Reproduction of the Common Crane, Grus grus, in the East of Ukraine Depending on Weather Conditions

11 Pages·2003·0.25 MB·

by  Winter, S V

Vestnik zoologii, 37(1): 49—59, 2003
© Ñ. Â. Âèíòåð, Ï. È. Ãîðëîâ, 2003
ÓÄÊ 598.322:591.5(477.5)
ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈÅ ÑÅÐÎÃÎ ÆÓÐÀÂËß, GRUS GRUS,
ÍÀ ÂÎÑÒÎÊÅ ÓÊÐÀÈÍÛ Â ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÈ
ÎÒ ÏÎÃÎÄÍÛÕ ÓÑËÎÂÈÉ
ÏÎÑÂßÙÀÅÒÑß È. Á. ÂÎË×ÀÍÅÖÊÎÌÓ
Ñ. Â. Âèíòåð 1, Ï. È. Ãîðëîâ 2
1 Ziegelhüttenweg, 58, Frankfurt/Main, 60598 Germany
E-mail: [email protected]
2 Àçîâî-×åðíîìîðñêàÿ îðíèòîëîãè÷åñêàÿ ñòàíöèÿ, Ëåíèíà, 20, Ìåëèòîïîëü, 72301 Óêðàèíà
E-mail: [email protected]

Ïîëó÷åíî 14 äåêàáðÿ 1999
Ðàçìíîæåíèå ñåðîãî æóðàâëÿ, Grus grus, íà âîñòîêå Óêðàèíû â çàâèñèìîñòè îò ïîãîäíûõ óñëîâèé.
Âèíòåð Ñ. Â., Ãîðëîâ Ï. È. – Íà îñíîâàíèè äàííûõ 13 ñåçîííûõ íàáëþäåíèé çà ðàçìíîæåíè-
åì ñåðîãî æóðàâëÿ, Grus grus (Linnaeus, 1758), íà âîñòîêå Óêðàèíû óñòàíîâëåíî, ÷òî îòêëàäêà
ÿèö â ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè (íà þãå àðåàëà) ïðîèñõîäèò òåì ïîçäíåå, ÷åì íèæå ñðåäíåñóòî÷-
íûå òåìïåðàòóðû âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà; ïðè èçìåíåíèè ïîñëåäíèõ íà 1,0°Ñ, ñðîêè
ñíåñåíèÿ ïîëîâèíû ÿèö ñäâèãàþòñÿ íà 1,12 ñóò, ÷òî ìîæíî îáúÿñíèòü êàê ñîñòîÿíèåì êîðìî-
âîé áàçû, òàê è ñòåïåíüþ ãîòîâíîñòè ñòàöèé (ïòèöû íå ñòðîÿò ãíåçäî äî òåõ ïîð, ïîêà ëåä íå
ðàñòàåò). Àíàëîãè÷íàÿ çàâèñèìîñòü ïîêàçàíà è äëÿ ñîñåäåé ñåðîãî æóðàâëÿ ïî áèîòîïó – êðÿê-
âû (Anas platyrhynchos) è ïåâ÷åãî äðîçäà (Turdus philomelos). Ïðåäïîëîæåíî, ÷òî ñâÿçü ìåæäó
ñðîêàìè íà÷àëà ãíåçäîâàíèÿ è òåìïåðàòóðàìè ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà âèäîñïåöèôè÷íà è õà-
ðàêòåðíà äëÿ áîëüøèíñòâà ïòèö óìåðåííûõ øèðîò ñ ñåçîííûì êëèìàòîì.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñåðûé æóðàâëü, ðàçìíîæåíèå, ïîãîäíûå óñëîâèÿ, êîððåëÿöèÿ.
Reproduction of the Common Crane, Grus grus, in the East of Ukraine Depending on Weather Condi-
tions. Winter S. V., Gorlov P. I. – Thirteen breeding seasons of Common Crane, Grus grus (Linnaeus,
1758), in the east of Ukraine are analyzed. Dates of egg laying in a local population in the south of
breeding range are found to be so later as daily average air temperatures before breeding season are
lower. Median dates of egg laying are altered by 1.12 days as these temperatures change by 1.0˚C. The
mechanism, which explains such a phenomenon, is proposed: low temperatures before breeding season
influence the terms of Common Crane breeding directly (birds can not build the nest before ice thaw-
ing) and indirectly as well (by means of forage reserves). The similar relationship was found for the
neighbour species in the same biotopes – Mallard Duck (Anas platyrhynchos) and Song Thrush
(Turdus philomelos). Such relationship between the beginning terms of breeding period and air tem-
peratures before breeding is supposed to be specific for different species and typical for the most birds
in middle latitudes with temperate climate.
Key words: Common Crane, breeding, weather condition, correlation.
Ââåäåíèå
Äàííûå ëèòåðàòóðû î ðàçìíîæåíèè ñåðîãî æóðàâëÿ, Grus grus (Linnaeus, 1758), õàðàêòåðèçóþò
ïðåèìóùåñòâåííî îðãàíèçìåííûé è âèäîâîé óðîâíè îðãàíèçàöèè (Heinroth, Heinroth, 1928;
Niethammer, 1942; Ñóäèëîâñêàÿ, 1951; ʳñòÿê³âñüêèé, 1957; Moll, 1963, 1973; Makatsch, 1970, 1974;
Walkinshaw, 1973 à; Johnsgard, 1983; Ôëèíò, 1987; Prange et al., 1989). Ñâåäåíèÿ î ïîïóëÿöèîííîì
óðîâíå – îñîáåííî âàæíîì â ñîâðåìåííîé ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè – ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò.
Âïåðâûå èçó÷åíèå ïîïóëÿöèîííûõ õàðàêòåðèñòèê âèäà áûëî ïðåäïðèíÿòî ëèøü â 1980-õ ãã. (Bylin,
1980 a, 1980 b; Mewes, 1980, 1988; Nilsson, 1982 a, 1982 b).
 îòëè÷èå îò Çàïàäíîé Åâðîïû, èññëåäîâàíèÿ ýòîãî âèäà â Óêðàèíå ñâîäèëèñü ïîêà ê èçó÷å-
íèþ åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ, à ñïåöèàëüíûõ ðàáîò î ãíåçäîâàíèè ìàëî (Áåëèê, Âåòðîâ, 1990; Âèíòåð è
äð., 1990, 1996; Ãàâðèñü, Ñëþñàð, 1996; Winter, 1996; Winter et al., 1999). Çà 130 ëåò èçó÷åíèÿ ñåðîãî
æóðàâëÿ íà Óêðàèíå èçâåñòíû íàõîäêè 26 ãíåçä, ðàçìåðû 14 ÿèö è 8 ãíåçä, ìàññà 8 ÿèö (ðàçíîé íà-
ñèæåííîñòè èç 4 ãíåçä), à äëÿ 2 ÿèö îïèñàíà îêðàñêà (Goebel, 1879; Ñîìîâ, 1897; Âàëüõ, 1911; Ãàâ-
50 Ñ. Â. Âèíòåð, Ï. È. Ãîðëîâ
ðèëåíêî, 1929; Äàíèëîâè÷, 1933; ʳñòÿê³âñüêèé, 1957; Ñèîõèí, 1982; Ãðèùåíêî, 1988; Áóëàõîâ è äð.,
1989; ßðåì÷åíêî è äð., 1989; Áåëèê, Âåòðîâ, 1990; Ãàâðèñü, Ñëþñàð, 1996).
Èäåÿ èçó÷åíèÿ ôåíîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ æóðàâëåé ïðèíàäëåæèò Ë. Óîêèíøîó (Walkinshaw,
1973 b), íàäåÿâøåìóñÿ âûÿñíèòü ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ ó äàííîãî ñåìåéñòâà. Âåðîÿòíî, àíàëèç äè-
íàìèêè ðàçìíîæåíèÿ îñîáåííî âàæåí äëÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ âèäîâ êàê ïîêàçàòåëü îñîáåí-
íîñòåé àäàïòàöèè ñëàãàþùèõ âèä ïîïóëÿöèé. Î ôåíîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ ñåðîãî æóðàâëÿ â Çàïàäíîé
Åâðîïå èçâåñòíî íåìíîãî: â Øëåçâèã-Ãîëüøòåéíå â 2 ñëó÷àÿõ ïåðâûå ÿéöà ñíåñåíû â III äåêàäå
ìàðòà, â 11 – â I, â 6 – âî II è â 2 – â III äåêàäå àïðåëÿ, à â 2 ãíåçäàõ – â I äåêàäå ìàÿ (îäíà ìàé-
ñêàÿ êëàäêà áûëà ïåðâîé, âòîðàÿ – ïîâòîðíîé (Neumann, Schmidt, ïèñüì. ñîîáù.; Moll, 1973 *).
