Relationship Between Reproduction and Antlersformation in the Pere David’s Deer, Elaphurus davidianus (Mammalia, Artiodactyla), under Semi-Free Conditions in the South of Ukraine

2012·0.33 MB·

by  E P Steklenev

Vestnik zoologii, 46(6): 539—549, 2012
ÓÄÊ 591.4:599.735.31(477.7)
ÂÇÀªÌÎÇÓÌÎÂËÅͲÑÒÜ ÏÐÎÖÅѲ ÐÎÇÌÍÎÆÅÍÍß
ÒÀ ÔÎÐÌÓÂÀÍÍß ÐÎò ÎËÅÍß ÄÀÂÈÄÀ, ELAPHURUS
DAVIDIANUS (MAMMALIA, ARTIODACTYLA), Â ÓÌÎÂÀÕ
ÍÀϲ²ËÜÍÎÃÎ ÓÒÐÈÌÀÍÍß ÍÀ ϲÂÄͲ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Á³îñôåðíèé çàïîâ³äíèê «Àñêàí³ÿ-Íîâà» ³ì.Ô.Å. Ôàëüö-Ôåéíà,
âóë. Ôðóíçå, 13, ñìò Àñêàí³ÿ-Íîâà, ×àïëèíñüêèé ð-í,
Õåðñîíñüêà îáë., 75230 Óêðà¿íà
Ïîëó÷åíî28 îêòÿáðÿ 2010
Ïðèíÿòî 14 ñåíòÿáðÿ 2012
Âçàèìîîáóñëîâëåííîñòü ïðîöåññîâ ðàçìíîæåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ ðîãîâ îëåíÿ Äàâèäà, Elaphurus davi-
dianus(Mammalia, Artiodactyla), â óñëîâèÿõ ïîëóâîëüíîãî ñîäåðæàíèÿ íà þãå Óêðàèíû. Ñòåêëåí¸âÅ.Ï.–
Èçó÷åíû îñíîâíûå ïîêàçàòåëè ïðîõîæäåíèÿ áèîðèòìîâ îòäåëüíûõ ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðî-
öåññîâ ó îëåíÿ Äàâèäà (Elaphurus davidianus Milne-Edwards, 1866) ïðè ðàçâåäåíèè åãî â óñëîâèÿõ
ïîëóâîëüíîãî ñîäåðæàíèÿ íà þãå Óêðàèíû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïåðèîä ãîíà è ïëîäîòâîðíîãî ñïà-
ðèâàíèÿ ó íåãî ïðîèñõîäèò â êîíöå ìàÿ– íà÷àëå èþíÿ, ðîæäåíèÿ ïîòîìñòâà – â êîíöå ìàðòà–
àïðåëå ïðè ïðîäîëæèòåëüíîñòè áåðåìåííîñòè, ðàâíîé 296,0±2,26 ñóòîê. Èíòåðâàë ìåæäó îò¸-
ëîì ñàìêè è ñëåäóþùèì ñïàðèâàíèåì ñîñòàâëÿåò 1,5—2,5 ìåñÿöà. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü íîðìàëü-
íîãî áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà ðàçâèòèÿ ðîãîâ ó âçðîñëûõ ñàìöîâ ñîñòàâëÿåò 350,66±7,05 ñóòîê; èõ
ñáðàñûâàíèå è íà÷àëî ðîñòà íîâûõ ðîãîâ ïðîèñõîäèò â îñíîâíîì â çèìíèé ïåðèîä (ÿíâàðü-ôåâ-
ðàëü). Ïàðàëëåëüíî c ðàçâèòèåì ìîëîäûõ ðîãîâ ïðîèñõîäèò àêòèâèçàöèÿ ñïåðìàòîãåíåçà, êîòî-
ðàÿ äîñòèãàåò ìàêñèìóìà â ìàå-èþíå (ïåðèîä ãîíà). Ó îòäåëüíûõ ñàìöîâ èìååò ìåñòî äâóêðàò-
íàÿ ñìåíà ðîãîâ– îñåííÿÿ (ñáðàñûâàíèå «îñíîâíûõ» ðîãîâ) è çèìíÿÿ (ñáðàñûâàíèå äîïîëíè-
òåëüíî ñôîðìèðîâàííûõ ðîãîâ). Îñåííåå ñáðàñûâàíèå ðîãîâ îáóñëîâëåíî èñòîùåíèåì ñàìöîâ â
ïåðèîä ãîíà è çàìåòíûì ñíèæåíèåì àêòèâíîñòè ñïåðìàòîãåíåçà, çèìíåå– ðåçêèì ñîêðàùåíè-
åì ïðîäîëæèòåëüíîñòè ñâåòîâîãî äíÿ, íåáëàãîïðèÿòíûìè êëèìàòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè è ïðåêðà-
ùåíèåì ñïåðìàòîãåíåçà. Äëèòåëüíîñòü îñíîâíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ ðîãîâ ðàâíà 260,16±7,1 ñóò;
äîïîëíèòåëüíîãî – 117,01 ± 5,15. Ñóììàðíàÿ äëèòåëüíîñòü îáîèõ ïåðèîäîâ ðàçâèòèÿ ðîãîâ
ðàâíà 377,16 ± 6,12 ñóò, ÷òî ïî÷òè ñîâïàäàåò ñ òàêîâîé íîðìàëüíîãî áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà
(350,66±7,05 ñóò).
Êëþ÷åâûå ñëîâà: îëåíü Äàâèäà, Elaphurus davidianus, àêêëèìàòèçàöèÿ, áèîðèòì, ðàçìíîæå-
íèå, ïîëîâàÿ àêòèâíîñòü, ñïàðèâàíèå, ñïåðìàòîãåíåç, ðîãà.
Relationship Between Reproduction and Antlersformation in the Pere David’s Deer, Elaphurus davidianus
(Mammalia, Artiodactyla),under Semi-Free Conditions in the South of Ukraine. Steklenev E.P.– The
basic indexes of biorhythms the certain morpho-fisiologicalprocesses in the Pere David’s deer under the
semi-free conditions in the South of Ukraine have been studied. It was found that its rutting season and
successful mating fall on the end of May and the first part of June. Offsprings are born between the end
of March and April. An interval between bearing of females and the next mating varies between 1.5 and
2 months. Pregnancy length averages 296.0±2.26 days. Sexual activity is revealed by adult males between
the second part of April and reaches maximum expression in May and June. In that period finishes the
development of the antlers. The duration of normal biological cycle of antlers formation lasts 350.66±7.05
days. They fall down mostly in winter period(January and February). Some males mew their antlers in
autumn(mewing of the «main» antlers) and winter(mewing of additional antlers). Autumn mewing of
antlers causes exhaustion of males in rutting season. Winter mewing is caused by shortening of daylight
and unfavorable climatic conditions. The basic period of antlers development averages 260.16±7.1 days,
the additional period – 117.61 ± 5.15 days, their total duration – 377.16 ± 6.12 days, what concides
approximately with the normal biological cycle(350.66±7.05 days).
Key words: Pere David’s deer, acclimatization, reproduction, biorhythm, spermatogenesis, sexual activ-
ity, mating, antlers.
