Reversion von Astragalus L. Sect. Chlorostachys Bunge, Sect. Phyllolobium Bunge und Sect. Skythropos Simpson PDF
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) - - 1 ISSN 0006 - 8179 REVISION VOK ASTRAGALUS CHLOROSTACHYS BUNGE, SECT, L. SECT. PHYIXOLOBIUM BUNGE UND SECT. SKYTHROPOS SIMPSON LEGUMONOSAE ( von Wenninger J. ZUSAMMENFASSUNG Revisionen von Astragalus Chlorostachys Bunge sect. L- _ ^einschließlich Diplothe- von sect. Sesbanella Bunge, sect. ca Bunge, sect, Phlebophace Bunge, s«ct. Coluteocarpus ^oiss. und sect. Robusti Peter-Stibal sect. Phyllolobium , ) unge (einschließlich Simpson und sect. sect. Bibracteolati ^^^ohochaete vorge werden Ulbrich) Skytropos und sect. und -"^^ <iör Sektion Chlorostachys werden 21 Arten 8 Unt— erarten, in der Sektion Phyllolohium 10 Arten und 2 Unt unterschie- ^"^ Arten ^" ^^^ Sektion 'skytropos 7 den^^-^^^" beschrieben ^^'^ <^enen Arten und Unterarten neu 2 5 werd werden an "' "^^P^oloaie und Verbreitung aller Arten umf möglich t"^?'^si ehern Material studiert. Alle Namen soweit basifix be- ^^^'^'^' °^^ Sektion nehmen innerhalb der haart '^en Astragali eine basale Stellung ein. SUMMARY Bunge Chlorostachys of Astragalus sect. (in„?®^f®^°'^s L. Bunge, the Diplotheca sections Sesbanella Bunge, Piii»i u"^ Peter- ^^^ Bunge, Robusti Coluteocarpus Boiss. and Stib=i, sections ^^^^- {including the '^^yilolobium Bunge V Bibrl sect. and °-'-^^^ Simpson and Dolochochaete Ulbrich) Skytr subspe- Simpson species and ^ are presented. 21 8 cies r 10 ^e Chlorostachys, distinguished section '^ in the specip and Phyllolobium 7 ^^^ subspecies section ^ in the speci! and species which ^^^ section from Skythropos. 2 ^"^ 5 subsn de gives a work ^^^ described The as new. taiied the all of °''^^few of morphology and distribution Peci^ takes ^*sed sections a on rieh material. The a ^ basal hairs. Position basifixed within Astragali with the ' ' - - 2 INHALT Einleitung 3 1. Aufgabenstellung 1.1. ^ 1.2. Material und Methoden ' Allgemeiner Teil 2. • : Historischer überblick 2.1. Untergattungen 2.2. Zum Problem der Abgrenzung von und Sektion . Pogonophace 2.2.1. Zur Wertigkeit der Untergattung ... J 2.2.2. Zum Problem der Sektionsabgrenzung Astragalus sect. 2.3. Zur systematischen Stellung von Chlorostachys, Phyllolobium und sect. sect, Skythropos innerhalb der Gattung ' - . - Sektionen 2-4. Die Unterschiede zwischen den Skythropos Chlorostachys, Phyllolobium und und zur 2.5. Bemerkungen zu den Sektionsarealen Verbreitung der Arten 3. Spezieller Teil jj 3.1. Sektion Chlorostachys . 21 chlorostachys. 3.1.1. Kennzeichen von Astragalus sect. Chloro- 3-1,2. Beschreibung von Astragalus sect. ^j stachys ' •" 23 3.1.3 geordnet Liste der Arten nach Ländern jj 3.1.4 Bestimmungsschlüssel • jc *••••' 3.1.5 Aufzählung der Arten j^ 3.2. Sektion Phyllolobium 'm" '* k' phyllolobium 3.2.1 Kennzeichen von Astragalus sect. . ^^ Phyllolobium. 