Ë. Óîêèíøîó (Walkinshaw, 1973 b) ïðèâîäèò äåêàäíûå ñðîêè îòêëàäêè ÿèö 69 ïàðàìè ñåðûõ æóðàâ-
ëåé â óñëîâèÿõ Ñåâåðíîé Åâðîïû. Äàííûå ïî Ôèíëÿíäèè (Karlin, Raivio, 1987) ðàçäåëåíû ëèøü íà
3 âðåìåííûå ãðóïïû (äî 31.05, 1—20.06 è ïîñëå 21.06.) è õàðàêòåðèçóþò 4—5 ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé,
à ñàìàÿ ðàííÿÿ êëàäêà îòìå÷åíà íà þãå ñòðàíû – 16.04. Áîëåå ïîçäíÿÿ èíôîðìàöèÿ îá îòêëàäêå ÿèö
ýòèì âèäîì â Ãåðìàíèè (Prange et al., 1989) èñ÷åðïûâàåòñÿ êðàéíèìè äàòàìè: ñ íà÷àëà III äåêàäû
ìàðòà äî êîíöà I äåêàäû ìàÿ, ïðè ýòîì äèíàìèêà ïðîöåññà íå îõàðàêòåðèçîâàíà.
Èòàê, ïîêà íå èçâåñòíî, êàêîâà äèíàìèêà ðàçìíîæåíèÿ ïàð â êîíêðåòíîé òî÷êå (íà íåáîëüøîì
ó÷àñòêå) àðåàëà. Îò êàêèõ ïàðàìåòðîâ ñðåäû îíà çàâèñèò? Êàê îíà ìîæåò èçìåíÿòüñÿ âñëåä çà èçìå-
íåíèÿìè ïîãîäû è ñîñòîÿíèåì ñðåäû â ðàçíûõ òî÷êàõ àðåàëà? Çàäà÷à íàñòîÿùèõ èññëåäîâàíèé –
ïîèñê îòâåòîâ íà ýòè âîïðîñû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Íàøè äàííûå ñîáðàíû íà 3 ñòàöèîíàðàõ, óäàëåííûõ ìåæäó ñîáîé íà 60, 120 è 180 êì: â Ñà-
ìàðñêîì ëåñó, íà Èçþìñêîé ëóêå ð. Ñåâåðñêèé Äîíåö è Ñåðåáðÿíñêîì ëåñíè÷åñòâå Êðåìåíñêîãî
ÃËÎÕ (Äíåïðîïåòðîâñêàÿ, Õàðüêîâñêàÿ è Ëóãàíñêàÿ îáë. Ëåâîáåðåæíîé Óêðàèíû). Âñå îíè ðàñïî-
ëîæåíû â ïîäçîíå ëåñîñòåïè, íà þæíîé ãðàíèöå àðåàëà ñåðîãî æóðàâëÿ (ðèñ. 1). Ïîëåâûå ðàáîòû
ïðîâîäèëèñü â òàêèå ñðîêè: 1) â Ñàìàðñêîì ëåñó: 7.04—16.05.1992; 7.04—20.05.1993 (2 ñåçîíà, 84 ñóò);
2) íà Èçþìñêîé ëóêå: 6.04—20.09.1989; 1.03—14.09.1990; 21.03—30.05.1991; 26.04—20.05.1992; 2.05—
25.05.1993; 20—30.04.1994; 7.04—11.09.1995; 8—14.05.1997; 17.04—16.05.1998 (9 ñåçîíîâ, 633 ñóò); 3) â
Ñåðåáðÿíñêîì ëåñíè÷åñòâå: 17—26.04.1997; 25.04—15.05.1998 (2 ñåçîíà, 31 ñóò). Îáùàÿ ïðîäîëæè-
òåëüíîñòü ïîëåâûõ íàáëþäåíèé ñîñòàâèëà 750 ñóò, îáñëåäîâàíû 279 ãíåçä ñåðîãî æóðàâëÿ.
 ýòè ãîäû îáíàðóæåíû 11 ãíåçä ñ ïåðâûì ÿéöîì, à ïîçäíåå íàáëþäàëè ïðîöåññ âûëóïëåíèÿ, ÷òî
ïîçâîëèëî óñòàíîâèòü ïðîäîëæèòåëüíîñòü íàñèæèâàíèÿ. Ìíîãèå êëàäêè âçâåøèâàëè â ïðîöåññå íàñè-
æèâàíèÿ íå ìåíåå 2 ðàç, ïîëó÷àÿ äàííûå î ñêîðîñòè óìåíüøåíèÿ óäåëüíîé ìàññû ÿèö (â ã/ñì3/ñóò) çà
ïåðèîä èíêóáàöèè. Â 80—90% âñåõ ãíåçä óäàëîñü íàáëþäàòü âûëóïëåíèå ïòåíöîâ. Ïî åæåãîäíî êîððåê-
òèðóåìûì ãðàôèêàì èçìåíåíèÿ óäåëüíîé ìàññû ÿèö íàì óäàâàëîñü ñ âûñîêîé òî÷íîñòüþ ðàññ÷èòûâàòü
ïðåäïîëàãàåìîå âðåìÿ âûëóïëåíèÿ ïòåíöîâ, à ïîòîì êîíòðîëèðîâàòü ðàñ÷åòû íàáëþäåíèÿìè çà ýòèì
ïðîöåññîì (ïîäðîáíîñòè â ñëåäóþùåé ñòàòüå). Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåíû äàòû ñíåñåíèÿ 259 ÿèö â
137 ãíåçäàõ íà 3 ñòàöèîíàðàõ (Ñàìàðñêèé ëåñ – 26 ÿèö â 13 ãíåçäàõ, Èçþìñêàÿ ëóêà – 203 â 109, Ñå-
ðåáðÿíñêîå ëåñíè÷åñòâî – 30 â 15 ãíåçäàõ).
Ñðàâíåíèå íàøèõ èçìåðåíèé òåìïåðàòóðû âîçäóõà (âçÿòû 3 «îòðåçêà»: 6—17.04.1990, 11—29.04 è
10—24.05.1991, ïðîòÿæåííîñòüþ 37 ñóò) è äàííûõ Èçþìñêîé ìåòåîñòàíöèè (çà òî æå âðåìÿ) ïîêàçà-
ëî î÷åíü âûñîêóþ äîñòîâåðíîñòü êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè (r = 0,95; β > 0,999) ïðè íåäîñòîâåðíîé
ðàçíèöå ñðåäíèõ (12,06 ± 0,53 ïðîòèâ 11,15 ± 0,47°Ñ) è î÷åíü ñõîäíûõ êîýôôèöèåíòàõ âàðèàöèè
(Ñv = 26,5 è 25,4%). Ïîýòîìó èñïîëüçîâàíèå íàìè â äàëüíåéøèõ ðàñ÷åòàõ äàííûõ Èçþìñêîé ìåòåî-
ñòàíöèè (ðàñïîëîæåííîé â 9—23 êì âîñòî÷íåå ñòàöèîíàðà Èçþìñêàÿ ëóêà) âïîëíå êîððåêòíî è íå
íóæäàåòñÿ âî ââåäåíèè ñïåöèàëüíûõ ïîïðàâîê.
Ðàñ÷åòû ïðîâåäåíû ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì áèîñòàòèñòèêè (Ïëîõèíñêèé, 1970; Köhler et
al., 1984) ïðè ïîìîùè ïðîãðàììèðóåìîãî scientific calculator EL-531 GH (Sharp); ãðàôèêè âûðàâíè-
âàëè íà êîìïüþòåðå ïî ïðîãðàììå Ñricket Graph, Software (215) 251—9890.
