CCCaaañññaaasss &&& AAAcccooossstttaaa 333222555666 ((CCOOLL)).. FFoottoommiiccrrooggrraaffííaass aa ppaarrttiirr ddee uunn mmiiccrroossccooppiioo eelleeccttrróónniiccoo
de barrido.
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Revisión de Sporobolus (Poaceae) del noroeste de Sudamérica
Cabe destacar que la cleistogamia ha sido fundamentalmente la formación del fruto
registrada en 70 géneros de gramíneas [véanse Roth (1977) y Cialdella & Vega
(Connor 1979), y ésta es usualmente (1996)]. En Sporobolus el antecio posee
facultativa (Connor 1979, 1981, 1987), una flor perfecta, y en éste la lema y la
puesto que espiguillas casmógamas son pálea son subiguales y de igual consistencia
registradas generalmente en la misma especie a la de las glumas, siendo la lema 1-nervia
(Connor 1979). La presencia o ausencia (raramente 3-nervia), mientras que la pálea
de flores cleistógamas está directamente es 2-nervia; por su parte, cada antecio posee
relacionada, tal como ocurre con los dos lodículas (glumélulas), las cuales están
caracteres vegetativos, con la adaptación libres y son glabras, cuneadas y uninervias.
de las plantas a condiciones ambientales Cabe destacar que en Sporobolus los nervios
desfavorables (Connor 1981, Morrone & de la pálea están muy apartados, siendo
Zuloaga 1991) y según Astegiano (1986), el espacio internerval de textura delgada,
la cleistogamia puede responder a causas el cual se rompe fácilmente al madurar el
de diverso orden: morfológico, fi siológico, fruto. Esta situación de rompimiento es más
genético o ambiental. Campbell et al. fuerte en unas especies, en las que el ápice
(1983) señalan que alrededor del 60% de las de la pálea se rompe en dos mitades, de tal
especies de gramíneas con cleistogamia son manera que la pálea se muestra como si fuera
colonizadoras de ambientes modifi cados, lo dos páleas uninervadas. Cada fl or posee tres
que concuerda con los ambientes en los que estambres, aunque raramente este número
crece S. indicus. Estos autores (Campbell puede reducirse a dos.
et al. 1983) resaltan que la cleistogamia
intensifica las ventajas potenciales de la Fruto. El fruto está libre en el antecio y
autogamia. corresponde a un utrículo sin surco ventral
y con hilo punctiforme (Colbry 1957). Éste
En Sporobolus indicus a pesar de que puede puede variar de subgloboso, obovoide-
haber espiguillas casmógamas y cleistógamas elíptico a oblongo. En vista de que el
en una misma planta, no se encuentran fruto presenta el pericarpio libre, éste fue
diferencias morfológicas entre las mismas nombrado por Brandenburg (2003) como
– espiguillas isomorfas – (glumas, lemas, una cariopsis modifi cada. Cabe destacar que
antecios) ni entre los diferentes órganos el color del fruto es siempre café y de forma
fl orales (lodículas, estambres, polen, estilos y subglobosa, obovoide-elíptica a oblonga,
estigmas), tal como lo documentó Astegiano siendo plano en la cara ventral y redondeado
(1986). Por su parte, en otras especies del en la dorsal (véanse Colbry 1957, Liu et al.
género pueden encontrarse diferencias 2005b). Por su parte, el embrión corresponde
evidentes en el tamaño de las anteras entre a cerca de la mitad de la longitud del utrículo.
espiguillas casmógamas y cleistógamas, En el género Sporobolus el fruto presenta el
siendo más pequeñas en las espiguillas pericarpio mucilaginoso y cuando está en
cleistógamas. contacto con el agua deja salir la semilla
fácilmente (Nicora & Rúgolo de Agrasar
Antecio. El antecio se define como la 1987).