540 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Âñòóï
Âèâ÷åííþ á³îëî㳿 îêðåìèõ ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè oëåíÿ÷èõ (Ñervidae) ó íàóêîâ³é ë³òåðàòóð³
ïðèä³ëåíî áàãàòî óâàãè. Îêðåìåì³ñöåñåðåäíèõíàëåæèòüîëåíþÄàâèäà(Elaphurus davidianusMilne-
Edwards, 1866) àáî̳ëó. Çäàâí³õ-äàâåíéîãîðîçâîäèëèóöåíòðàëüí³é÷àñòèí³Êèòàþ, àëå, ïî÷èíàþ-
÷è ³ç äðóãî¿ ïîëîâèíè ÕIÕ ñò., ó çâ’ÿçêó ç âèðóáêîþ ë³ñ³â ³ îñóøåííÿì áîë³ò, ÷èñåëüí³ñòü âèäó ð³çêî
ñêîðîòèëàñÿ. Íåçíà÷íå ïîãîë³â’ÿ öüîãî âèäó îëåí³â çáåðåãëîñÿ ëèøå â ²ìïåðàòîðñüêîìó ïàðêó Êèòàþ,
à â ïîäàëüøîìó – ³ ó äåÿêèõ çîîïàðêàõ ªâðîïè. Òóò âîíè ïî÷àëè óñï³øíî ðîçìíîæóâàòèñÿ ³ òåïåð,
çàâäÿêè ¿õí³é â³äíîñíî âåëèê³é ÷èñåëüíîñò³, âèñîêèì òåìïàì ðîçâèòêó, à òàêîæ çíà÷í³é ìàñ³ ò³ëà, ñòàëè
îá’ºêòîì çàö³êàâëåíîñò³ ôåðìåð³â (Curlewis et àl., 1988). Íàÿâí³ âèñíîâêè ïðî á³îëîã³þ îëåíÿ Äàâèäà
³ ïðîõîäæåííÿ ó íüîãî ïðèðîäíèõ öèêë³â çðîáëåíî íà îñíîâ³ íåáàãàòüîõ ñïîñòåðåæåíü ó çîîïàðêàõ. Çà
çîâí³øíèì âèãëÿäîì ³ îñîáëèâîñòÿìè ïðîõîäæåííÿ ïðèðîäíèõ ïðîöåñ³â, öåé îëåíü ïîì³òíî â³äð³çíÿºòü-
ñÿ â³ä óñ³õ ³íøèõ ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè. Çã³äíî ç äàíèìè ʳðêâóäà òà ñï³âàâò. (Êirkwood et al., 1987),
75% ñàìîê äàíîãî âèäó ïðèâîäèòü ïîòîìñòâî ó êâ³òí³, ùî íà 2,0—2,5 ì³ñÿöÿ ðàí³øå, í³æ ó ñàìîê áëà-
ãîðîäíîãî îëåíÿ (Adam, 1992). Çíà÷íî òðèâàë³øèé ó íèõ ³ ïåð³îä âàã³òíîñò³: çã³äíî ç äàíèìè Ð. Ãîññà
(Goss., 1983), â³í òðèâຠ9—10 ì³ñÿö³â. Âàðò³ óâàãè é ³íø³ îñîáëèâîñò³ ïðîõîäæåííÿ á³îðèòì³â ó öüîãî
âèäó òâàðèí; öå ñòîñóºòüñÿ, çîêðåìà, ðîçâèòêó òà êàëüöèô³êàö³¿ ðîã³â, ñòðîê³â ¿õíüîãî î÷èùåííÿ òà âòðà-
òè. Ðÿäîì äîñë³äíèê³â â³äçíà÷åíî ôåíîìåí äâîðàçîâîãî ñïàäàííÿ ðîã³â òà ïîâòîðíîãî ¿õíüîãî ðîñòó ïðî-
òÿãîì îäíîãî ðîêó; îäíà ïàðà òàêèõ ðîã³â ðîñòå âîñåíè, äðóãà– âçèìêó òà íàâåñí³ (Goss, 1983). Ïðè÷èíà
³ õàðàêòåð òàêîãî ÿâèùà íàòåïåð çàëèøàºòüñÿ íåâèâ÷åíîþ.
Ìåòîäèêà
Âðàõîâóþ÷è ÷³òêî âèðàæåíó ñâîºð³äí³ñòü á³îðèòì³â ó îëåíÿ Äàâèäà, íàìè ïðîâåäåí³ ñïîñòåðå-
æåííÿ çà ¿õí³ì ïðîÿâëåííÿì ó ãðóï³ òâàðèí (9 { ³ 7 }), ÿê³, ïî÷èíàþ÷è ç 1991 ð., ïðîõîäÿòü àêë³ìà-
òèçàö³þ â óìîâàõ íàï³ââ³ëüíîãî óòðèìàííÿ ó á³îñôåðíîìó çàïîâ³äíèêó «Àñêàí³ÿ-Íîâà». Ó ïðîöåñ³
ñïîñòåðåæåíü âðàõîâóâàëè ñòðîêè ïðîÿâëåííÿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ ñàìö³â ³ ñàìîê, ïàðóâàííÿ òà
íàðîäæåííÿ ïîòîìñòâà, éîãî íàñòóïíèé ðîçâèòîê, ñòàíîâëåííÿ ñòàòåâî¿ òà ô³ç³îëîã³÷íî¿ çð³ëîñò³,
ôîðìóâàííÿ ðîã³â òà ¿õíº ñïàäàííÿ, ñòðîêè ëèíÿííÿ âîëîñÿíîãî ïîêðèâó òîùî. Îñîáëèâó óâàãó çâåð-
òàëè íà ³íòåíñèâí³ñòü ðîçâèòêó ðîã³â, ¿õí³ ìàñó òà ðîçì³ðè, òåðì³íè çàê³í÷åííÿ ¿õíüîãî ôîðìóâàííÿ
òà âòðàòè, ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ áóäîâè.  îêðåìèõ âèïàäêàõ ïðîâîäèëè äîñë³äæåííÿ ãîíàä, âèâ-
÷åííÿ õàðàêòåðó ïðîõîäæåííÿ îâî- òà ñïåðìàòîãåíåçó ç óðàõóâàííÿì â³êó òâàðèí ³ ñåçîíó ðîêó. Àíàë³ç
îòðèìàíèõ äàíèõ ïðîâîäèëè ó ïîñåçîííîìó ðîçð³ç³ ç óðàõóâàííÿì â³êó, ðîçâèòêó òà ñòàíó âãîäîâàíî-
ñò³ òâàðèí.
Ðåçóëüòàòè
Îëåíþ Äàâèäà, ÿê ³ á³ëüøîñò³ ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè îëåíÿ÷èõ (Ñervidae),
ïðèòàìàííèé ñåçîííèé ñïîñ³á ðîçìíîæåííÿ.  óìîâàõ íàï³ââ³ëüíîãî óòðèìàííÿ
â çàïîâ³äíèêó «Àñêàí³ÿ-Íîâà» ñåçîí ï³äâèùåíî¿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ ó íüîãî ïðè-
ïàäຠíà âåñíÿíî-ë³òí³é ïåð³îä ç îñíîâíèìè òåðì³íàìè ïàðóâàííÿ ïðîòÿãîì äðó-
ãî¿ ïîëîâèíè òðàâíÿ – ïåðøî¿ ïîëîâèíè ÷åðâíÿ. Îñòàíí³é ó âåëèê³é ì³ð³ çóìîâ-
ëåíî ñòóïåíåì àêòèâíîñò³ ñàìö³â ³ ãîòîâí³ñòþ ¿õ äî ïàðóâàííÿ. Ïðèáëèçíî íà òàê³
æ òåðì³íè ïðîÿâëåííÿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ òà ïë³äíèõ ïàðóâàíü â óìîâàõ Âåëèêî¿
Áðèòàí³¿ (Woburn Herd) âêàçóþòü Ä. Áåäôîðä (Bedford, 1951) ³ Ê. Âåììåð (Wemmer,
1983), ÿê³ â³äçíà÷àþòü ïî÷àòîê ãîíó ó ÷åðâí³, à çàê³í÷åííÿ – íà ïî÷àòêó ñåðïíÿ.