Ðåçóëüòàòû
Ôåíîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ. Â 1989—1998 ãã. îòêëàäêà ÿèö â 137 ãíåçäàõ
ñåðîãî æóðàâëÿ íà 3 ñòàöèîíàðàõ ïðîõîäèëà ñ ïîñëåäíèõ ÷èñåë ìàðòà äî ñåðåäè-
íû ìàÿ (òàáë. 1). Èõ ìàêñèìóì ïðèõîäèëñÿ íà I è II äåêàäû àïðåëÿ (208 ÿèö èç
259, èëè 80,3%). Ñàìàÿ ðàííÿÿ îòêëàäêà ÿèö â Ñàìàðñêîì ëåñó îòìå÷åíà 27 è
29.03 (1992 è 1993 ãã., ñðåäíÿÿ äàòà 28.03), íà Èçþìñêîé ëóêå – 30.03—5.04
(1989—1995; 1997—1998 ãã., ñðåäíÿÿ çà 9 ñåçîíîâ – 2,04 ± 0,59), â Ñåðåáðÿíñêîì
ëåñíè÷åñòâå – 7.04 (1997 è 1998 ãã., â îäèí äåíü). Íàèáîëåå ïîçäíèå êëàäêè ÿèö
çàðåãèñòðèðîâàíû çäåñü ñîîòâåòñòâåííî 29.04—2.05 (ñðåäíÿÿ – 30.04), 23.04—

* Ê ñîæàëåíèþ, àâòîðû íå óêàçûâàþò, çà îäèí èëè íåñêîëüêî ñåçîíîâ è â êàêèå ãîäû ñîáðàíû
ýòè äàííûå.
Ðàçìíîæåíèå ñåðîãî æóðàâëÿ ... 51
Òàáëèöà 1. Äèíàìèêà îòêëàäêè ÿèö ñåðûì æóðàâëåì íà òðåõ ñòàöèîíàðàõ þæíîé ãðàíèöû
àðåàëà íà âîñòîêå Óêðàèíû
Table 1. Dynamics of Common Crane egg laying in three stations of observation along the southern
border of breeding area in the east of Ukraine
×èñëî ÿèö, ñíåñåííûõ â ïåíòàäó ×èñëî êîíòðî-
ëèðóåìûõ
Ñåçîí ìàðò aïðåëü ìàé
18 * 19 20 21 22 23 24 25 26 27 ÿèö êëàäîê
Èçþìñêàÿ ëóêà
1989 — 7 8 — — — — 1 — — 16 9
1990 1 12 9 3 4 — — 2 1 1 33 19
1991 1 4 4 15 2 1 1 2 — — 30 15
1992 — 4 5 1 — 5 3 — — — 18 9
1993 — 3 2 6 1 4 1 — — 2 19 10
1994 — 1 — — 1 3 — — — — 5 3
1995 — 7 19 5 3 3 2 — 1 — 40 22
1997 — 1 7 7 1 — 2 — — — 18 9
1998 — 4 11 4 3 2 — — — — 24 13
Âñåãî:
àáñ. çíà÷åíèå 2 43 65 41 15 18 9 5 2 3 203 109
îòí., % 1,0 21,2 31,9 20,2 7,4 8,9 4,4 2,5 1,0 1,5 100
Ñàìàðñêèé ëåñ
1992 4 2 3 5 — — 2 — — — 16 8
1993 2 2 2 — — — 3 1 — — 10 5
Âñåãî:
àáñ. çíà÷åíèå 6 4 5 5 — — 5 1 — — 26 13
îòí., % 23,2 15,4 19,2 19,2 — — 19,2 3,8 — — 100
Ñåðåáðÿíñêîå ëåñíè÷åñòâî
1997 — — 4 8 4 — — — — — 16 8
1998 — — 6 5 3 — — — — — 14 7
Âñåãî:
àáñ. çíà÷åíèå — — 10 13 7 — — — — — 30 15
îòí., % — — 33,3 43,3 23,4 — — — — — 100
Ñóììàðíûå äàííûå
Âñåãî:
àáñ. çíà÷åíèå 8 47 80 59 22 18 14 6 2 3 259 137
îòí., % 3,1 18,1 30,9 22,8 8,5 6,9 5,4 2,3 0,8 1,2
* Íóìåðàöèÿ ïåíòàä ïî Berthold, 1973.
14.05 (ñðåäíÿÿ – 4,05 ± 2,52) è 17—19.04 (ñðåäíÿÿ – 18.04) Óñòàíîâëåíî, ÷òî
çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ñàìûõ ïîçäíèõ êëàäîê – ïîâòîðíûå; âîçîáíîâëåíèå êëàäîê
â ñëó÷àå èõ îñòàâëåíèÿ èëè ãèáåëè ïðîõîäèëî ñ 4—6-é ïåíòàä àïðåëÿ. Èíòåí-
ñèâíîñòü ïîÿâëåíèÿ ÿèö äî ìåäèàíû (äàòà ñíåñåíèÿ ïîëîâèíû ÿèö) áûëà âûøå,
÷åì ïîñëå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò êîýôôèöèåíòû âàðèàöèè ñðîêîâ èõ ñíåñåíèÿ,
ñîñòàâèâøèå íà Èçþìñêîé ëóêå çà 9 ñåçîíîâ 25,3 è 42,1% ñîîòâåòñòâåííî.
Àíàëèçèðóÿ âðåìÿ ñíåñåíèÿ ÿèö íà 3 ñòàöèîíàðàõ, îòìåòèì, ÷òî ïîëîâèíà
èç íèõ â êëàäêàõ (ìåäèàíà) çà ýòè ãîäû áûëà ñíåñåíà äî 10.04 (òàáë. 1).
 1992 ã. â Õàðüêîâñêîé îáë. ñàìûå ðàííèå êëàäêè ÿèö áûëè îáíàðóæåíû
2.04 è 4.04, ïîçäíèå – 27.04 è 28.04, à 50% ÿèö – 10.04; â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë.
ñîîòâåòñòâåííî 27.03 è 29.03, 27.04 è 29.04, à ïîëîâèíà ÿèö – 9.04. Â 1993 ã. ïåð-
âûå ÿéöà èç êëàäîê ñåðîãî æóðàâëÿ â Õàðüêîâñêîé îáë. îòìå÷åíû 2.04 è 4.04, ïî-
ñëåäíèå – 12.05 è 14.05, à ïîëîâèíà èõ ñíåñåíà 14.04; â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë.
ñîîòâåòñòâåííî 29.03 è 31.03; 29.04 è 2.05, à ïîëîâèíà ÿèö – 8.04 (òàáë. 1) *.

* Íàñêîëüêî ñïåöèàëüíûå íàáëþäåíèÿ íå ñîîòâåòñòâóþò äàííûì, ñîáðàííûì ïîïóòíî ïðè ðà-
áîòå ñ äðóãèìè âèäàìè ïòèö, âèäíî èç ñëåäóþùåãî: ïî íàáëþäåíèÿì Â. Ë. Áóëàõîâà è ñîàâò. (1989,
ñ. 52), â Ñàìàðñêîì ëåñó (6 ãíåçä) «îòêëàäêà ÿèö ïðîèñõîäèëà â îñíîâíîì ñ 23—28.04.», à «â ãîäû ñ
òåïëîé âåñíîé — ñ 12—14.04».
52 Ñ. Â. Âèíòåð, Ï. È. Ãîðëîâ

Ðèñ. 1. Ñòàöèîíàðû íà þæíîé ãðàíèöå àðåàëà ñåðîãî æóðàâëÿ: 1 – Ñàìàðñêèé ëåñ; 2 – Èçþìñêàÿ
ëóêà; 3 – Ñåðåáðÿíñêîå ëåñíè÷åñòâî.
Fig. 1. Observational stations along the southern border of Common Crane breeding area: 1 – Samarski For-
est; 2 – Izyumskaya Bend; 3 – Serebryanskoe Forestry.