casilla floral formada por la lema y la
pálea (éstas dos constituyen las glumelas), Géneros afi nes a Sporobolus
dentro de la cual se halla una única fl or
(Parodi 1964, McClure & Soderstrom Diferentes análisis fenéticos así como
1972, Nicora & Rúgolo de Agrasar 1987), fi logéneticos (Clayton & Renvoize 1986,
cuya función consiste en proteger la fl or y Peterson et al. 1995, 1997, 2007, Van
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Giraldo-Cañas & Peterson
den Borre & Watson 1997, 2000, Hilu & lo tanto, los miembros de Sporobolus más
Alice 2001), muestran a Sporobolus como recientes se han derivado después de iniciales
género más cercano a Calamovilfa (A. eventos de poliploidización (Roodt & Spies
Gray) Hack. ex Scribn. & Southw., Crypsis 2003). Con relación a la cercanía entre
Aiton, Fingerhuthia Nees, Spartina Schreb. Sporobolus y Eragrostis, Veldkamp (2002:
y Urochondra C. E. Hubb. Estos seis 160) consideró que esta situación puede
géneros constituyen el “grupo Spartina” inferirse por la presencia del hongo tizón del
de Van den Borre & Watson (2000). Ahora género Bipolaris, el cual infecta únicamente
bien, Calamovilfa, Crypsis, Sporobolus y las espiguillas de Sporobolus indicus (L.) R.
Urochondra están ubicados en la subtribu Br. y de algunas especies de Eragrostis.
Sporobolinae de Clayton & Renvoize
(1986), junto con otros cuatro géneros Cabe destacar que la principal diferencia
(Hubbardochloa Auquier, Lycurus Kunth, morfológica entre los géneros Eragrostis
Muhlenbergia Schreb. y Pereilema J. Presl). y Sporobolus consiste en el mayor número
No obstante, la reciente circunscripción de de antecios por espiguilla en el primero.
la subtribu Sporobolinae (Columbus et al. Al respecto, es necesario destacar la
2007, Peterson et al. 2007) sólo considera a existencia de Eragrostis airoides Nees, una
los géneros Calamovilfa, Crypsis, Spartina enigmática especie sudamericana (presente
y Sporobolus. Así, la subtribu Sporobolinae en Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia,
está ubicada en la tribu Zoysieae (Columbus Paraguay, Uruguay, Venezuela y el Caribe),
et al. 2007, Peterson et al. 2007). Véanse frecuentemente tratada como Sporobolus
Peterson et al. (1995, 1997, 2004, 2007) brasiliensis (Raddi) Hack., en virtud de su
para ampliar la información y la discusión número cromosómico básico de x = 9, sus
taxonómica y fi logenética en torno de estos espiguillas paucifl oras (1-3 antecios) y la
géneros. morfología de su cariopsis, pero la posesión
de espiguillas con no sólo un antecio sino
Origen del género Sporobolus frecuentemente con dos o tres y el modo
de desarticulación de la espiguilla, son
Según Roodt & Spies (2003), Sporobolus caracteres que respaldan la inclusión de S.
se originó probablemente de un linaje brasiliensis en el género Eragrostis.
aneuploide de Eragrostis. Al respecto
de la cercana relación entre estos dos Distribución de las especies de Sporobolus
géneros, Roodt & Spies (2003) destacan en el noroeste de Sudamérica
que Sporobolus puede representar un linaje
especializado del género Eragrostis, con la Las once especies estudiadas presentan
diferenciación de tres números cromosómicos particularidades en cuanto a su distribución
bbbááásssiiicccooosss (((xx = 6, 9, 10), en contraposición de geográfi ca, ecológica y altitudinal, las cuales
un único número cromosómico básico se detallan en la Tabla 1. Cabe destacar que de
paleopoliploide de Eragrostis (x = 10). las especies registradas, diez se encuentran en
Las especies de Sporobolus con un x = 6 Colombia, nueve en Perú, ocho en Venezuela
representan especies antiguas del género, y siete en Ecuador. Las especies, en su
algunas probablemente extintas, mientras mayoría, crecen en hábitats abiertos de tierras
que las especies con un x = 9 son derivadas bajas, y frecuentemente en hábitats ruderales
de paleopoliploides basadas en x = 10. Por e incluso urbanos.