3.2.2 Beschreibung von Astragalus sect. ^^ 3.2.3 geordnet ' Liste der Arten nach Ländern jj 3.2.4 Bestimmungsschlüssel \ ' lOl 3.2.5 Aufzählung der Arten '[ 13Ö 3.3. Sektion Skythropos ' iJfl Skythropos .-• 3.3.1 Kennzeichen von Astragalus sect. ^,- - Skythropos 3.3,2 Beschreibung von Astragalus sect. ^^j " 3.3.3 geordnet Liste der Arten nach Ländern 133 3.3.4 Bestimmungsschlüssel 13* .'. 3,3.5 ] Aufzählung der Arten 4. Literatur ' 5. Index • I - - 3 EINLEITUNG 1. M. AUFGABENSTELLUNG der vorliegenden Arbeit werden ursprüngliche Sippen In der Gattung Astragalus untersucht- Im Rahmen einer Zu- lassungsarbeit zur wissenschaftlichen Prüfung für das Lehr- amt an Gymnasien wurden zunächst Arten der Sektionen Ses- banal Chlorostachys Phlabophace, Diplotbeca und Colu- la. , teocarpüs bearbeitet mit dem Ziel, ausgehend von einer um- fangreichen Merkmalsanalyse die bisher zur Abgrenzung von Untergattungen, Sektionen und Arten benutzten Merkmale auf ihre Brauchbarkeit hin überprüfen und genaue Artbe- zu schreibungen Studien wurde zu erstellen. Im Verlauf der auf- bald deutlich, daß die bisherige Sektionseinteilung werden grund zahlreicher Übergänge nicht aufrecht erhalten mehrfach be- kann. Zudem hat sich gezeigt, daß Arten oft Sektionen schrieben und zum Teil sogar in verschiedenen geführt worden sind. von 1868 Neben diagnostica" BUNGE "clavis specieruTn 's «tehen Verfügung, die sich zur Bestimmung nur Schlüssel zur PETER-STIBAL, •üf Teilareale beschränken (SIMPSON, 1915; Bestimmungsschlüssel, GONTSCHAROV, ^y47; 1946; ALI, 1961). beschriebenen «1« auch die Jahrzehnten neu in den letzten «ten ist Artbestimmung einbeziehen, sichere fehlen. Eine 'oait imnier schwieriger geworden. Sektionen Ss lag deshalb diese ursprünglichen nahe, . «iner zusätzlich zu Revision wurden zu unterziehen. Dabei ^«n Phyllolobium. bereits Sektionen oben angeführten die und Sky- Oliganthae ^J^^r^cteolatae. Robustir Dolichochaete. ^^ropos bearbeitet. ^2. MATERIAL UND METHODEN Herbar- ^ür umfangreiches die Untersuchungen stand wurden Herbarbelege 2^^ Verfügung, über 1400 aLT^^^ Artbeschrex- jnalysiert, die die jeweils Anschluß an im ^"«aen aufgeführt sind. zy konnten lebendes erhalten war, '^^in Material zu tol«^^ logische werden. Untersuchungen durchgeführt nicht Ombenennun- ^^ ^^isinaldiagnosen Textstellung mit und 5en ^^"' abgesehen von wenigen Ausnahmen, in UcH <i^^^!;^^^ff?" ASTRAGALUS Gattung umfangreichen Kartei der berSiT'^^^^^^^ '^its vorhanden. Regel der ^^^ wurden in Bearbeitung Materials des «r ?^i und in untersucht ^«^^s Herbarexemplar Merkmale fast 40 - 4 - ein Formblatt eingetragen. Die Artbeschreibungen basieren auf der Auswertung und Zusammenfassung dieser Merkmalsana- lysen. Dabei wurde insbesondere darauf Wert gelegt, die gesamte Variationsbreite der einzelnen Merkmale aufzuzei- gen Eine eindeutige Artbestimmung sollte damit auch dann . möglich sein, wenn eine Aufsammlung einzelnen in Merkmalen deutlich vom Normaltyp der Spezies abweicht. Die Zeichnungen von Blüten, Nebenblättern und Früchten sollen die Artbestimmung