Ñðåäè íåáîëüøîãî ÷èñëà êîíòðîëèðóåìûõ ïàð â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. áû-
ëî áîëüøå ðàííåãíåçäÿùèõñÿ ñàìîê, ÷åì â Õàðüêîâñêîé.  ïîäòâåðæäåíèå ýòîìó
îòìåòèì, ÷òî â ïåðâîé èç íèõ â ýòè ñåçîíû êîíòðîëèðîâàëè 12 ïàð: 8 êëàäîê
1992 ã. íàáëþäàëè â Êðàñíîñåëüñêîì, à èç 5 êëàäîê 1993 ã. – îäíó íàáëþäàëè
òàì æå, îñòàëüíûå – â Âàñèëüåâñêîì ëåñíè÷åñòâå.
 1997 ã. ïåðâûå ÿéöà â êëàäêàõ ñåðîãî æóðàâëÿ íà Èçþìñêîé ëóêå îòìå÷å-
íû 5.04—6.04, ïîñëåäíèå – 27.04—30.04, à ïîëîâèíà èõ ñíåñåíà 11.04; â Ñåðåá-
ðÿíñêîì ëåñíè÷åñòâå ñîîòâåòñòâåííî 7.04—8.04 è 18.04—19.04, ìåäèàíà – 13.04.
 1998 ã. ïåðâûå ÿéöà èç êëàäîê íà Èçþìñêîé ëóêå – 3.04—4.04, ïîñëåäíèå –
21.04—23.04, ïîëîâèíà èõ ñíåñåíà 9.04; â Ñåðåáðÿíñêîì ëåñíè÷åñòâå ñîîòâåòñò-
âåííî 7.04—8.04 è 16.04—17.04, ìåäèàíà – 11.04 (òàáë. 1).
Êàê âèäíî èç âûøåèçëîæåííîãî, â Õàðüêîâñêîé îáë. ïòèöû ãíåçäèëèñü íå-
ñêîëüêî ðàíüøå, ÷åì â Ëóãàíñêîé, ò. å. äåìîíñòðèðîâàëè òó æå òåíäåíöèþ
(òàáë. 1). Èòàê, äâóõãîäè÷íûå ñèíõðîííûå íàáëþäåíèÿ çà äèíàìèêîé ïîÿâëåíèÿ
ÿèö íà 3 ñòàöèîíàðàõ âäîëü þæíîé ãðàíèöû àðåàëà ñåðîãî æóðàâëÿ ïîêàçàëè,
÷òî íà îäíîé ãåîãðàôè÷åñêîé øèðîòå ïòèöû èç áîëåå çàïàäíûõ òî÷åê àðåàëà
ãíåçäèëèñü ðàíüøå, ÷åì èç âîñòî÷íûõ. Òàê, ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö íà ñòàöèîíà-
ðå â Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë. ïðèõîäèëèñü íà 1—6 (â ñðåäíåì 3,5) ñóò ðàíüøå,
÷åì íà ðàñïîëîæåííîì â 120 êì âîñòî÷íåå ñòàöèîíàðå â Õàðüêîâñêîé îáë.
(ðèñ. 1).  ñâîþ î÷åðåäü, íà õàðüêîâñêîì ñòàöèîíàðå ïòèöû îòêëàäûâàëè ïîëî-
âèíó ÿèö (â îáà ñåçîíà) íà 2 ñóò ðàíüøå, ÷åì íà ñòàöèîíàðå â Ëóãàíñêîé îáë.,
ðàñïîëîæåííîì íà 60 êì âîñòî÷íåå (ðèñ. 1).
Ôåíîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ è ïîãîäà ñåçîíà. Èìååò ëè ñìûñë äîêàçû-
âàòü, ÷òî þæíûå ïîïóëÿöèè øèðîêîàðåàëüíûõ âèäîâ ãíåçäÿòñÿ ðàíüøå ñåâåð-
íûõ? Âåðîÿòíî, âìåñòî ìàëîïðîãíîñòè÷íûõ «ðàíüøå» èëè «ïîçæå» íåîáõîäèìî
íàéòè êîëè÷åñòâåííûå êðèòåðèè, ñâÿçàâ äèíàìèêó ðàçìíîæåíèÿ ñ ïàðàìåòðàìè
ñðåäû â àðåàëå, – òîãäà íàêîïëåíèå èíôîðìàöèè î ôåíîëîãèè ðàçìíîæåíèÿ
Ðàçìíîæåíèå ñåðîãî æóðàâëÿ ... 53
áóäåò îðèåíòèðîâàíî íà ñðàâíèìûå äðóã ñ äðóãîì äàííûå. Âîò ïî÷åìó íàñ èíòå-
ðåñîâàëè ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü îòêëàäêè ÿèö è ñðåäíåé âåëè÷èíû êëàäêè, à
òàêæå ñâÿçü ýòèõ ïàðàìåòðîâ ñ ïîãîäîé ïåðèîäà íàáëþäåíèé.
Ïîãîäà ñåçîíà è âåëè÷èíà êëàäêè. Äëÿ ïîèñêîâ ýòîé çàâèñèìîñòè ìû èñïîëü-
çîâàëè ëèøü ñðåäíþþ âåëè÷èíó ïåðâûõ ïîëíûõ êëàäîê, ïîñêîëüêó òîëüêî îíè
ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ ïîãîäîé ñåçîíà. Â îòíîøåíèè ïðîäóêòèâíîñòè ïîïóëÿöèè
ýòà ãðóïïà êëàäîê íåîäíîðîäíà, ïîñêîëüêó, ïîìèìî íîðìàëüíûõ ÿèö, âêëþ÷àåò
íåîïëîäîòâîðåííûå, à òàêæå ÿéöà ñ ýìáðèîíàìè, ïîãèáøèìè íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ
ðàçâèòèÿ. Ïîýòîìó â àíàëèçå ãðóïïà ïåðâûõ ïîëíûõ êëàäîê ðàçáèòà íà 2 ïîäãðóï-
ïû (òàáë. 4): à) ñðåäíþþ ïåðâóþ ïîëíóþ êëàäêó; á) ñðåäíåå ÷èñëî áëàãîïîëó÷íî
âûëóïèâøèõñÿ (íà ïàðó) ïòåíöîâ (äàëåå – «óñïåøíóþ êëàäêó»).
Êàê âèäíî èç òàáëèöû 2, ñðåäíÿÿ ïåðâàÿ ïîëíàÿ êëàäêà çà 8 ñåçîíîâ íà
Èçþìñêîé ëóêå êîëåáàëàñü îò 1,846 äî 2,0 ÿèö, à ñðåäíÿÿ óñïåøíàÿ – îò 1,625
äî 2,0 ÿèö. Äàííûå î ñðåäíåìåñÿ÷íûõ òåìïåðàòóðàõ âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïå-
ðèîäà (ìàðò) è ïåðèîäà îòêëàäêè áîëüøèíñòâà ÿèö (àïðåëü), à òàêæå î ñóììå
îñàäêîâ îòðàæåíû â òàáëèöå 3. Íà îñíîâàíèè ýòèõ òàáëèö, ðàññ÷èòàíà êîððåëÿ-
öèÿ ïîãîäíûõ óñëîâèé, äèíàìèêè îòêëàäêè ÿèö è ñðåäíåé âåëè÷èíû êëàäîê ñå-
ðîãî æóðàâëÿ íà Èçþìñêîé ëóêå, ïðåäñòàâëåííûå â òàáëèöå 4.