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Revisión de Sporobolus (Poaceae) del noroeste de Sudamérica
Tabla 1. Distribución geográfi ca, ecológica y altitudinal de las especies del género Sporobolus
R. Br. en el noroeste de Sudamérica. *: Especie endémica; **: Primeros registros de la especie
para el país.
Rango
Especie Perú Ecuador Colombia Venezuela Hábitat altitudinal
(m s.n.m)
Áreas abiertas andinas y
S. bogotensis X X X 2000-3300
alto-andinas
Principalmente en
S. cubensis X X 0-1300
sabanas
Áreas abiertas y
S. indicus X X X X alteradas, así como en 0-3900
zonas urbanas
Áreas abiertas y
S. jacquemontii X X X X alteradas, así como en 0-1850
zonas urbanas
Arbustales, matorrales y
S. lasiophyllus X X X 2300-3800
páramos
Arbustales y pajonales
S. mirabilis X * 700-1600
de áreas xerofíticas
Áreas abiertas en límites
S. pilifer X ** X de bosques secundarios 1300-1700
húmedos
Arbustales, matorrales y
S. purpurascens X X X 1000-3400
pajonales
Generalmente en playas
S. pyramidatus X X X X marinas y áreas 0-2300
xerofíticas
Principalmente en zonas
S. tenuissimus X X X ** X urbanas, así como en 0-1800
áreas abiertas alteradas
Principalmente en
S. virginicus X X X ** X 0-100
playas y dunas costeras
Total: 11 9 7 10 8
Tratamiento taxonómico 1841. TIPO: Triachyrum adoense Hochst. ex
A. Braun (= Sporobolus discosporus Nees).
Sporobolus R. Br., Prodr. 169. 1810. TIPO: Spermachiton Llanos, Fragm. Pl. Filip. 25.
Sporobolus indicus (L.) R. Br., Lectotipo 1851. TIPO: Spermachiton involutum Llanos
designado por L. K. G. Pfeiffer, Nom. Bot. [= Sporobolus diandrus (Retz.) P. Beauv.].
2: 1274 (1874). Cryptostachys Steud.,Syn. Pl. Glumac. 1: 181.
1854. TIPO: Cryptostachys vaginata Steud.,
Agrosticula Raddi, Fl. Bras. Enum. Pl. 33. nom. nud. [= Sporobolus vaginifl orus (Torr.
1823. TIPO: Agrosticula muralis Raddi [= ex A. Gray) Alph. Wood].
Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Schrank) Diachyrium Griseb., Abh. Konigl. Ges. Wiss.
Kuntze]. Gottingen 19: 257. 1874. TIPO: Diachyrium
Bennetia Raf., Bull. Bot. (Geneve) 1: 220. arundinaceum Griseb. [= Sporobolus rigens
1830. TIPO: Agrostis juncea Michx., hom. (Trin.) Desv.].
illeg. Heleochloa juncea P. Beauv. [= Bauchea E. Fourn., Mexic. Pl. 2: 87. 1886.
Sporobolus junceus (P. Beauv.) Kunth]. TIPO: Bauchea karwinskyi E. Fourn. (=
Triachyrum Hochst. ex A. Braun, Flora 24: 712. Sporobolus wrightii Munro ex Scribn.).
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Giraldo-Cañas & Peterson
Plantas herbáceas, gráciles a robustas, anuales estilos 2, libres; estigmas plumosos. Fruto
o perennes (en este caso pueden formar un utrículo, pericarpio libre del antecio, café,
macollas muy densas y altas), cespitosas, sin surco ventral, plano en la cara ventral
rizomatosas, raramente estoloníferas. Cañas y redondeado en la dorsal, subgloboso,
ramificadas (principalmente en los nudos obovoide-elíptico a oblongo; embriónca. ½
inferiores) a más comúnmente simples, de la longitud del utrículo; hilo punctiforme.
decumbentes a más frecuentemente erectas.