erleichtern. Soweit nicht geson- dert angegeben, sind die Pflanzenteile in natürlicher Größe dargestellt. Form und Abmessungen der Blütenteile sind wichtige art- spezifische Merkmale, Deshalb wurden in der Regel von den verschiedenen Auf Sammlungen Blütenpräparate hergestellt und m Papiertäschchen den Herbarbelegen beigefügt. Die Blüten werden dazu einzeln in Wasser kurz aufgekocht, unter de"! Binokular mit Schere, Präpariernadeln Pinzette vor- und sichtig in die einzelnen Blütenbestandteile zerlegt und diese anschließend auf einer durchsichtigen Kunststoffolie (Maße ca. cm x cm) in Wasser ausgebreitet. Nach Absau- 8 3 gen des überschüssigen Wassers wird das Präparat mit einer zweiten, gleichgroßen Folien Folie beiden abgedeckt. Die werden nur randlich ver- an einigen Stellen punktförmig klebt, damit das Präparat Tagen aus- in zwei bis drei trocknen kann. gekenn- An den so hergestellten, eindeutig zeichneten Blütenpräparaten können die Abmessungen der ein- zelnen Blütenteile der Vergleiche quantitativ bestimmt und Bluteninerkmale dennocn verschiedener Herbarbelege rasch und genau durchgeführt werden. Ein er- Schlüssel nicht für fruchtende Pflanzen wurde stellt, weil zum einen Blütenmerkmale für eine sichere b Stimmung ae häufig bei unerläßlich anderen sind und zum meisten bisher einz^^ gesammelten, Exemplaren fruchtenden Bluten bzw. sind Blütenteile Zudem vorhanden waren. iTuchte mehrerer Arten bisher noch nicht bekannt. Bei der ^n Auflistung Anschluß der Herbarbelege im Artbeschreibungen n^ Als wurde wie folgt verfahren: genau eingestu lokalisierbar" wurden Herbarbelege dann wenn Angaben über den Fundort fehlen oder zu ""9^"^\.naus (Z.B. Afg^ hanista°n",' Hn-iLmia"'lSaxyayaa,, Ct-hniitcrraali uussww..);.. Duaori-ü—be--r ^^ irtVali genau fuch solche Auf Sammlungen uunntteerr "nicht 10«^^^^ !!f!_f" ^ wv^a.,_iit; rtuj.5.c»;nnij.ungen iix<-ii'. a sxerbar Fun aufgeführt, genaue wenn der angegebene, zu nilt_dein_ zur Verfügung Kartenmaterial stehenden "^f^^i« ermittelnwar Angaben, und aufgrund weiterer fehlender zum Beispiel ungefähre Land oder Provinz, selbst eine «^^^ graphische anderen Einordnung nicht möglich war. Alle ßarbelege sind nach aufgelistet, Ländern geordnet nangig davon ob der konnte. Fundort bestimmt werden ". Die einen Erstellung die von Verbreitungskarten, ae oder weniger Areal vollständigen das Oberblick über - - 5 gestatten, erwies sich des öfteren als sehr schwierig und manchmal als nicht durchführbar. Dies gilt vor allem für Arten, bei denen zum überwiegenden Teil Auf Sammlungen aus dem 19. Jahrhundert bis zum Anfang dieses Jahrhunderts mit oft unzureichenden oder fehlenden Fundortsangaben vorlie- gend. Zudem konnten bei den chinesischen Sippen trotz in- tensiver Bemühungen nur relativ wenige der angegebenen Fundorte lokalisiert werden. In der Regel wurden nur gesehene Belege eingetragen. Bei geographischen Ungenauigkeiten bezüglich des Fundortes wurde auf einen Eintrag in die Karte nicht verzichtet, da die