Äåùî ³íø³ ïîêàçíèêè â³äíîñíî ñòðîê³â ïðîÿâëåííÿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ íàâîäÿòü
Äæ.Êåðëåâ³ñ òà ñï³âàâò. (Ñurlewis åt al., 1988), çã³äíî ç äàíèìè ÿêèõ, ñåçîí ñòàòå-
âî¿ àêòèâíîñò³ ó ÿëîâèõ ñàìîê çì³ùóºòüñÿ íà äåùî ï³çí³ø³ òåðì³íè: ïî÷èíàºòüñÿ
ó I äåêàä³ ñåðïíÿ, çàê³í÷óºòüñÿ – ó ê³íö³ ãðóäíÿ – íà ïî÷àòêó ñ³÷íÿ íàñòóïíîãî
ðîêó. Òåðì³íè ïðîõîäæåííÿ åñòðàëüíèõ ïåð³îä³â ó ñàìîê îëåíÿ Äàâèäà àâòîðè ï³ä-
êð³ïëþþòü ïîêàçíèêàìè äîñë³äæåíü ð³âíÿ ïðîãåñòåðîíó â êðîâ³ ó ð³çí³ ïåð³îäè ñòà-
òåâîãî öèêëó ïðîòÿãîì óñüîãî ñåçîíó. Òðèâàë³ñòü ñòàòåâîãî öèêëó, çã³äíî ç ¿õí³ìè
äàíèìè, ñòàíîâèòü 19,5 ± 0,6 ä³á.
Çà òåðì³íàìè ïðîÿâëåííÿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ â óìîâàõ ï³âäíÿ Óêðà¿íè îëåí³
Äàâèäà çíà÷íî â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä ³íøèõ ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè Cervidae, ³ çîêðåìà
áëàãîðîäíîãî òà ïëÿìèñòîãî îëåí³â, â³äïîâ³äí³ öèêëè ÿêèõ ïðèïàäàþòü íà I—IIIäåêà-
äó âåðåñíÿ (Cervus elaphus) òà I—II äåêàäó æîâòíÿ (Cervus nippon). Çíà÷íà ð³çíèöÿ
ì³æ öèìè âèäàìè ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ³ çà òðèâàë³ñòþ âàã³òíîñò³. Çã³äíî ç äàíèìè
Âçàºìîçóìîâëåí³ñòü ïðîöåñ³â ðîçìíîæåííÿ òà ôîðìóâàííÿ ðîã³â… 541
Ã.Ãîññåíà òà ñï³âàâò. (Gossen et al., 1997), òðèâàë³ñòü âàã³òíîñò³ ñàìîê îëåíÿ Äàâèäà
íà 49 ä³á äîâøà, í³æ ó áëàãîðîäíîãî îëåíÿ, ïðè àáñîëþòíèõ ïîêàçíèêàõ â³äïîâ³ä-
íî 283,4±6,1 ³ 234,4±3,4 ä³á.  óìîâàõ ï³âäíÿ Óêðà¿íè òðèâàë³ñòü âàã³òíîñò³ ñàìîê
îëåíÿ Äàâèäà ñòàíîâèòü 296,0 ± 2,36, ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 289—304 äîáè
(Ñòåêëåíüîâ, 2005). Òàêîþ òðèâàë³ñòþ âàã³òíîñò³ ç-ïîì³æ ³íøèõ ïðåäñòàâíèê³â ï³ä-
ðîäèíè îëåíÿ÷èõ âèð³çíÿºòüñÿ êîçóëÿ (Capreolus capreolus) (Short, Mann, 1966), ùî
îáóìîâëåíî íàÿâí³ñòþ ëàòåíòíî¿ ôàçè íà ðàíí³õ ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó çàðîäêó, ÿêà íà
ê³ëüêà ì³ñÿö³â çàòðèìóº éîãî ³ìïëàíòàö³þ (Aitken, 1974). Çà àíàëî㳺þ ç êîçóëåþ,
ïåðåäáà÷àþòü íàÿâí³ñòü òàêî¿ ä³àïàóçè ³ â ñàìîê îëåíÿ Äàâèäà (Short, Haó, 1966).
Íàø³ äîñë³äæåííÿ îäíî¿ ñàìêè ó Iäåêàä³ ãðóäíÿ, òîáòî ÷åðåç 5,5 ì³ñÿö³â ï³ñëÿ ïåðåä-
áà÷óâàíîãî çà÷àòòÿ, íå äàþòü ï³äñòàâè ïîãîäæóâàòèñÿ ç äóìêîþ àâòîð³â. Äîñë³äæåíèé
åìáð³îí, ñóäÿ÷è ç ìîðôîëîã³÷íèõ îçíàê, ïåðåáóâàâ íà 4-ìó ïî÷àòêó 5-ãî ì³ñÿöÿ
åìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó; éîãî ìàñà ñòàíîâèëà 1850 ã, äîâæèíà ò³ëà – 49 ñì
(Ñòåêëåíüîâ, Ñìàãîëü, 2001). Ïåðøîïðè÷èíó çì³ùåííÿ ñåçîííèõ ðèòì³â ó öüîãî
âèäó òâàðèí (Goss, 1983) âáà÷àþòü ó âèíèêíåíí³ àíîìàë³é, ÿê³ ç ÷àñîì çàêð³ïè-
ëèñÿ ³ ñòàëè äëÿ íèõ íîðìîþ. Çíà÷íó ðîëü ó âèíèêíåíí³ öüîãî ÿâèùà Á. Ï. Òîê³í
(Òîêèí, 1987) â³äâîäèòü òåìïåðàòóðíîìó ôàêòîðó.
Ç òî÷êè çîðó ãåíåòè÷íèõ äîñë³äæåíü, ìàëîéìîâ³ðíîþ ïîñòຠìîæëèâ³ñòü ã³á-
ðèäèçàö³¿ áëàãîðîäíîãî îëåíÿ òà îëåíÿ Äàâèäà. Çâàæàþ÷è íà ïîâ³äîìëåííÿ äåÿ-
êèõ äîñë³äíèê³â (Asher et al., 1988; Krzywinski, 1993; Argo et al., 1994; Gossen et al.,
1997), ö³ âèäè îëåí³â óñï³øíî ñõðåùóþòüñÿ ì³æ ñîáîþ òà äàþòü ïë³äíå ïîòîìñòâî
ÿê ïî æ³íî÷³é, òàê ³ ÷îëîâ³÷³é ë³í³¿. Òðèâàë³ñòü åìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó ã³áðèä³â
I ïîêîë³ííÿ (Gossen et al., 1997) ñòàíîâèòü ó ñåðåäíüîìó 265,5 ± 5,45 ä³á, ó ò. ÷.
ïðè âèíîøóâàíí³ ñàìö³â 268, ± 6,4 ä³á (n = 10); ñàìîê – 262,2 ± 4,5 ä³á (n = 10).
Âàðò³ òàêîæ óâàãè ñâîºð³äí³ñòü ðîñòó ³ ðîçâèòêó ðîã³â ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà.