Èç 6 êîýôôèöèåíòîâ êîððåëÿöèè, õàðàêòåðèçóþùèõ ñâÿçü ïîãîäíûõ óñëî-
âèé ñåçîíà è ïðîèçâîäèòåëüíîñòè ïîïóëÿöèè, íàèáîëåå âûñîêèì (õîòü è íåäîñ-
Òàáëèöà 2. Ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö è âåëè÷èíà ïåðâûõ ïîëíûõ êëàäîê ñåðîãî æóðàâëÿ
íà Èçþìñêîé ëóêå
Table 2. Common Crane’s median dates of egg laying and size of the first full clutches
in the Izyumskaya Bend
Äàòà ñíåñåíèÿ Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ÿèö Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ÿèö Êîëè÷åñòâî
Ãîä ïîëîâèíû ÿèö â êëàäêå â «óñïåøíîé» êëàäêå êîíòðîëèðóåìûõ
(ìåäèàíà) êëàäîê/ÿèö
1989 06.04 1,875 ± 0,125 1,625 ± 0,263 8/15
1990 07.04 1,813 ± 0,101 1,750 ± 0,144 16/29
1991 13.04 2,0 ± 0,0 1,846 ± 0,154 13/26
1992 10.04 2,0 ± 0,0 2,0 ± 0,0 8/16
1993 14.04 1,875 ± 0,125 1,875 ± 0,125 8/15
1995 09.04 2,0 ± 0,0 1,875 ± 0,125 16/32
1997 11.04 2,0 ± 0,0 1,857 ± 0,143 7/14
1998 09.04 1,846 ± 0,104 1,846 ± 0,104 13/24
Òàáëèöà 3. Ñðåäíåìåñÿ÷íûå òåìïåðàòóðû âîçäóõà è êîëè÷åñòâî îñàäêîâ â ìàðòå è àïðåëå
â ïåðèîä ñíåñåíèÿ ïåðâûõ êëàäîê ñåðîãî æóðàâëÿ íà Èçþìñêîé ëóêå
Table 3. Monthly averages for air temperature and precipitation amount in March and April,
weather conditions during the first clutch laying in the Izyumskaya Bend
Ìàðò Àïðåëü
t íà ïåðâàÿ êëàäêà
Ãîä ïîïâîtñå÷ðåðâäõíû.í ,íî °àñÑ òè íâàûäññð åîçäåòíì.å ë2å éì, îññàóìäìêììî àâ , tñðçåòäååíì . 2íë åìàé â,í û°àÑñäî - îññóàìäììêìî àâ , äàòà tñðåäí. âîçäó- îññàóäìêìîàâ ,
°Ñ õà, °Ñ ìì
1989 — 5,31 25,4 10,26 64,2 02.04—10.04 4,62 29,6
1990 — 5,65 34,3 11,06 40,8 30.03—14.04 9,53 33,0
1991 — —0,46 9,8 9,77 17,0 31.03—15.04 7,86 1,5
1992 — 3,91 24,0 7,94 49,5 02.04—12.04 8,57 9,7
1993 —0,54 0,43 46,9 8,05 29,2 02.04—16.04 6,83 13,4
1995 5,22 3,31 50,4 10,84 74,1 01.04—13.04 6,48 45,3
1997 3,39 0,79 65,2 6,70 58,2 06.04—18.04 5,55 51,0
1998 1,11 3,25 — 10,70 — 03.04—17.04 10,35 —
54 Ñ. Â. Âèíòåð, Ï. È. Ãîðëîâ
òîâåðíûì äëÿ 8 ñåçîííûõ íàáëþäåíèé), îêàçàëñÿ êîýôôèöèåíò (r = 0,60) ìåæäó
ìåäèàíîé îòêëàäêè ÿèö è ñðåäíåé âåëè÷èíîé óñïåøíûõ êëàäîê (òàáë. 4; III, 1b).
Ïðè ñóùåñòâóþùåé ñâÿçè ýòèõ ïàðàìåòðîâ äëÿ ïðåîäîëåíèÿ ïåðâîãî (5%-íîãî)
ïîðîãà âåðîÿòíîñòè íåîáõîäèìû 11 ñåçîíîâ íàáëþäåíèé.
Ïîãîäà ñåçîíà è ñðîêè îòêëàäêè ÿèö. Îòðàæàþùèå ýòè îñîáåííîñòè
êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ðàñc÷èòàíû íà îñíîâàíèè äàííûõ òàáëèö 2 è 3 è
ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 4.
Ñðåäè íåäîñòîâåðíûõ êîýôôèöèåíòîâ êîððåëÿöèè (òàáë. 4, II, 4; r = —0,67),
íàèáîëåå âûñîêà ñâÿçü òåìïåðàòóðû íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû â ïðåäãíåçäîâîé ïå-
ðèîä è ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö (òàáë. 2, 3). Õîòÿ îí ðàññ÷èòàí ëèøü äëÿ 4 ñåçî-
íîâ (äëÿ äðóãèõ – ìåòåîäàííûå îòñóòñòâóþò).
Ó÷èòûâàÿ, ÷òî â ãîäû íàáëþäåíèé íà Èçþìñêîé ëóêå ðàñïðåäåëåíèå äàò
ñíåñåíèÿ ÿèö âåñüìà íåîäíîðîäíî è 71,8% ÿèö ñíåñåíû â 1—3 ïåíòàäàõ àïðåëÿ,
à ìåäèàíà èõ îòêëàäêè íè ðàçó íå «ïåðåâàëèëà» çà ñåðåäèíó ìåñÿöà, òåìïåðàòó-
ðû è îñàäêè 2-é åãî ïîëîâèíû íå èìåþò îòíîøåíèÿ ê äàòàì ñíåñåíèÿ ÿèö â 1-é
ïîëîâèíå àïðåëÿ. Â òàáëèöå 3 ïðèâåäåíû äàííûå òåìïåðàòóðû âîçäóõà è îñàäêîâ
â ìàðòå è àïðåëå, à òàêæå â òîì ïåðèîäå ïîñëåäíåãî, êîãäà áûëè ñíåñåíû ÿéöà
ïåðâûõ êëàäîê. Êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, êîððåëÿöèÿ ñðåäíèõ òåìïåðàòóð ïå-
ðèîäà ñíåñåíèÿ ÿèö (I è II äåêàäû àïðåëÿ) è ìåäèàíû èõ îòêëàäêè îòñóòñòâóåò
(òàáë. 4; II, 2), à êîððåëÿöèÿ ìåæäó ñóììîé îñàäêîâ ýòîãî ïåðèîäà è ìåäèàíîé
ñíåñåíèÿ ÿèö íåâûñîêà è íåäîñòîâåðíà (òàáë. 4; II, 3). Ïðåäïîëàãàÿ, ÷òî ïåðèîä
áûñòðîãî ñèíòåçà ÿéöà ó ñàìîê æóðàâëÿ äëèòñÿ îêîëî 1—2 íåäåëü (Äîëüíèê,
1995), òðóäíî ïðåäñòàâèòü ìåõàíèçì ðåàãèðîâàíèÿ íåñóùèõñÿ ñàìîê íà êîëè÷å-
ñòâî îñàäêîâ è èçìåíåíèÿ òåìïåðàòóðû, ñîïðîâîæäàþùèå îòêëàäêó ÿèö.
Êàê âèäíî èç òàáëèö 2 è 3, íà ñòàöèîíàðå Èçþìñêàÿ ëóêà äàòà ïîÿâëåíèÿ
ïîëîâèíû ÿèö â ãíåçäàõ ñåðîãî æóðàâëÿ çà 8 ñåçîíîâ êîëåáàëàñü îò 6.04 äî 14.04,
Òàáëèöà 4. Êîððåëÿöèÿ ïîãîäíûõ óñëîâèé, ñðîêîâ îòêëàäêè ÿèö è âåëè÷èíû êëàäêè ñåðîãî æóðàâëÿ
íà Èçþìñêîé ëóêå
Table 4. Relationship between weather conditions, dates of egg laying and Common Crane’s clutch size
in the Izyumskaya Bend
Êîýôôèöèåíò Äîñòîâåðíîñòü êîýôôèöèåíòà
Ïîêàçàòåëü
êîððåëÿöèè êîððåëÿöèè *
I. Ïîãîäà è âåëè÷èíà êëàäêè
Ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî
ïåðèîäà (ìàðò):
ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ïåðâîé ïîëíîé êëàäêè —0,49 t = 1,38 < t (16; 5%) = 2,4
vers Tab
ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà «óñïåøíîé êëàäêè» —0,43 t = 1,15 < t (21; 5%) = 2,4
vers Tab
Ñóììà îñàäêîâ ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà:
ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ïåðâîé ïîëíîé êëàäêè 0,06 t = 0,13 < t (1069; 5%) = 2,6
vers Tab
ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ïåðâîé «óñïåøíîé» êëàäêè 0,13 t = 0,30 < t (228; 5%) = 2,6
vers Tab
II. Ïîãîäà è ñðîêè îòêëàäêè ÿèö
Ñóììà îñàäêîâ â ìàðòå – äàòà ìåäèàíû ñíåñåíèÿ 0,08 t = 0,18 < t (604; 5%) = 2,6
vers Tab
ÿèö
Ñðåäíèå òåìïåðàòóðû ïåðâîé è âòîðîé äåêàä 0 t = 0,001 < t (38407;5%) = 2,4
vers Tab
àïðåëÿ – äàòà ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö
Ñóììà îñàäêîâ ïåðâîé è âòîðîé äåêàä àïðåëÿ – —0,47 t = 1,18 < t (18; 5%) = 2,6
vers Tab
äàòà ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö
Ñðåäíèå òåìïåðàòóðû íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû â —0,67 t = 1,27 < t (9; 5%) = 4,3
vers Tab
ìàðòå – äàòà ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö
III. Âðåìÿ ñíåñåíèÿ ÿèö è âåëè÷èíà êëàäêè
Äàòà ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö:
ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ïåðâîé ïîëíîé êëàäêè 0,41 t = 1,10 < t (23; 5%) = 2,4
vers Tab
ñðåäíÿÿ âåëè÷èíà ïåðâîé «óñïåøíîé» êëàäêè 0,60 t = 1,85 < t (11; 5%) = 2,4
vers Tab
* t –êðèòåðèé äîñòîâåðíîñòè äàííîãî êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè; t –òàáëè÷íîå çíà÷åíèå êðè-
vers Tab
òåðèÿ äîñòîâåðíîñòè äëÿ ïåðâîãî (5%-íîãî) ïîðîãà âåðîÿòíîñòè è êîëè÷åñòâî ñåçîíîâ íàáëþäåíèé
íåîáõîäèìûõ äëÿ ýòîãî, ïðè òîì æå çíà÷åíèè êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè.