Karten lediglich der schnellen Orientierung über die Verbreitung dienen sollen. Für die Untersuchungen stand Herbarmaterial aus folgen- den Herbarien zur Verfügung (Abkürzungen gemäß HOLMGREN & KEUKEN, 1981): BM, G, G-Boiss, GB K, M, P, W, WAG, WU so- , "le der nachfolgenden Privatherbarien: BRECKLE: Herba- Hb. riuni Dr. S.W. Breckle, Bielefeld, BRD; Hb. FREITAG: Herba- aum Dr. Freitag, Herbarium H. Kassel, BRD; Hb. PODLECH: Dr. D. Podlech, München, BRD. Den Direktoren dieser Sammlungen und den Besitzern der mvatherbarien danke ich sehr für ihre freundliche Bereit- schaft, wertvolles Material teilweise mehrere Jahre lang "r aiese Arbeit zur Verfügung stellen. zu ßerg Jahren ,^^ verdanken habe, daß ich nun nach über zehn Bein *^ine Arbeit abschließen kkoonnnnte. m Pa- ^^^^ Herbarien 5^^t auch den Direktoren der ris f^'^ dortigen sowie den ^^"' Edinburgh und Wien HitL:°"^°'^' mir die es für die freundliche Unterstützung, erJ„i^^^^^n untersu- ^^^^®' i" kurzer zahlreiche Belege zu Zeit Chan ="en und aufzunehmen. von Anfertigen ^i" i=h f^au Wiegand für das J. Blüf!^^''?^ von ucenpraparaten, Beschaffung die Frau Becht für Dr. R. technische die und Frau Schreiber für Dr. A. M'Wick?^^^''^^^ Kiung der verbunden. Ausleihen besonders anregende Im- entgegengebrachte Interesse und '^fs puls!^^ Dobbeler, ""^^ ^=h Herrn Herrn Dr. P. Dr. E. Ott, Fra« T und Kew, Polhill, ^^""'ond, Edinburgh, Herrn Dr. R. nicht ; zuletzt Wien. Herrn Rechinger, Prof. Dr. K.H. ^er- ihr für ^^^^^n Frau danke ich nicht nur 'tändn?"^'' Anfertigung die ^h^e Geduld sondern auch für ^on St\''''^ der Er- bei Mithilfe ittw^^"""3en und ihre sachkundige ^"'"^ von Fundorten. - 6 - ALLGEMEINER TEIL 2. 2.1. HISTORISCHER OBERBLICK LlNtlE hat in seinem Werk "'Spezies Plantarura" von 1753 innerhalb der Gattung Ästragalus rund Arten 30 unterschie- den. Im "Prodromus*' führt DE CANDOLLE (1825) etwa 150 Arten auf und nimmt als erster eine Einteilung in Sektionen vor. Durch verstärkte Sammeltätigkeit, vor allem im vorderen Orient stieg die Artenzahl bis zur Mitte des vorigen Jahr- hunderts erheblich an. ALEXANDER von BUNGE umfangreiche s ' Gesamtbearbeitung der altweltlichen Astragalus-Arten "Gene- ris Astragali species Gerontogeae" (1868/69) teilt die Gat- tung in acht Untergattungen und 105 Sektionen auf und ent- hält bereits 972 anerkannte Arten. Auch die Sektionen Ohio- rostachys, Diplotheca, Phlebophace, Phyllolobium und Ses- bamlla werden hier aufgestellt- In der zusammenfassenden Bearbeitung chinesisch^ ilstragaius-Arten AstragaU "An Enumeration of the Chinese (1915) beschreibt SIMPSON die für diese Arbeit bedeutsa::en neuen Sektionen Skythropos^ Oliganthae. Bibracteolatae und Mit abweichenden begründet ^^ Merkmalskombinationen BRICH die Aufstellung Dolichochaete mit ^^^ der Sektion ^^ ten pETER-STi^ A. dolichochaete während und Schneiderin Ä. BAL diese beiden Arten in die Sektion Bibracteolatae^^ ein- reiht. Andererseits ihrer begründet PETER-STIBAl in l^^'i.