ßê çàçíà÷àëîñÿ âèùå, ðÿäîì äîñë³äíèê³â â³äçíà÷åí³ âèïàäêè äâîðàçîâîãî ñïàäàí-
íÿ òà â³äðîñòàííÿ ðîã³â ïðîòÿãîì îäíîãî êàëåíäàðíîãî ðîêó (Goss, 1983; Pusñhmann,
1988): îäíà ïàðà òàêèõ ðîã³â ïî÷èíຠðîñòè âçèìêó òà íà ïî÷àòêó âåñíè, äðóãà –
âîñåíè. Ðÿä äîñë³äíèê³â âêàçóº íà ïðÿìèé çâ’ÿçîê ì³æ öèêëàìè ðîçâèòêó ðîã³â òà
ñòàòåâîþ ïîâåä³íêîþ îêðåìèõ âèä³â Cervidae, ï³äòâåðäæóþ÷è öå ïîêàçíèêàìè
ãîðìîíàëüíîãî ñòàòóñó òâàðèí ç óðàõóâàííÿì òðèâàëîñò³ ñâ³òëîâîãî äíÿ (Wislocki,
1942; Chapman, 1975; Goss, 1983; Lincoln, 1984, 1985; Bubenik, 1990; Jaczewski, 1992;
Haigh, Hudson, 1993). Ðåãóëþþ÷à ä³ÿ øòó÷íî¿ çì³íè òðèâàëîñò³ ñâ³òëîâîãî äíÿ íà
«ðîãîóòâîðþþ÷³» öèêëè ³ â³äòâîðþâàëüíó çäàòí³ñòü ó áëàãîðîäíîãî îëåíÿ âñòàíîâ-
ëåíà Ç. ß÷åâñüêèì (Jaczewski, 1952, 1954). Îñíîâíèì ðåãóëÿòîðîì ðîãîóòâîðþâàëü-
íîãî ³ ðåïðîäóêòèâíîãî öèêë³â ó îëåí³â, ÿê³ æèâóòü â ðàéîíàõ ïîì³ðíèõ øèðîò (Goss,
1983), º ñï³ââ³äíîøåííÿ ñâ³òëà ³ òåìðÿâè. Ïåðåêîíëèâèì äîêàçîì òîìó º øâèäêà
àäàïòàö³ÿ äî óìîâ ñåðåäîâèùà ïðè ïåðåì³ùåíí³ â àíàëîã³÷í³ ïðèðîäíî-êë³ìàòè÷-
í³ çîíè ï³âäåííî¿ ÷è ï³âí³÷íî¿ ï³âêóë³ (Wodzicki, 1950; Leader-Williams, Rosser, 1983).
Âñòàíîâëåíî, ùî ôîòîïåð³îäè÷í³ çì³íè ðåãóëþþòü ñåêðåö³þ ìåëàòîí³íó, ÿêèé, âïëè-
âàþ÷è íà çìåíøåííÿ ð³âíÿ ïðîëàêòèíó, àêòèâ³çóº ñåêðåö³þ ëþòå¿í³çóþ÷îãî ãîð-
ìîíó; îñòàíí³é, ó ñâîþ ÷åðãó, çóìîâëþº çá³ëüøåííÿ òåñòîñòåðîíó ³ íîðìàë³çâö³þ
ïðîöåñ³â ðîçìíîæåííÿ òà ðîãîóòâîðåííÿ (Jaczewski, M³chalkowa, 1974; Bubenik et
al., 1986). Äîâåäåíî òàêîæ, ùî ðîãè ñïàäàþòü, êîëè ð³âåíü òåñòîñòåðîíó ó êðîâ³
ïîì³òíî çíèæóºòüñÿ. Ðàçîì ç òèì ââåäåííÿ ñèíòåòè÷íîãî òåñòîñòåðîíó ñàìöÿì áëà-
ãîðîäíîãî îëåíÿ ïðîëîíãóº çáåðåæåííÿ ó íèõ ðîã³â óïðîäîâæ âñüîãî ðîêó (Waldo,
Wislocki, 1951; Wislocki, Waldo, 1953; Jaczewski, 1992).
Ïðè ñïîñòåðåæåíí³ çà ïðîöåñàìè ðîãîóòâîðåííÿ ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà ó â³êî-
â³é ãðàäàö³¿ âñòàíîâëåíî, ùî â óìîâàõ ï³âäíÿ Óêðà¿íè þâåí³ëüí³ ðîãè ó ìîëîäèõ
ñàìö³â ïî÷èíàþòü ðîñòè ó ð³÷íîìó â³ö³ (I—II äåêàäà êâ³òíÿ); ¿õí³é ðîçâèòîê ïðî-
õîäèòü äîñèòü ³íòåíñèâíî ³ âæå íàïðèê³íö³ òðàâíÿ – â ÷åðâí³ ïî÷èíàºòüñÿ àêòèâ-
íèé ïðîöåñ ¿õíüî¿ êàëüöèô³êàö³¿ òà çëóùåííÿ íàäê³ñòíîãî ïîêðèâó. Âòðàòà þâå-
542 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
í³ëüíèõ ðîã³â â³äáóâàºòüñÿ ïåðåâàæíî â ñåðåäèí³ ëþòîãî íàñòóïíîãî ðîêó (òàáë. 1,
2). Ïåðåñ³÷íà ìàñà ïàðè òàêèõ ðîã³â ñòàíîâèòü 44,91 ± 6,35 ã (ó ò. ÷. ïðàâîãî
46,0 ± 8,35 ã; ë³âîãî 43,82 ± 4,81) ïðè äîâæèí³ 13,1 ± 0,62 ñì (ó ò. ÷. ïðàâîãî
13,5 ± 0,59; ë³âîãî 12,7 ± 0,66 ñì). Îäíî÷àñíî ç ðîçâèòêîì þâåí³ëüíèõ ðîã³â â³ä-
áóâàºòüñÿ ïðîöåñ àêòèâ³çàö³¿ ñïåðìàòîãåíåçó ³ ñòàíîâëåííÿ ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³ ìîëî-
äèõ ñàìö³â. Ïî÷èíàþ÷è ³ç ñåðåäèíè ë³òà âîíè ïðîÿâëÿþòü ñòàòåâó àêòèâí³ñòü òà çàö³-
êàâëåí³ñòü ñàìêàìè. Ïðî ñòàíîâëåííÿ ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³ ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà ó â³ö³
1-ãî ðîêó ³ 7-ìè ì³ñÿö³â ñâ³ä÷àòü ïîêàçíèêè ñïåðìàòîãåíåçó ñ³ì’ÿíèê³â, äîñë³äæå-
íèõ ó II äåêàä³ ãðóäíÿ: ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü âåëè-
êî¿ ê³ëüêîñò³ íîðìàëüíèõ, àêòèâíèõ ñïåð쳿â ç êîíöåíòðàö³ºþ 1,22 ìëí/ìì3
(Ñòåêëåíüîâ, 2005). Ñòàòåâó àêòèâí³ñòü â³í ïðîÿâëÿâ ïðîòÿãîì ë³òà é îñåí³, ïåðå-
ñë³äóþ÷è íàÿâíèõ ó ñòàä³ ñàìîê. Àíàëîã³÷íó ïîâåä³íêó â³äçíà÷åíî òàêîæ â ³íøèõ
ñàìö³â öüîãî â³êîâîãî ïåð³îäó (n = 6), äîñë³äæåíèõ ó ñóì³æí³ ðîêè.
Ïðîòÿãîì 2-ãî ðîêó æèòòÿ ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà ïî÷èíàþòü ôîðìóâàòèñÿ ïåðø³
«ã³ëëÿñò³» ðîãè. Äîâæèíà ðîã³â äîðîñëèõ ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà ñÿãຠ75 ñì; âîíè
ìàþòü îêðóãëó ïîïåðå÷íó ôîðìó ñòîâáóðà ³ ñâîºð³äíó êîíô³ãóðàö³þ êðîíè
(Áàííèêîâ, Ôëèíò, 1971; Goss, 1983). ¯õí³ â³äðîñòêè (â³ä 1 äî 4) ðîçãàëóæóþòüñÿ
êàóäàëüíî â³ä îñíîâíîãî ñòîâáóðó, íà â³äì³íó â³ä ³íøèõ ïðåäñòàâíèê³â Cervidae.