Ðàçìíîæåíèå ñåðîãî æóðàâëÿ ... 55
16
1993
14
1991
ль)12
е
пр 1997 1992
а
ц (10
и
я 1998
ния 8 1995 1990
е
с
е
н
а с 6
н 1989
а
и
д
е 4
М
y = 12,988 - 1,1223x R2 = 0,867
2
0
-1 0 1 2 3 4 5 6
Температура, °С

Ðèñ. 2. Ñðåäíèå òåïåðàòóðû âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà è ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö ñåðûì æóðàâëåì
íà Èçþìñêîé ëóêå.
Fig. 2. Average air temperatures before Common Crane breeding period and median dates of egg laying in the
Izyumskaya Bend. Median dates of egg laying (April). Temperature, °C.
à ñðåäíåñóòî÷íûå òåìïåðàòóðû ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà (ìàðò) – îò —0,46 äî
+5,65°Ñ, ñîñòàâèâ â ñðåäíåì 2,77 ± 0,86°Ñ (Cv = 82,3%).
Îêàçàëîñü, ÷òî êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ìåæäó ñðåäíèìè òåìïåðàòóðàìè
âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà (ìàðò) è ìåäèàíîé ñíåñåíèÿ ÿèö ñîñòàâëÿë â
ðàçíûå ñåçîíû îò —0,98 äî —0,93 è áûë äîñòîâåðíûì, íà÷èíàÿ ñ 5-ãî ñåçîíà
(r = —0,95; t = 5,26 > t (5;5%) = 3,2), à ïîçäíåå åãî äîñòîâåðíîñòü âîçðàñòà-
Vers Tab
ëà, ïðåâûñèâ íà 8-é ñåçîí âûñøèé ïîðîã (r = —0,93; t = 6,25 > t (8;
Vers Tab
0,1%) = 6,0). Âûðàâíèâàíèå ãðàôèêà (ðèñ. 2) ìåòîäîì íàèìåíüøèõ êâàäðàòîâ
ïîçâîëèëî ðàññ÷èòàòü ôóíêöèþ, ïðåäñòàâëÿþùóþ ñîáîé ïðÿìóþ: y = 12,988—
1,1223 õ, ãäå y – äàòà ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö (àïðåëü), õ– ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà
âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà (ìàðò).
Èòàê, îòêëàäêà ÿèö â ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè (íà þãå àðåàëà) ïðîèñõîäèò òåì
ïîçäíåå, ÷åì íèæå ñðåäíåñóòî÷íûå òåìïåðàòóðû ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà. Ïðåä-
ëîæåííàÿ ôîðìóëà ïîêàçûâàåò, ÷òî äàòû ñíåñåíèÿ ïîëîâèíû ÿèö â ëîêàëüíîé
ïîïóëÿöèè ñåðîãî æóðàâëÿ ñäâèãàþòñÿ íà 1,12 ñóò ïðè èçìåíåíèè ñðåäíèõ òåì-
ïåðàòóð ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà íà 1,0°Ñ.
Îáñóæäåíèå
Ìåõàíèçì ýòîãî ôåíîìåíà ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñëåäóþùèì. Òåìïåðàòóðû ìàðòà
îïðåäåëÿþò ñðîêè íàñòóïëåíèÿ âåñåííåé àêòèâíîñòè íàçåìíûõ íàñåêîìûõ è
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, à ãëóáèíà îòòàèâàíèÿ ïî÷âû, îñîáåííî âî âëàæíûõ ìå-
ñòîîáèòàíèÿõ – äîñòóïíîñòü äëÿ æóðàâëåé êîðíåâèù âîäíûõ è çåìíîâîäíûõ
ðàñòåíèé, ëè÷èíîê è èìàãî íàñåêîìûõ. Ýòè ýêòîòåðìíûå îðãàíèçìû, ñîñòàâ-
ëÿþùèå êîðìîâóþ áàçó, òåñíåå, ÷åì æóðàâëè, ñâÿçàíû ñ òåìïåðàòóðíûìè óñëî-
âèÿìè ñåçîíà (Âèíòåð, 1991). Çà ïðåäãíåçäîâîé ïåðèîä ïòèöû äîëæíû ïîäãîòî-
56 Ñ. Â. Âèíòåð, Ï. È. Ãîðëîâ
25
Anas platyrhynchos
1998
ь)20
л
е
р
п
а 1991
(
ц 1995
и15
я
я
и 1997
н
е
с
не10
с
а 1992
н
а
и
д 1990
Ме 5
y = 18,969 - 2,1019x R2 = 0,736
0
-1 0 1 2 3 4 5 6
Температура, °С

Ðèñ. 3. Ñðåäíèå òåìïåðàòóðû âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà è ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö êðÿêâîé íà
Èçþìñêîé ëóêå.
Fig. 3. Average air temperatures before Mallard Duck breeding period and median dates of egg laying in the
Izyumskaya Bend. Median dates of egg laying (April). Temperature, °C (March).
âèòüñÿ ê î÷åíü ñóùåñòâåííûì ýíåðãîçàòðàòàì íà ðåïðîäóêöèþ (Èëüèíà, Ôåäî-
ðÿíñêàÿ, 1982; Äîëüíèê, Äîëüíèê, 1982; Äîëüíèê, 1985). Ðàçðåøàþùàÿ ýòó âîç-
ìîæíîñòü ñðåäà îïðåäåëÿåò âåëè÷èíó ñåçîííîãî ñäâèãà ñðîêîâ ðàçìíîæåíèÿ ãî-
òîâíîñòüþ êîðìîâîé áàçû.
Ïàðàëëåëüíî íà ñðîêè ãíåçäîâàíèÿ æóðàâëåé âëèÿþò è òåìïåðàòóðíî-ìåõà-
íè÷åñêèå ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ãîòîâíîñòü ñòàöèé ê ãíåçäîâàíèþ.  1991 ã.