Hojas gráciles a robustas, no auriculadas, Etimología. Del griego spora (semilla) y
basales (principalmente) y caulinares; vainas ballein (arrojar), en referencia a que sus
redondeadas o carinadas; lígulas una membrana semillas son expulsadas, por efecto de la
muy reducida, ciliada, con tricomas cortos, humedad que disuelve el pericarpio (Nicora
rígidos; láminas aplanadas a convolutas, & Rúgolo de Agrasar 1987).
raramente cilíndricas en la parte superior y
acanaladas hacia la base. Infl orescencias en Número cromosómico básico. x = 5, 6, 9, 10,
panojas abiertas o contraídas a espiciformes, siendo más común un x = 9 ó 10 (Baaijens &
subincluidas en las vainas foliares superiores a Veldkamp 1991, Roodt & Spies 2003). En la
más comúnmente exertas, con ramifi caciones Flora de China, Zhenlan & Phillips (2006)
alternas o verticiladas, ramificaciones citan un x = 9, 12.
rematando en espiguilla, floríferas desde
la base o sólo hacia su porción distal, en Tipo fotosintético. Todas las especies poseen
ocasiones las ramificaciones pueden ser el sistema de fotosíntesis Kranz (C), con los
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glandulares. Espiguillas unifl oras, sin aristas, subtipos bioquímicos NAD-ME y PCK (Ellis
glabras, subsésiles a pediceladas, comprimidas 1977, Baaijens & Veldkamp 1991, Simon &
lateralmente o redondeadas; desarticulación por Jacobs 1999).
encima de las glumas o permaneciendo intactas
hasta la expulsión del fruto, casmógamas, muy Observaciones. Sporobolus es confundido
raramente cleistógamas; glumas 2, iguales frecuentemente con Agrostis L. (Pooideae),
o desiguales, múticas, glabras, hialinas, ya que ambos géneros poseen espiguillas
generalmente brillantes, a menudo de color unifloras, pequeñas, con desarticulación
verde oliva o grisáceas con matices metálicos, por encima de las glumas e infl orescencias
membranáceas a escariosas, uni-nervias o semejantes (panojas abiertas a contraídas). Es
enervias, en ocasiones con nervaduras laterales por esta razón que varias de las especies de
apenas perceptibles; gluma inferior más corta Sporobolus fueron inicialmente descritas bajo
que el antecio; gluma superior más corta o el género Agrostis. Al respecto, Brown (1810)
tan larga como el antecio, uni-nervia (muy fue el que propuso el género Sporobolus para
raramente en algunas poblaciones colombianas separar un conjunto de especies ubicadas en
de S. purpurascens la gluma superior es 2 ó Agrostis, diferenciándolo por tener vainas
3-nervia); antecio perfecto; lema 1 (3)-nervia, pilosas, lígulas reducidas y semillas libres. No
membranácea, glabra, glumiforme, entera, obstante, éstos pueden separarse fácilmente
aguda o acuminada, mútica; pálea 2-nervia, pues en Agrostis las glumas son más largas
casi tan larga como la lema o poco mayor que el antecio (en Sporobolus la gluma
que ella, glabra, de textura y consistencia inferior es más corta que el antecio y la
similar a la de la lema, entera, frecuentemente superior más corta o tan larga como éste), la
separándose (haciéndose bífida) entre los lema es 3-5-nervia (uni-nervia en Sporobolus),
nervios cuando los frutos maduran; lodículas el fruto es una cariopsis con surco ventral
2, uni-nervias, cuneadas, libres, glabras; (mientras que en Sporobolus es un utrículo
estambres 3, raras veces 2; ovario glabro; sin surco ventral) y la lígula es una membrana
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Revisión de Sporobolus (Poaceae) del noroeste de Sudamérica
(correspondiendo a una hilera de tricomas 3’. Gluma superior de 1,2-1,8 mm de largo;
cortos en Sporobolus). Por otra parte, en espiguillas de 1,0-1,8 mm de largo.