Íèæí³é, íàéäîâøèé â³äðîñòîê íà ê³íö³ ÷àñòî ðîçãàëóæåíèé ³ ìîæå òàêîæ ì³ñòè-
òè äî 6 âëàñíèõ êîðîòêèõ â³äðîñòê³â. Òðèâàë³ äîñë³äæåííÿ ðîã³â îëåíÿ Äàâèäà ó çàïî-
â³äíèêó «Àñêàí³ÿ-Íîâà» äîâîäÿòü, ùî îêðåì³ ïîêàçíèêè ¿õíüî¿ ìîðôîëî㳿 çíà÷-
íîþ ì³ðîþ âèçíà÷àþòüñÿ â³êîì òà ô³ç³îëîã³÷íèì ñòàíîì ñàìö³â, à òàêîæ õàðàêòå-
ðîì ñòàòåâî¿ ïîâåä³íêè, ÿê çà â³äñóòíîñò³, òàê ³ çà íàÿâíîñò³ êîíòàêòó ç ñàìêàìè
(Ñòåêëåí¸â, Ñìàãîëü, 2001; Ñòåêëåíüîâ, 2005).
 óìîâàõ ï³âäíÿ Óêðà¿íè ð³ñò ïåðøèõ «ã³ëëÿñòèõ» ðîã³â ðîçïî÷èíàºòüñÿ â³ä-
ðàçó æ ï³ñëÿ ñïàäàííÿ þâåí³ëüíèõ «ñïèöü», ïåðåâàæíî ó IIäåêàä³ ëþòîãî. Ïîâíèé
Òàáëèöÿ 1. Ðîçâèòîê ³ ìîðôîëîã³÷í³ ïîêàçíèêè ðîã³â ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà ó ð³çí³ â³êîâ³ ïåð³îäè
Table 1. Development and morphological indices of antlers of Peer David’s deer in various periods of the life
Äîâæèíà, ñì Îáõâàò, ñì
â³äðîñòê³â
ñïÒðàåîäðàãì³íâ³ííÿ Âðàõîâàíîâèïàäê³â (ïÌðààâñîàã îð/îëã³³ââî, ããî ) (ïðîàññâòíîîîãâîâá/íóëî³ðâãàîîãî) 1-ãî 2-ãî 3-ãî 4-ãî «ðîðçîåãò³êâè» ñòîâáóðà ì³æ«ðîçåòêîþ»³ïåðøèìâ³äðîñòêîì ðîÒçâðèèòâäêà³óáë ³ðñîòãü³â,
M±m M±m M±m M±m M±m M±m M±m M±m M±m
Þâåí³ëüí³ ðîãè (ñïèö³)
Çèìà 8 89,8±6,58 13,1±0,62 – – – – – – 294,25±3,77
(46,0/43,8) (13,5/12,7)
Ïåðø³ ã³ëëÿñò³ ðîãè
Çèìà 7 774,0±71,15 34,1±3,15 28,12 8,8 – – 12,67 10,0 344,43±5,35
(10.01— (402,75/ (32,6±35,6) ± 5,35 ±2,72 ±0,33 ±0,58
27.01) 371,25)
Îäíîðàçîâå ñïàäàííÿ ðîã³â
Çèìà 15 2403,39±176,0 63,87±4,90 58,5 18,23 9,37 9,0 18,6 13,6 349,67±3,1
(12.10— (1146,22/ (61,75±66,0) ±7,3 ±4,21 ±4,53 (n=1) ±1,33 ±1,08 (361,6±9,23)
27.01) 1257,14) (n=4)
Äâîðàçîâå ñïàäàííÿ ðîã³â
à) îñíîâíå
Îñ³íü 5 1815,0±85,6 50,66±2,57 39,66 11,25 – – 19,06 13,87 251,64±6,9
(12.11— (850,0/965,0) (48,0/53,33) ±1,39 ±3,37 ±0,82 ±0,93
18.10)
á) äîäàòêîâå
Çèìà 8 995,01±37,67 36,34±2,46 24,09 4,85 – – 18,63 15,87 129,46±4,68
(12.01— (489,3/505,71) (37,75/36,93) ±2,72 ±1,62 ±2,44 ±0,90
27.02)
Âçàºìîçóìîâëåí³ñòü ïðîöåñ³â ðîçìíîæåííÿ òà ôîðìóâàííÿ ðîã³â… 543
Òàáëèöÿ 2. Á³îëîã³÷í³ öèêëè ðîãîóòâîðåííÿ ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà
Table 2. Biological cycles of antlers formation in the males of Peer David’s deer
̳ñÿö³
Ðîêè I II III VI V VI VII VIII IX X XI XII
Ñàìåöü ¹ 3, íàðîäæåííÿ 1991 ð.
1992
1993
1994
1995
1996
1997
Ñàìåöü ¹5, íàðîäæåííÿ 199
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Ñàìåöü ¹9, íàðîäæåííÿ 1998 ð.
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Ñàìåöü ¹12, íàðîäæåííÿ 2001 ð.
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Ïðèì³òêà. –ïåð³îä ñïàäàííÿ ñòàðèõ òà ïî÷àòêó ðîçâèòêó ìîëîäèõ ðîã³â; – òðèâàë³ñòü
îñíîâíîãî öèêëó ðîãîóòâîðåííÿ; – òðèâàë³ñòü äîäàòêîãî öèêëó ðîãîóòâîðåííÿ.
ðîçâèòîê ³ç çàê³í÷åííÿì êàëüöèô³êàö³¿ ðîã³â â³äáóâàºòüñÿ ó ê³íö³ òðàâíÿ– íà ïî÷àò-
êó ÷åðâíÿ. Ñåðåäíÿ äîâæèíà òàêèõ ðîã³â (n=7) ñòàíîâèòü 34,1±3,15 ñì (ó ò.÷.ïðà-
âîãî32,6±3,71 ñì; ë³âîãî35,6±2,59) ïðè ïåðåñ³÷í³é ìàñ³ 387,0±71,5 ã (ó ò.÷.ïðà-
âîãî 402,75 ± 84,0 ã; ë³âîãî 371,25 ± 58,3). Äîâæèíà ïåðøîãî â³äðîñòêó ñòàíîâèòü
ó ñåðåäíüîìó 34,1 ± 3,15 ñì (ó ò. ÷. íà ïðàâîìó ðîç³ 29,75 ± 3,57 ñì; íà ë³âî-
ìó 26,5 ± 7,1). Íàÿâí³ñòü 2-ãî â³äðîñòêó â³äçíà÷åíî ó òðüîõ ç ï’ÿòè äîñë³äæåíèõ
544 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
ñàìö³â, ïðè÷îìó ó äâîõ ñàìö³â â³í ðîçâèâàâñÿ íà îáîõ ðîãàõ, ó îäíîãî – ëèøå íà
ë³âîìó ðîç³; ¿õíÿ ïåðåñ³÷íà äîâæèíà ñòàíîâèëà 9,16 ± 1,96 ñì (ó ò. ÷. íà ïðàâîìó
ðîç³ 11,0 ± 2,9 ñì; íà ë³âîìó 7,33 ± 3,93, ïðè ÿâíî âèðàæåí³é àñèìåòð³¿). Îáõâàò
«ðîçåòêè» ïåðøèõ ã³ëëÿñòèõ ðîã³â ñòàíîâèòü 12,66 ± 0,33 ñì; øèéêè ñòîâáóðó –
10,25 ± 0,58. Ñïàäàííÿ ïåðøèõ ã³ëëÿñòèõ ðîã³â â óñ³õ ï³ääîñë³äíèõ ñàìö³â òàêîæ
â³äáóâàºòüñÿ ó äîñèòü ñòèñë³ òåðì³íè: I—III äåêàäà ñ³÷íÿ.