^ sion der chinesischen Ästragalus- Oxytropis -Arten' und ^ Aufstellung der monotypischen Sektion Robusti damit, '^^^ ^^ hoantchy ein zwanglos in keine der Bunge 'sehen Sektionen ordnen ^i^,^^^" ist. Schließlich noch fügt RASSUL (1970) r Subuniflorus Dutzend n^^^^ hinzu. Nach 1940 sind knapp ein Sek- Arten beschrieben bearbeiteten worden, die zu den hier tionen von gehören. Studien .w.* y<=nwi.cii. Duiieess iisstr vvoorr aalllleemm daeenn btuuicii l- ^^ die SCHAROV, RECHINGER, verdanken. ALI und PODLECH zu ^'^^^{Jn sentlich \lus-^] dazu beigetragen haben, daß die ^^^^^^^^^^'^ens Mittelasien PPaakkiissttaannss,, Ä^^K.«-c^v.«_ ^._ Mit Afghanistans .._^ russi-cs^c^hu^ern, und des inzwischen relativ gut bekannt ist. Auch heute die ist eine genaue Aussage über ^^^^^\^i' der Arten Gattung nicht möglich, da noch laufend neue ^^^.^ deckt und beschrieben daß werden. Hinzu kommt, ^^^..gj-deO' sionen <5etnnden^ einzelner Sektionen Arten zwar neue -^ syn aber andererseits die_ auch zahlreiche Arten in ^.^j, verwiesen werden müssen. Kewensis" Im ^^VpoDLBCH ''Inde:^ für die Gattung Ästragalus Artnamen. über 4500 ^^^f?.^j. 20Cv up^ (mündliche Welt Mitteilung) beherbergt die "Alte ^^f. Arten Arten, BARNEBY 368 Nordamerika (1964) zählt vor ^.^ wahrend für geschätzt Südamerika etwa Arten 100 ''^^'^^^qio^ Gattung artenreichste Ästragalus ist damit wohl die spermen-Gattung. - - 7 PROBLEM DER ABGRENZUNG VON UNTERGATTUNGEN UND ZUM SEKTIONEN WERTIGKEIT DER UNTERGATTUNG POGONOPHACE ZUR 2.2.1. Erwägungen erschien es schon bald praktischen Aus Artenzahl die ansteigenden tweckmäßig, wegen der ständig hat als aufzuteilen. BUNGE (1868/69) Gattung .IstragaJus Untergat- Astragalus-Arten in acht altweltlichen erster die seine keinen Hinweis, ob gegliedert. Er gibt jedoch tOTgen aufzufassen phylogenetische Einheiten Untergattungen als Einteilung übersichtlicheren sind oder ob sie lediglich zur Merkmalen einfachen wenigen zahlreichen Sektionen nach der darstel- "Schubladensystem" dienen und demzufolge nur ein len. von Arbeitsgruppe Nach eingehenden Studien konnte die anderem unter PODLECH (PODLECH FELUX 1974, PODLECH 1982) & keinerlei durch «igen, dap die Untergattung Pogonophace mono keine durchgreifende Merkmale charakterisiert ist, deshalb und darstellt Phyletische Verwandtschaftsgruppe nicht aufrecht erhalten werden kann. alle BUNGE vereinigt In der Untergattung Pogonophace Sektion der bei «rten mit gebärteter Narbe. Dabei treten völlig Arten mit neben ^yobrorr.a der Untergattung Caprinus Narbe auf (RE Kahler gebärteter Narbe rund Arten mit 20 _ Dieser CHINGER, PODLECH 1988). DULFER und PATZAK 1959, sicn finden Daneben Sachverhalt war bereits BUNGE bekannt. zwei Caprinus der Untergattung Jei Sektion Aegacantha der 1^/^) *rten Griffel (DEML. mit unter der Narbe behaartem gebärteter und bei Arten mit der Sektion Christiana zwei aucn besitzt Narbe Außerdem (AGERER-KIRCHHOFF, 1975). der Narbe gebärtete ^'tragalus coluteocarpus Boiss. eine , P^aca Untergattung Jei BUNGE