Agrostis la pálea está generalmente suprimida 9. Sporobolus pyramidatus
o representada por un minúsculo rudimento 2’. Infl orescencia comprimida-espiciforme.
(siempre presente en Sporobolus) y además, 7. Sporobolus pilifer
frecuentemente se encuentran especies con 1’. Plantas perennes.
lema aristada o denticulada, mientras que en 4. Vainas de las hojas viejas adheridas a las
Sporobolus ésta es siempre mútica. plantas, las cuales se disponen en forma
de numerosos rizos o rotas a manera de
En cuanto a la historia taxonómica de numerosas fi bras; espiguillas pajizas.
Sporobolus, podemos destacar que a partir de 6. Sporobolus mirabilis
la creación del género por Brown (1810), sólo 4’. Vainas de las hojas viejas caducas o
Stapf (1898) retomó su estudio y fue el primero siempre enteras cuando permanecen adheridas
en dividirlo en dos secciones: Sporobolus a las plantas.
sect. Chaetorhacia Stapf y Sporobolus sect. 5. Infl orescencia abierta, piramidal.
Eusporobolus Stapf. Posteriormente, Pilger 6. Gluma inferior 0,3-0,8 mm de largo.
(1956) dividió la última sección, elevándola a 9. Sporobolus pyramidatus
la categoría de subgénero [Sporobolus subgen. 6’. Gluma inferior 1,5-2,5 mm de largo.
Sporobolus (Stapf) Pilg.], en seis grupos, los 7. Espiguillas pajizas.
que basó en el hábito y en las características 2. Sporobolus cubensis
de las panojas y las glumas. Basándose en 7’. Espiguillas oscuras con matices
la morfología del fruto, Bor (1960) dividió metálicos.
el género en cinco grupos no naturales. Más 8. Vainas densa, corta y suavemente pilosas.
recientemente, Baaijens & Veldkamp (1991) 5. Sporobolus lasiophyllus
dividieron a Sporobolus subgen. Sporobolus 8’. Vainas glabras y/o ciliadas.
en cinco secciones, las que basaron en la 1. Sporobolus bogotensis
morfología integral con especial referencia al 5’. Infl orescencia comprimida-espiciforme
sistema de ramifi cación de la infl orescencia. o con las ramificaciones levemente
Por otra parte, en su estudio de las especies de divergentes.
Sporobolus del nordeste de México, Peterson 9. Plantas fuertemente rizomatosas.
et al. (2004) reconocieron tres “grupos” 11. Sporobolus virginicus
taxonómicos, los que delimitaron con base 9’. Plantas sin rizomas.
en caracteres morfológicos y anatómicos. No 10. Gluma inferior 1,6-2,5 mm de largo.
obstante, aún no hay una división satisfactoria 8. Sporobolus purpurascens
del género Sporobolus (véase Ortiz-Díaz & 10’. Gluma inferior 0,2-1 mm de largo.
Culham 2000). 11. Gluma superior entera, aguda a obtusa;
espiguillas de 1,9-2,7 mm de largo;
Clave para separar las especies de infl orescencia comprimida-espiciforme.
Sporobolus presentes en el noroeste de 3. Sporobolus indicus
Sudamérica 11’. Gluma superior erosa a denticulada,
truncada; espiguillas de 1,3-2,0 mm de
1. Plantas anuales. largo, infl orescencia con las ramifi caciones
2. Inflorescencia abierta, oblonga a que divergen del eje principal, en ocasiones
piramidal. levemente plegadas al eje principal.
3. Gluma superior de 0,2-0,5 mm de largo; 4. Sporobolus jacquemontii
espiguillas de 0,7-1,1 mm de largo.
10. Sporobolus tenuissimus
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