Çíà÷íî ïîòóæí³ø³ ðîãè ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà â³äðîñòàþòü â³äïîâ³äíî äî
¿õíüîãî ô³ç³îëîã³÷íîãî äîçð³âàííÿ– íà 4—5-ìó ðîö³ æèòòÿ. Çàãàëüíà ìàñà ðîã³â òàêèõ
ñàìö³â ìàéæå â 4 ðàçè ïåðåâèùóº òàêó ó ñàìö³â ïîïåðåäíüî¿ â³êîâî¿ ãðóïè ³ ñòà-
íîâèòü 2403,0±176,0 ã (ó ò.÷.ïðàâîãî ðîãó1146,25±180,4 ã; ë³âîãî1257,14±171,6)
ïðè ñåðåäí³é äîâæèí³ 63,87 ± 4,9 ñì (ó ò. ÷. ïðàâîãî ðîãó 61,75 ± 5,0 ñì; ë³âîãî
66,0 ± 4,81). Ïåðøèé â³äðîñòîê çàâäîâæêè (58,5 ± 7,3 ñì) ïðàêòè÷íî ñÿãຠðîç-
ì³ð³â ñòîâáóðà (63,87±4,9 ñì) ³ ÷àñòî ìຠâëàñí³ â³äãàëóæåííÿ. Íà ðîãàõ óñ³õ ñàì-
ö³â 4—5-ð³÷íîãî â³êó â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü 2-ãî â³äðîñòêó çàâäîâæêè 18,23±4,21ñì
(ó ò. ÷. íà ïðàâîìó ðîç³ 16,29 ± 4,72 ñì; íà ë³âîìó 20,17 ± ?). Íàÿâí³ñòü 3-ãî â³ä-
ðîñòêó â³äçíà÷åíî íà ðîãàõ 4 ñàìö³â; éîãî ñåðåäíÿ äîâæèíà ñòàíîâèòü 9,37±4,53ñì
(ó ò. ÷. íà ïðàâîìó ðîç³ 8,37 ± 3,88 ñì; íà ë³âîìó 10,37 ± 5,18). Íàÿâí³ñòü ÷åòâåð-
òèõ â³äðîñòê³â â³äçíà÷åíî íà ðîãàõ ëèøå îäíîãî ñàìöÿ; ¿õíÿ äîâæèíà ñòàíîâèëà:
íà ïðàâîìó ðîç³ 6 ñì; íà ë³âîìó 12 ñì. Îáõâàò «ðîçåòêè» ðîã³â òàêîãî ôîðìóâàí-
íÿ ñòàíîâèòü â ñåðåäíüîìó 18,6 ± 1,41 ñì (ó ò. ÷. ïðàâîãî 20,2 ± 1,43 ñì; ë³âîãî
17,0 ± 0,74). Îáõâàò ñòîâáóðà ì³æ «ðîçåòêîþ» ³ 1-ì â³äðîñòêîì ñòàíîâèòü
13,6±1,08ñì (ó ò.÷.ïðàâîãî ðîãó13,0±0,9 ñì; ë³âîãî4,2±1,26). Òðèâàë³ñòü ¿õíü-
îãî ðîñòó ó äàíîìó ðàç³ ñòàíîâèëà 361,6 ± 9,23 ä³á (ïðè ñïàäàíí³ âïðîäîâæ
II—IIIäåêàäè ñ³÷íÿ).
Ó òðàâí³ ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà ñïîñòåð³ãàºòüñÿ àêòèâ³çàö³ÿ ñòàòåâî¿ ïîâåä³í-
êè. Âîíè àêòèâíî ïåðåñë³äóþòü ñàìîê, ñóïðîâîäæóþ÷è ¿õ ôëåìóâàííÿì òà ñâîº-
ð³äíèìè àêóñòè÷íèìè ñèãíàëàìè. Ìàêñèìàëüíî¿ ³íòåíñèâíîñò³ ö³ ïðîöåñè äîñÿ-
ãàþòü íàïðèê³íö³ òðàâíÿ– â÷åðâí³, êîëè â³äáóâàºòüñÿ çàïë³äíåííÿ ñàìîê. Çà íàøè-
ìè ñïîñòåðåæåííÿìè, ïàðóâàííÿ â³äáóâàºòüñÿ ïåðåâàæíî â III äåêàä³ òðàâíÿ – I
òà IIäåêàä³ ÷åðâíÿ. Âðàõîâóþ÷è òðèâàë³ñòü âàã³òíîñò³, ÿêà äîð³âíþº 296,0±2,26ä³á
(Ñòåêëåíüîâ, 2005), ïîòîìñòâî ó ñàìîê îëåíÿ Äàâèäà ç’ÿâëÿºòüñÿ íàïðèê³íö³
áåðåçíÿ – ó êâ³òí³. Òàêèì ÷èíîì, ³íòåðâàë ì³æ íàðîäæåííÿì ïîòîìñòâà ³ íàñòóï-
íèì ïàðóâàííÿì ñòàíîâèòü ëèøå 1,5—2,5 ì³ñÿöÿ, ùî íà 3—3,5 ì³ñÿöÿ ìåíøå, í³æ
ó ñàìîê áëàãîðîäíîãî îëåíÿ. Çàòóõàííÿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ ó ñàìö³â ñïîñòåð³ãàºòü-
ñÿ âïðîäîâæ ëèïíÿ – ïåðøî¿ ïîëîâèíè ñåðïíÿ. Ó âåðåñí³ ñàìö³ âòðà÷àþòü áóäü-
ÿêèé ³íòåðåñ äî ñàìîê, ùî íàïåâíî º íàñë³äêîì ãàëüìóâàííÿ ñïåðìàòîãåíåçó òà
çìåíøåííÿ âì³ñòó òåñòîñòåðîíó â êðîâ³. Òàê, çâóæåííÿ êðîâîíîñíèõ ñóäèí, ùî çàáåç-
ïå÷óâàëè æèâëåííÿ ðîã³â, ó ê³íöåâîìó ðàõóíêó, çóìîâëþº ¿õíº ñïàäàííÿ.
Âèùå çãàäóâàëîñÿ, ùî, çàëåæíî â³ä ³íòåíñèâíîñò³ ïðîÿâó ñòàòåâèõ ïðîöåñ³â,
â îêðåì³ ðîêè ìîæå â³äáóâàòèñÿ äâîðàçîâå ôîðìóâàííÿ ³ ñïàäàííÿ ðîã³â: ïåðøèé
öèêë – çèìîâî-ë³òí³é, ç âòðàòîþ ðîã³â âîñåíè; äðóãèé öèêë – îñ³ííüî-çèìîâèé
ç âòðàòîþ ðîã³â ó äðóã³é ïîëîâèí³ çèìè (Ñòåêëåí¸â, Ñìàãîëü, 2001). ßêùî ïåðøå
ôîðìóâàííÿ ïðîõîäèòü äîñèòü ³íòåíñèâíî íà òë³ âåñíÿíî¿ àêòèâ³çàö³¿ ñïåðìàòîãå-
íåçó ³ çàê³í÷óºòüñÿ óòâîðåííÿì íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ ðîã³â, òî äðóãèé öèêë
(îñ³ííüî-çèìîâèé) â³äáóâàºòüñÿ íà òë³ çàòóõàííÿ ñïåðìàòîãåíåçó, ùî çóìîâëþº
íåïîâíîö³ííèé ðîçâèòîê ðîã³â. Òàê³ ðîãè õàðàêòåðèçóþòüñÿ óòâîðåííÿì íåâåëè-
êîãî ñòîâáóðó ç â³äãàëóæåííÿì îäíîãî-äâîõ â³äðîñòê³â; ìàþòü ãóá÷àñòó ê³ñòêîâó
ñòðóêòóðó, ÿêà ñòàíîâèòü ëèøå 40—45 % ìàñè ðîã³â îñíîâíîãî (çèìîâî-ë³òíüîãî)
ôîðìóâàííÿ. Çã³äíî ç íàøèìè ñïîñòåðåæåííÿìè, òàêå ÿâèùå çóìîâëåíî ³íòåíñèâ-
í³ñòþ ãîíó, õàðàêòåðîì âèÿâëåííÿ ñòàòåâèõ ðåôëåêñ³â ó øëþáíèé ïåð³îä òà ïîâíî-
ö³ííîãî ïàðóâàííÿ (Ñòåêëåíüîâ, 2005).