zur Sektion Diplotheca der BOISSIER Bereits Oestelit wird 1974). (PODLECH FELUX, & autge Pogonophace ordnet Untergattung die der in JtJ'^S) ^^hrten Untergattungen zu. Sektionen verschiedenen untersuch- hier Die der Ergebnisse Merkmalsanalyse der Untergat der Arten Unbrauchbarkeit verdeutlichen die J«n ^9 Gesichtspunkten. Pogonophace unter evolutiven ^hloro- (Sektion So treten Lindl bei chlorostachys A. . Narben kahlen völlig Untergattung neben Phaca) r' kurzen •ucH ^^^Ireichen j;^h Narben bis wenigen auf, die mit diejenigen Saaren müßten besetzt Konsequenterweise sind. 3e Untergattung :,it behaarten Narben zur !?: ^^Jl ^''fj^^f Untergattung i'^J^nigen mit kahlen Narben zur /^^^^ ^5^. ;j*Ut Untergattung f „erden. BUNGE führt in der ^<^"^^^^^^ Arten A. ^ beiden Phlebophace den mit f^^^^f StJ"''=^°" Bunge ^tropilosulus (Kochst.) ^- .^J^^ten ret!^/^<^ Art^n ^^J' ^*ts beiden diese . GILLETT fallen (196?) erkannt hat, Diplotheca **^ Sektion ^- abyssinicus burkeanus der und A. - - 8 der Untergattung Phaca zusammen. Auch hier finden sich ne- ben Narben, die mit zahlreichen langen oder kurzen Haaren besetzt sind, auch völlig kahle Narben. Innerhalb dieser Sippe treten demnach kontinuierliche Obergänge von deutlich behaarten bis hin zu kahlen Narben auf. 2.2,2. ZUM PROBLEM DER SEKTIONSABGRENZUNG BUNGE (1368) stellte die Sektionen Sesbanella und Fhle- bopbace aufgrund ihrer behaarten Narben zur Untergattung Pogonophace, die Sektionen Chlorostachys und Diplotheca entsprechend ihrer kahlen Narben zur Untergattung Phaca. Wie bereits in Abschnitt 2.2.1, dargelegt, ist dieses Merk- mal ^zur Sektionsabgrenzung nicht brauchbar. In seinen Schlüsseln verwendet BUNGE Unterscheidung der (1868) zur Sektionen Phlebophace, Sesbanella, Chlorostachys. Diplo- theca und Phyllolobium folgende einfache Merkmale: 1. Alae carina breviores vel subauquales Alae * carinam multo superantes Flores 2. ebracteolati - Flores minute bibracteolati Bracteae 3. persistentes - Bracteae caducae Legumen 4. uniloculare Legumen - bi-, subbi- vel semibiloculare Basierend folgenden auf den Merkmalsanalysen wird im die seK Verwendbarkeit zur dieser Unterscheidungsmerkmale tionsabgrenzung diskutiert. Nicht selten unterscheiden einzelnen sich die ter mehr oder weniger So 's^i^n^"d^^^^zJj^ deutlich ihrer Länge. in Beispiel bei A. pseudochlorostachys der Sektion <^^^fl^\^ die Flügel *"^ um 2-3 um mm und das Schiffchen sogar .. kurzer se_^ als die untersuchten Fahne. Im Bereich der hier tion differiert Kronblatter aber die relative Länge der der ^e^ Regel höchstens trichocarpns um + mm. Bei A. 2 lange tion Sesbanella etwa sind die Flügel höchstens 1 nim ^ als das SektioneHr Schiffchen, Nicht nur innerhalb von neben spielsweise kommmmeenn bei Sesbanella und Chlorostachys, ii ^^^ Arten ^^^ mit gleichlangen solche Kronbl^ä^t^t^e^r^n„ auch ^^^ _ schieden innerhalb langen Fetalen vor, sondern selbst zelner deutlicn Arten kann die relative Kronblattlänge ^.