èç-çà ñàìîé ïîçäíåé âåñíû ñðåäíåñóòî÷íûå òåìïåðàòóðû ìàðòà áûëè íà 3,23°Ñ
íèæå ñðåäíåé çà 8 ñåçîíîâ (òàáë. 3), ÷òî çàäåðæàëî îòòàèâàíèå âîäû â îëüøàíè-
êàõ. Ê íà÷àëó àïðåëÿ îòî ëüäà îñâîáîäèëèñü ëèøü çàëèòûå ïåðåñòîéíûå îëüøà-
íèêè ñ âûñîêîé ñîìêíóòîñòüþ äðåâîñòîåâ è ðåäêîé èëè îòñóòñòâóþùåé òðàâÿ-
íèñòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Ïåðâûå êëàäêè ïîÿâèëèñü çäåñü â íà÷àëå àïðåëÿ
(òàáë. 1, 2). Íà ó÷àñòêàõ ðàçíîâîçðàñòíûõ îëüõîâûõ âûðóáîê èç-çà áîëåå ðåäêîãî
Òàáëèöà 5. Ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà (t) è äàòà ìåäèàíû îòêëàäêè ÿèö (b)
êðÿêâîé (Anas platyrhynchos) è ïåâ÷èì äðîçäîì (Turdus philomelos) íà Èçþìñêîé ëóêå
Table 5. Average air temperatures before breeding period (t) and median dates of egg laying (b) for Mallard
Ducks (Anas platyrhynchos) and Song Thrushs (Turdus philomelos) in the Izyumskaya Bend
Anas platyrhynchos Turdus philomelos
Ãîä t, °C Êîëè÷åñòâî t, °C Êîëè÷åñòâî
b b
01.03—31.03 ÿèö/êëàäîê 20.03—20.04 ÿèö/êëàäîê
1990 5,65 05.04 35/4 10,12 18.04 35/8
1991 —0,46 16.04 35/4 — — —
1992 3,91 10.04 48/5 — — —
1993 — — — 6,20 02.05 15/3
1995 3,31 14.04 54/6 6,80 28.04 38/8
1997 0,79 21.04 20/2 3,20 02.05 14/3
1998 3,25 13.04 18/2 7,80 23.04 5/1
Ñðåäíåå 2,74 13.04 35/3,8 6,82 26.04 21,4/4,6
Ðàçìíîæåíèå ñåðîãî æóðàâëÿ ... 57
äðåâîñòîÿ, à ïîòîìó áîëåå ïëîòíîãî òðàâÿíèñòîãî ïîêðîâà, îòòàèâàíèå ëüäà
ïðîèñõîäèëî çíà÷èòåëüíî ìåäëåííåå. Òàê, 8.04—10.04 çäåñü ïðîòàÿëè ëèøü òðî-
ïû, à ìåñòà ñ ïðîøëîãîäíåé îñîêîé ïîêðûâàë 15—20-ñàíòèìåòðîâûé ñëîé ëüäà,
÷àñòè÷íî îòòàÿâøèé ëèøü ó äíà.  îæèäàíèè îòòàèâàíèÿ âîäû â îëüøàíèêàõ
áîëüøèíñòâî ïàð æóðàâëåé íà÷àëè êëàäêó ïîçäíåå è áîëåå 65% ÿèö áûëè ñíåñå-
íû âî II—III äåêàäàõ àïðåëÿ, à äàòà ïîÿâëåíèÿ 50% ÿèö ïðèõîäèëàñü íà 13.04
(ïðîòèâ 6.04 â 1989 ã. è 7.04 â 1990 ã.; òàáë. 2). Ðàçíèöà äàò ñíåñåíèÿ ïîëîâèíû
ÿèö â 1989 è 1990 ãã., ñ îäíîé ñòîðîíû, è â 1991 ã. – ñ äðóãîé, áûëà äîñòîâåðíà
ïî êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà (β > 0,99).
Èòàê, íèçêèå òåìïåðàòóðû ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà âëèÿþò íà ñðîêè ðàç-
ìíîæåíèÿ ñåðîãî æóðàâëÿ êàê îïîñðåäîâàííî (÷åðåç ñîñòîÿíèå êîðìîâîé áàçû),
òàê è íåïîñðåäñòâåííî ìåõàíè÷åñêè (íåâîçìîæíîñòü ïîñòðîéêè ãíåçäà íà ëüäó).
Âåðîÿòíî, âïåðâûå ñâÿçü âðåìåíè îòêëàäêè ÿèö è óñëîâèé ïèòàíèÿ â ïðåä-
ãíåçäîâîé ïåðèîä ïîêàçàíà Ë. Î. Áåëîïîëüñêèì (1957) íà ïðèìåðå ìîðñêèõ êî-
ëîíèàëüíûõ ïòèö, ïîçäíåå ýòî áûëî ïîäòâåðæäåíî íà äðóãèõ âèäàõ (Lloyd, 1979;
Ojanen et al., 1981; Wooler, Dunlop, 1981; Åâäîêèìîâ, 1982; Becker et al., 1985).
Çàâèñèìîñòü ïîâåäåíèÿ ïòèö îò òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò
ïîäãîòîâêà ê ãíåçäîâàíèþ èëè îòêëàäêà ÿèö, ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èçâåñòíà
íàì äëÿ Parus major L., P. caeruleus L., P. palustris L., Ficedula hypoleuca (Pall.)
(Schmidt, Hamann, 1983; Fargallo, Johnston, 1997), Sitta europea L. (Schmidt et al.,
1992; Winkel, Hudde, 1996), Dendrocopos leucotos (Bechst.) (Hogstad, Stenberg,
1997), Milvus milvus (L.) (Mammen, Stubbe, 1995), Sterna hirundo L. (Becker et al.,
1985), Grus grus (Winter, 1996). Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî ñâÿçü ìåæäó ñðîêàìè ãíåç-
äîâàíèÿ è òåìïåðàòóðàìè ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà õàðàêòåðíà äëÿ áîëüøèíñòâà
ïòèö, íàñåëÿþùèõ óìåðåííûå øèðîòû ñ ñåçîííûì êëèìàòîì.
Î âèäîñïåöèôè÷íîñòè çàâèñèìîñòè ñðîêîâ ÿéöåêëàäêè îò òåìïåðàòóðû ïðåä-
ãíåçäîâîãî ïåðèîäà ñâèäåòåëüñòâóþò è ñîáðàííûå ïîïóòíî íà Èçþìñêîé ëóêå
4,5
2,5 1993 Turdus philomelos
)
й
а 1997
м 30,4
ь- 1995
л
ре 28,4
п
а
(
ц 26,4
и
я
ия 24,4
н 1998
е
с
не 22,4 y = 41,406 - 2,1639x R 2 = 0,806
с
а
н 20,4
а 1990
и
д
Ме 18,4
16,4
2 4 6 8 10 12
Температура, °С (20.03-20.04)

Ðèñ. 4. Ñðåäíèå òåìïåðàòóðû âîçäóõà ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà è ìåäèàíû ñíåñåíèÿ ÿèö ïåâ÷èì äðîç-
äîì íà Èçþìñêîé ëóêå.
Fig. 4. Average air temperatures before Song Thrush breeding period and median dates of egg laying in the
Izyumskaya Bend. Median dates of egg laying (April—May). Temperature, °C (20.03—20.04).
58 Ñ. Â. Âèíòåð, Ï. È. Ãîðëîâ
äàííûå îá Anas platyrhynchos L. (6 ñåçîíîâ, 27 ãíåçä, 245 ÿèö) è Turdus philomelos
C. L. Brehm (5 ñåçîíîâ, 23 ãíåçäà, 107 ÿèö), ñîñåäñòâóþùèõ ñ ñåðûì æóðàâëåì
(òàáë. 5). Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè äëÿ ýòèõ âèäîâ ñîñòàâèëè ñîîòâåòñòâåí-
íî —0,86 (t = 3,34 > t (5; 5%) = 2,8) è —0,90 (t = 3,53 > t (5; 5%) = 3,2),
Vers Tab Vers Tab
ò. å. áûëè ñòîëü æå âûñîêè, êàê è äëÿ ñåðîãî æóðàâëÿ, à çàâèñèìîñòü áûëà òàêæå
ëèíåéíîé (ðèñ. 3, 4). Âåðîÿòíî, ïðè óâåëè÷åíèè ÷èñëà åæåãîäíî êîíòðîëèðóåìûõ
ó ýòèõ âèäîâ ãíåçä ïîäòâåðæäàëàñü áû áîëåå òåñíàÿ ñâÿçü ýòèõ ïàðàìåòðîâ.