Âçàºìîçóìîâëåí³ñòü ïðîöåñ³â ðîçìíîæåííÿ òà ôîðìóâàííÿ ðîã³â… 545
³äòàê çàãàëüíà òðèâàë³ñòü òàêîãî «äâîðàçîâîãî» öèêëó ôîðìóâàííÿ ðîã³â
îõîïëþº áëèçüêî 13 ì³ñÿö³â: ïåðø³ ðîãè, ÿê³ ðîçâèâàþòüñÿ ïðîòÿãîì çèìîâî-
îñ³ííüîãî ïåð³îäó (ñ³÷åíü-âåðåñåíü), õàðàêòåðèçóþòüñÿ êðàùèìè ïîêàçíèêàìè
ðîçâèòêó, í³æ äîäàòêîâ³– îñ³ííüî-çèìîâîãî (âåðåñåíü-ëþòèé) ïåð³îäó. Ïåðåñ³÷íà
ìàñà ðîã³â «ïåðøîãî öèêëó» äîð³âíþº 1815,0±86,65 ã (ó ò.÷.ïðàâîãî850,0±76,4ã,
ë³âîãî – 965,0 ± 94,91) ïðè ñåðåäí³é äîâæèí³ îñíîâíîãî ñòîâáóðà 50,69 ± 2,37 ñì
(ó ò. ÷. ïðàâîãî ðîãó 48,0 ± 4,08 ñì, ë³âîãî – 53,38 ± 0,67). Äîâæèíà ïåðøîãî â³ä-
ðîñòêó ïðàâîãî ðîãó ñòàíîâèòü 38,0±1,58 ñì; ë³âîãî– 41,33±1,2; äðóãîãî â³äðîñò-
êó– 6,7±3,66 ³ 12,83±3,09 ñì â³äïîâ³äíî, çà ÿâíî¿ àñèìåòð³¿. Ó ðîãàõ öüîãî âàð³-
àíòó ôîðìóâàííÿ 3-é ³ 4-é â³äðîñòêè â³äñóòí³. Íàÿâí³ñòü àñèìåò𳿠òàêîæ â³ä-
çíà÷åíî ÿê ó ïîêàçíèêàõ îáõâàòó «ðîçåòêè», òàê ³ îñíîâíîãî ñòîâáóðà; â îáîõ
âèïàäêàõ âîíè ïðåâàëþþòü íà ë³âîìó ðîç³. Òðèâàë³ñòü ðîçâèòêó ðîã³â öüîãî âàð³-
àíòó ôîðìóâàííÿ ñòàíîâèòü 251,64 ± 6,91 ä³á (n = 11). Çàóâàæèìî, ùî ìàñà ïàðè
òàêèõ «íåäîðîçâèíåíèõ» ðîã³â ó 1,32 ðàçè ìåíøà ìàñè «ïîâíîö³ííèõ» ðîã³â, ÿê³ ðîç-
âèâàëèñÿ âïðîäîâæ êàëåíäàðíîãî ðîêó.
Ìàñà ïàðè ðîã³â «äðóãîãî öèêëó» ìàéæå â 1,8 ðàçè ìåíøà ïîïåðåäíüîãî
(çèìîâî-îñ³ííüîãî) ³ ñòàíîâèòü 994,71 ± 37,67 ã (ó ò. ÷. ïðàâîãî – 489,3 ± 42,15ã,
ë³âîãî – 505,71 ± 33,2). Çà ïîêàçíèêîì äîâæèíè îñíîâíîãî ñòîâáóðà (ë³âîãî ðîãó
36,34 ± 2,46 ñì, ïðàâîãî – 50,66 ± 2,5) âîíè òàêîæ ïîñòóïàþòüñÿ ðîãàì ïîïåðåä-
íüîãî çèìîâî-îñ³ííüîãî âàð³àíòó. Äîâæèíà äðóãîãî â³äðîñòêó ó 2,32 ðàçè ìåíøà â³ä-
ïîâ³äíèõ ïîêàçíèê³â ðîã³â ïîïåðåäíüîãî öèêëó: ïðàâîãî– 4,85±1,62 ñì, ë³âîãî–
11,25±3,37. Ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî â îêðåìèõ âèïàäêàõ â³äðîñòêè ìàþòü âèãëÿä íåâå-
ëèêèõ ãîðáèê³â, ñôîðìîâàíèõ ï³ñëÿ á³ôóðêàö³¿ îñíîâíîãî ñòîâáóðà. ijàìåòðàëüí³
â³äì³ííîñò³ ñòîâáóðà ïðîÿâëÿþòüñÿ ìåíøîþ ì³ðîþ. Çîêðåìà, îáõâàò «ðîçåòêè» ìåí-
øèé ó 1,02 ðàçè (13,87 ± 0,93 ñì), îáõâàò ñòîâáóðà – ó 1,14 ðàçè (15,87 ± 0,90),
ùî çóìîâëåíî, ÿê âèùå çàçíà÷åíî, ãóá÷àñòîþ ñòðóêòóðîþ ê³ñòêîâî¿. Òðèâàë³ñòü ôîð-
ìóâàííÿ ðîã³â ó öüîìó âàð³àíò³ ñòàíîâèòü 129,46±4,68 ä³á (n=11), ùî ó 1,94 ðàçè
ìåíøå, í³æ ó ïîïåðåäíüîìó âèïàäêó.
Âðàõîâóþ÷è â³äõèëåííÿ ó òåðì³íàõ ôîðìóâàííÿ ³ âòðàòè ðîã³â, ìîæíà ñòâåðä-
æóâàòè, ùî çàêîíîì³ðíîñòåé ïðîöåñó ðîãîóòâîðåííÿ ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà íå ñïî-
ñòåð³ãàºòüñÿ. Äîñèòü ñòàá³ëüíî ïðîõîäèòü ïðîöåñ óòâîðåííÿ þâåí³ëüíèõ ðîã³â,
ÿêèé îõîïëþº â ñåðåäíüîìó (n=8) 294,4±3,77, ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 283—305ä³á
(ðèñ.1). Ìàéæå â òàê³ æ òåðì³íè ïðîõîäèòü ïðîöåñ ôîðìóâàííÿ ïåðøèõ ã³ëëÿñòèõ
ðîã³â, ÿê³ óòâîðþþòüñÿ ï³ñëÿ ñïàäàííÿ þâåí³ëüíèõ. Òðèâàë³ñòü ¿õíüîãî ðîçâèòêó ñòà-
íîâèòü ó ñåðåäíüîìó 344,43±5,35 ä³á, ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 328—362 ä³á (n=7);
ó îäíîãî ñàìöÿ (¹12) òàêèé õàðàêòåð ôîðìóâàííÿ ðîã³â ìàâ ì³ñöå ïðîòÿãîì äâîõ
ñóì³æíèõ ðîê³â ³ éîãî òðèâàë³ñòü ñòàíîâèëà â³äïîâ³äíî 362 ³ 340 ä³á. Ó ïîäàëüøî-
ìó, îð³ºíòóþ÷èñü íà äàí³ ñïîñòåðåæåíü çà ÷îòèðìà äîðîñëèìè ñàìöÿìè ïðîòÿãîì
4—10 ñåçîí³â, ïðîöåñ ðîãîóòâîðåííÿ â îêðåì³ ðîêè ïðîõîäèâ ó òàêîìó æ á³îðèòì³
(ç ïî÷àòêîì ðîçâèòêó â ê³íö³ çèìè), ÿêèé äîð³âíþâàâ ó ñåðåäíüîìó 349,67±3,1ä³á,
ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 340—364 ä³á (n=15). Ïðîòå â óñ³õ ñàìö³â çóñòð³÷àëèñÿ âèïàä-
êè äâîðàçîâîãî ñïàäàííÿ ³ óòâîðåííÿ ðîã³â ó ìåæàõ îäíîãî á³îëîã³÷íîãî öèêëó, òðè-
âàë³ñòü ÿêîãî ñóìàðíî ñòàíîâèëà 375,36±5,12 ä³á, ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 359—405.