^ riieren. Bei A. atropilosulus Diplotheca) (sect. k°"J^" ^gs Flügel wi« mm lang 1 kürzer, 1-2 mm länger oder so Schiffchen sein. an 1 Außerdem Herbarniater treten besonders älterem bei ^^^ Fahne i" Flügel die und Schiffchen Schrumpfungen auf, g, Regel der großflächige Platte Teile, wie etwa die »* ^.^ starker erfassen schmale als beispielsweise ^^"^^^^UteW bi können von selbst beim Aufkochen Herstellung zur - - 9 nicht völlig rückgängig gemacht werden. Man muß Präparaten derartige Schrumpfungen als mögliche Ursache für deshalb unterschiedliche, relative Kronblattlängen in Betracht zie- hen. selbst innerhalb einzelner Arten die relativen Kron- Da blattlängen deutlich variieren können und überdies die Län- durch genunterschiede, die unter Umständen auch sekundär Schrumpfungen entstanden sein können, kaum mehr als mm 2 diesen betragen, eignet sich dieses Merkmal, zumindest in basalen Gruppen, kaum 2ur Abgrenzung von Sektionen. BUNGE legt außerdem auf das Vorkommen oder Fehlen von Brakteolen großen Wert- Es hat sich aber gezeigt, daß Brak- ursprünglich teolen viel weiter verbreitet sind, als man annahm. Das rührt sicher daher, daß sie aufgrund ihrer ge- interessantes ringen Größe häufig übersehen wurden. Ein innerhalb ein- Ergebnis der Merkmalsanalysen war, daß sogar chloro- zelner Arten, wie etwa bei khasianus oder bei Ä. Ä. stachys, neben Exemplaren mit 1-2 mm langen Brakteolen auch Pflanzen vorkommen, die keine Brakteolen besitzen. Oft fin- Brak- den sich Pflanze kleine nur wenigen Blüten einer an manchmal teolen. Bei langer Behaarung des Kelches kann man örmi- borstenf fJicht entscheiden, ob es sich um sehr kleine, 96 Brakteolen oder um längere Haare handelt. Dies ist zum 2-3 mm Beispiel Große, bei falconeri häufig der Fall, A. lange gymnopodus und Brakteolen, wie bei khasianus, A. A. häufig fallen ^. coluteocarpus, die am Blütenstiel stehen, Blutenknos- sehr leicht ab. Man findet sie oft nur an den Pflanzen pen, während fruchtenden sie an abgeblühten oder BOIS- ^^hlen. otiporensis nach So besitzt zum Beispiel A. siER's genauer _Un Originaldiagnose keine Brakteolen. Bei einer Jersuchung sich jedoch an des Typus-Exemplars fanden übrigen den 3 mm lange Brakteolen, während sie an JJlJte bearbeiteten öluten bereits abgefallen waren. In den hier große jssalen auffällig Gruppen kommen sehr kleine bis von Fehlen jrakteolen oder häufig Vorhandensein vor. Das je- Gründen ßi^akteolen genannten eignet sich aus den oben doch nicht Sektionen als Merkmal Abgrenzung von zur und hinfälligen Ferner zwischen unterscheidet BUNGE die er grenzt Weise Cj!