Íåñîìíåííî, ðåàêöèÿ ðàçìíîæàþùèõñÿ âèäîâ ïòèö íà òåìïåðàòóðû ïðåä-
ãíåçäîâîãî ïåðèîäà èìåëà îòíîøåíèå ê ôîðìèðîâàíèþ ñîâðåìåííûõ î÷åðòàíèé
àðåàëîâ. Ýòó ðåàêöèþ âîçìîæíî îïèñàòü íà âñåì àðåàëå ñåðîãî æóðàâëÿ, åñëè
èñõîäèòü èç ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèé â íåñêîëüêèõ óäàëåííûõ òî÷êàõ ïî äàí-
íûì äëÿ ââåäåíèÿ â îáùóþ ôîðìóëó äîëãîòíûõ è øèðîòíûõ ïîïðàâîê. Ýòà
ôîðìóëà äàñò âîçìîæíîñòü ðàññ÷èòûâàòü ñðîêè ïëàíèðóåìûõ èññëåäîâàíèé äëÿ
òî÷åê, ãäå îíè íå ïðîâîäÿòñÿ. Àíàëîãè÷íûå íàáëþäåíèÿ äðóãèõ âèäîâ ñåìåéñòâà
Gruidae è èõ ñîñåäåé ïî áèîòîïàì äàäóò îáøèðíûé ìàòåðèàë äëÿ àíàëèçà îñî-
áåííîñòåé àäàïòàöèè ïòèö ê êëèìàòó óìåðåííûõ øèðîò.
Àâòîðû èñêðåííå ïðèçíàòåëüíû À. À. Øåâöîâó, Þ. À. Àíäðþùåíêî, À. À. Àòåìàñîâó è
Â. Â. Âåòðîâó, ó÷àñòâîâàâøèì â ïîëåâûõ ðàáîòàõ, à òàêæå çàâåäóþùåé Èçþìñêîé ìåòåîñòàíöèåé
È. Â. Ñåðãèåíêî, ëþáåçíî ïðåäîñòàâèâøåé äàííûå î òåìïåðàòóðàõ è îñàäêàõ. Ìû ñåðäå÷íî áëàãî-
äàðíû Â. À. è Í. Ï. Ñèíüêîâûì è Ñ. È. Äìèòðåíêî çà ïîìîùü â îðãàíèçàöèè ïîëåâûõ ðàáîò.
Áåëèê Â. Ï., Âåòðîâ Â. Â. Ñåðûé æóðàâëü â áàññåéíå Ñåâåðñêîãî Äîíöà // Ðåäê., ìàëî÷èñë. è ìàëî-
èçó÷. ïòèöû Ñåâ. Êàâêàçà : Ìàòåðèàëû íàó÷-ïðàêò. êîíô. – Ñòàâðîïîëü, 1990. – Ñ. 12—18.
Áóëàõîâ Â. Ë., Ãóáêèí À. À., Ãóáêèí À. À. Ñåðûé æóðàâëü íà Äíåïðîïåòðîâùèíå // Ñîîáù. Ïðèáàëò.
êîìèññ. ïî èçó÷. ìèãðàö. ïòèö. ¹ 21. Èçó÷åíèå ñåðîãî æóðàâëÿ â ÑÑÑÐ. – Òàðòó, 1989. –
Ñ. 51—53.
Âàëüõ Á. Ñ. Ìàòåðèàëû äëÿ îðíèòîëîãèè Åêàòåðèíîñëàâñêîé ãóáåðíèè. Ïåðå÷åíü ïòèö, íàéäåííûõ â
ãóáåðíèè ñ 1892 ã. ïî 1910 ã. // Îðíèòîë. âåñòíèê. – 1911. – ¹ 3—4. – Ñ. 240—271.
Âèíòåð Ñ. Â., Ãîðëîâ Ï. È., Øåâöîâ À. À. Ðàñïðåäåëåíèå è ÷èñëåííîñòü ãíåçäÿùèõñÿ ñåðûõ æóðàâëåé
íà þãå Õàðüêîâñêîé îáëàñòè // Ìàòåðèàëû Âñåñîþç. íàó÷.-ìåòîä. ñîâåù. çîîëîãîâ ïåäâóçîâ. –
Ìàõà÷êàëà, 1990. – ×. 2. – Ñ. 40—42.
Âèíòåð Ñ. Â., Ãîðëîâ Ï. È., Øåâöîâ À. À. Ñêîëüêî ãíåçä ñòðîèò ñåðûé æóðàâëü? Î ñòðóêòóðå ïîïóëÿ-
öèè è «äåòñêèõ ïëîùàäêàõ» ñåðîãî æóðàâëÿ íà Óêðàèíå // Ïòèöû áàñ. Ñåâ. Äîíöà. – Õàðüêîâ,
1996. – Âûï. 3. – Ñ. 52—62.
Ãàâðèëåíêî Í. Ïòèöû Ïîëòàâùèíû. – Ïîëòàâà, 1929. – 134 ñ.
Ãàâðèñü Ã. Ã., Ñëþñàð Í. Â. Ñåðûé æóðàâëü (Grus grus) â áàññåéíå ðåêè Âîðñêëà // Ïp. Óêð. îðí³òîë.
òîâ-âà. – Ê., 1996. – Ò. 1. – Ñ. 68—76.
Ãðèùåíêî Â. Í. Ê ðàñïðîñòðàíåíèþ ñåðîãî æóðàâëÿ â Êèåâñêîé îáëàñòè // Æóðàâëè Ïàëåàðêòèêè. –.
Âëàäèâîñòîê : ÄÂÎ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1988. – Ñ. 137.
Äàíèëîâè÷ À. Ï. Îáçîð âåñåííåãî ïðèëåòà è ïðîëåòà â îêðåñòíîñòÿõ ã. Êèåâà çà 1920—1931 ãã. // Çîîë.
æóðí. – 1933. – 12, âûï. 2. – Ñ. 129—132.
ʳñòÿê³âñüêèé Î. Á. Ïòàõè. – K. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1957. – 432 ñ.– (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 4).
Ïëîõèíñêèé Í. À. Áèîìåòðèÿ: Èçä. 2-å. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1970. – 367 ñ.
Ñèîõèí Â. Ä. Ðàñïðåäåëåíèå è ÷èñëåííîñòü æóðàâëåé íà ñåâåðíîì ïîáåðåæüå Àçîâñêîãî ìîðÿ è Ñè-
âàøå // Æóðàâëè â ÑÑÑÐ. – Ë., 1982. – Ñ. 141—143.
Ñîìîâ Í. Í. Îðíèòîëîãè÷åñêàÿ ôàóíà Õàðüêîâñêîé ãóáåðíèè. – Õàðüêîâ, 1897. – 680 ñ.
Ñóäèëîâñêàÿ À. Ì. Ñåðûé æóðàâëü Grus grus L. // Ïòèöû Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. – Ì. : Ñîâ. íàóêà,
1951. – T. 2. – Ñ. 102—114.
Ôëèíò B. E. Ñåðûé æóðàâëü – Grus grus (Linnaeus, 1758) // Ïòèöû ÑÑÑÐ. Êóðîîáðàçíûå. Æóðàâëå-
îáðàçíûå. – Ë. : Íàóêà, 1987. – C. 266—279.
ßðåì÷åíêî Î. À., Øåéãàñ È. Í, Ëåãåéäà È. Ñ. Ñåðûé æóðàâëü â Ïîëåññêîì çàïîâåäíèêå // Ñîîáù.
Ïðèáàëò. êîìèññ. ïî èçó÷. ìèãðàö. ïòèö. Èçó÷åíèå ceporo æóðàâëÿ â ÑÑÑÐ. – Òàðòó, 1989. –
¹ 21. – C. 47—50.
Bylin Ê. Some aspects of the breeding biology of Common Crane Grus grus during the breeding season //
Făgelvärld. – 1980 à. – Ð. 15—19.
Bylin Ê. À comparison of different methods of censusing breeding Cranes Grus grus // Făgelvärld. –
1980 b. – Ð. 21—24.
Goebel Í. Die Vögel des Kreises Uman, Gouvernement Kiew, mit besonderer Rücksicht auf ihre Zug-
verhältnisse und ihre Brutgeschäft. – SPb., 1879. – 238 S. – (Beitr. Kennt. Russ, Reiches u. an-
grenz. Länder Asiens; Folge 2).
Heinroth Î., Heinroth Ì. Die Vögel Mitteleuropas. Bd. 3. – Berlin : Lichterfeld, 1928. – S. 87—114.