^^^^^^^nden Brakteen. Auf diese we Ktionen voneinander ab. Diplotheca Chlorostachys und den an nur die mit Brakteen, leicht abfallenden BlL^^^^^ mit anderen zu finden sind und ^^l^^^^^^J^' al'h'^^^^^sPen hier gibt es aw 2ur Fruchtzeit vorhandenen Brakteen noch dann erst ^^^rgänge, Brakteen wobei die ^^l'^'^Hl blüL"'"''^ Fruchttrau f^^t^en abfallen noch an den bzw. einzelne auch A für ielsweise . - - 10 Schließlich kommt bei BUNGE dem Fehlen oder Vorhanden- sein eines Fruchtseptums entscheidende Bedeutung bei der Sektionseinteilung zu. So trennt er beispielsweise die Sek- tion Phyllolobium aufgrund der einfächerigen Hülsen von der übrigen Sektionen ab, die halbzweif ächerige bzw. vollstän- dig zweifächerige Hülsen besitzen- Nach BUNGE sind für die Sektion Sesbanella halbzweif ächeige für die Sektionen Dip' , lotheca und Chlorostachys dagegen vollständig zweifächerig« Hülsen typisch. Es hat sich aber gezeigt, da3 ^- trichocar- pas der Sektion Sesbanella ebenfalls zweifächerige Hülsen aufweist. Außerdem finden sich bei coluteocarpus subsp. Ä. paktiensis sowohl halbzwei fächerige als auch vollständig zwei fächerige Früchte Die Merkmalsanalyse hat ergeben, daß alle untersuchten Arten der Sektionen Sesbanella, Phlebopbacer Chlorostachys und Diplotheca ein Fruchtseptum besitzen, das vom Rücken ausgeht, sich meistens bis zur Bauchnaht erstreckt und^ da- mit die Hülse in zwei Fächer aufteilt. Lediglich bei ^• Früchte falconeri kommen in der Regel halbzweif ächerige sehr vor, während bei hoffmeisteri das Septum stets Ä. Hülsen schmal bleibt daß die {nur 0,5 bis 1,5 mm breit), so fast einfächerig Verwandtschaft!!^ sind. Die sehr engen chen Beziehungen zwischen hoffmeisteri und A- Jt°' A. halbzweifache neri zeigen, daß die Entwicklung rasch über rige Hülsen Früchten zu vollständig zweifächerigen f^^'J schritten ist. Zwischen semibilokulären und t)il°J^^!^t Früchten besteht kein prinzipieller Unterschied, es ^^^^^^, sich nur um eine unterschiedlich starke Ausprägung ^^^^-j. n ben einfächerige Merkmals. Dagegen unterscheiden sich sen, die nicht Septums einmal den Ansatz eines ^^^^^ ,,, oder grundsätzlich Fehlen von Früchten mit Septum. Das Abgren handensein eines Fruchtseptums deshalb zur ist von Sektionen gut geeignet. Im Verlauf der Untersuchungen wurde schon ^^^ ^uioro' lieh, daß zwischen den Sektionen Sesbanella und ^^ ^ stachys enge Beziehungen vegetativen ^^^ sowohl im j«r ^J!g generativen von Bereich bestehen. Da sich die ^^"rl^^c^- Abgrenzung als dieser beiden verwendeten Merkmale ^"^^ „t- w anderen bar erwiesen haben und darüber hinaus keine ^^^ Beibehaltung liehen Unterschiede vorliegen, die eine ^^^, beiden werden Sektionen geboten erscheinen lassen, '^^^^^^^~ Entsp tionen Sesbanella vereinigt- und Chlorostachys ^^^j, des sich gilt für die Sektion Coluteocarpus. die "^^"^j voo .,^^^. oS^Ir-ErR, den ®® ^^^ durch (1872) ^^^ Sektion Sesbanella ^^gidet- unters Brakteolen owie Hülsen durch zweifächerige s wurde Die sehr auffällige stipulatus Art Y°" A. gi« . "^hre" DOLLE gestellt, (1825) zur Sektion Synochreati ^^^. Chlorostacni bei BUNGE (1868) zu Recht die Sektion ^^j. in gereiht wird. Zwar unterscheidet sich A. -^^^^^ vef ^ig schei grund der sehr großen, blattgegenständigen, ^^^-nen, wachsenen Arten Nebenblätter deutlich von ^^^ f^^jiae i^av . freien Nebenblättern, doch kommen auch bei Ä.
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