Òðèâàë³ñòü îñíîâíîãî ïåð³îäó ðîãîóòâîðåííÿ (çèìà-îñ³íü) ñòàíîâèëà 251,64±6,9,
ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 242—284 ä³á (n = 14) ³ äîäàòêîâîãî (îñ³íü-çèìà) –
129,46 ± 4,68, ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 92—126 ä³á (n = 11).
Ìîæíà ñòâåðäæóâàòè, ùî ðîçëÿíóòå ÿâèùå ìຠâèäîñïåöèô³÷íèé õàðàêòåð ³
ñòîñóºòüñÿ âèä³â, ÿê³ æèâóòü ó ðàéîíàõ òðîï³ê³â òà ñóáòðîï³ê³â ³ íå ìàþòü âèðàæå-
íî¿ öèêë³÷íîñò³ ñòàòåâèõ ïðîöåñ³â. Âòðàòà ðîã³â ó öèõ âèä³â îëåí³â òàêîæ â³äáóâà-
ºòüñÿ ó ð³çí³ ïåð³îäè ðîêó, ïåðåâàæíî ï³ñëÿ ïàðóâàííÿ, â ðåçóëüòàò³ âèñíàæåííÿ,
çíèæåííÿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ òà óïîâ³ëüíåííÿ ñïåðìàòîãåíåçó. Íà êîðèñòü òàêî-
ãî òâåðäæåííÿ ñâ³ä÷àòü äàí³ äîñë³äæåííÿ îñîáëèâîñòåé ðîçìíîæåííÿ ñâèíÿ÷îãî
546 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Ðèñ1. ÐîãèîëåíÿÄàâèäà: à– þâåí³ëüí³ñïèö³(2-éð³ê);á–ïåðø³ ã³ëÿñò³ (3-é ð³ê); â–ðîãè äîðîñ-
ëèõ ñàìö³â(4-é ð³ê ³ á³ëüøå); ã–îñíîâí³;ä–äîäàòêîâî ðîçâèíóò³ ó ìåæàõ íîðìàëüíîãî á³îëîã³÷íî-
ãî öèêëó.
Fig 1. The antlers of Pare David’s deer: a– juvenile (2ndyear); á– first branched (3rdyear); â– antlers of
physiologically mature males (4th and fallowing years); ã– basic; ä–additional in the limit of normal bio-
logical cycle.
îëåíÿ (Ñervus porñinus) – òàêîæ æèòåëÿ òðîï³ê³â, ÿêèé òðèâàëèé ÷àñ ðîçìíîæóâàâ-
ñÿ â óìîâàõ íàï³ââ³ëüíîãî óòðèìàííÿ íà ï³âäí³ Óêðà¿íè (Ñòåêëåíüîâ, 1993, 1998).
Ïàðóâàííÿ ó äàíîãî âèäó â³äçíà÷àëîñÿ â ð³çí³ ïåð³îäè ðîêó, ùî âêàçóº íà ïîñò³é-
íèé õàðàêòåð ïðîõîäæåííÿ ãàìåòîãåíåçó. Âòðàòà ðîã³â äîðîñëèìè ñàìöÿìè ñïîñòå-
ð³ãàëàñÿ âïðîäîâæ óñüîãî ðîêó (ëþòèé, áåðåçåíü, òðàâåíü, ñåðïåíü òà ëèñòîïàä),
àëå ï³ñëÿ ÷åðãîâî¿ àêòèâ³çàö³¿ ñòàòåâî¿ ïîâåä³íêè.
Àíàë³çóþ÷è âèïàäêè äâîðàçîâîãî ñïàäàííÿ ðîã³â ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà â
Áåðë³íñüêîìó òà Ìàãäåáóðãñüêîìó çîîïàðêàõ (Puschmann, 1988), ïðèïóñêàºòüñÿ,
ùî âîíè çóìîâëåí³ ãåíåòè÷íèì ôàêòîðîì. Òèì ÷àñîì íàø³ ñïîñòåðåæåííÿ çàïå-
ðå÷óþòü ãåíåòè÷íå ï³ä´ðóíòÿ äâîðàçîâî¿ âòðàòè òà ôîðìóâàííÿ ðîã³â ó îëåíÿ
Äàâèäà, îñê³ëüêè îñíîâíèì êðèòåð³ºì ñïàäêîâî¿ çóìîâëåíîñò³ îêðåìèõ àíîìàë³é,
º ¿õíº ïîâòîðåííÿ âïðîäîâæ ñóì³æíèõ ðîê³â. Îäíàê ó âñ³õ äîñë³äæåíèõ ñàìö³â (áåç
Âçàºìîçóìîâëåí³ñòü ïðîöåñ³â ðîçìíîæåííÿ òà ôîðìóâàííÿ ðîã³â… 547
áóäü-ÿêî¿ â³êîâî¿ çàëåæíîñò³) â³äçíà÷àëèñÿ ÿê îäíî-, òàê ³ äâîðàçîâ³ âàð³àö³¿ âòðà-
òè ðîã³â âïðîäîâæ êàëåíäàðíîãî ðîêó. Íà íàøó äóìêó, äâîðàçîâèé öèêë ôîðìó-
âàííÿ ðîã³â, ïåðø çà âñå, çóìîâëåíèé çíà÷íèì âèñíàæåííÿì ñàìö³â ó ïåð³îä ãîíó.
Ïðîòå ïåñèìàëüí³ êë³ìàòè÷íî-êîðìîâ³ ÷èííèêè âïðîäîâæ îñ³ííüî-çèìîâîãî ïåð³î-
äó (íèçüê³ òåìïåðàòóðè, íàÿâí³ñòü ñí³ãîâîãî ïîêðèâó, áðàê ïàñîâèùíîãî êîðìó
òîùî) íàïåâíî âíîñÿòü âëàñí³ êîðåêòèâè äî ô³ç³îëîã³÷íîãî ñòàíó ñàìö³â îëåíÿ
Äàâèäà. Íå ìåíø â³ðîã³äíèì ÷èííèêîì àíîìàë³é ðîçâèòêó ðîã³â ïîñòàþòü êë³ìà-
òè÷í³ íåãàðàçäè ñïåêîòíîãî òà ïîñóøëèâîãî ï³âäåííîóêðà¿íñüêîãî ë³òà, êîëè áðàê
ñîêîâèòîãî òðàâ’ÿíîãî êîðìó (ÿê ñòèìóëÿòîðà àêòèâ³çàö³¿ ñïåðìàòîãåíåçó) çìåí-
øóº âì³ñò òåñòîñòåðîíó â êðîâ³ ³ çóìîâëþº ïåðåä÷àñíå ñïàäàííÿ ðîã³â. Íàòîì³ñòü
îñ³ííº çíèæåííÿ òåìïåðàòóðè íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà òà ïîÿâà ðÿñíèõ îïà-
ä³â ñòèìóëþþòü ïðîðîñòàííÿ çåëåíî¿ òðàâè, ñïîæèâàííÿ ÿêî¿ ïîçèòèâíî âïëèâàº
íà çàãàëüíèé ñòàí ñàìö³â, ïîì³òíî ñòàá³ë³çóº àêòèâí³ñòü ñïåðìàòîãåíåçó, ð³âåíü òåñòî-
ñòåðîíó â êðîâ³, ùî âðåøò³ ñòèìóëþº «ïðîäîâæåííÿ» ðîñòó ðîã³â, õî÷à âæå â
«îíîâëåíîìó» âàð³àíò³. Äîêàçîì çáàëàíñîâàííîñò³ ãîðìîíàëüíîãî ñòàòóñó â îðãà-
í³çì³ òàêèõ ñàìö³â ìîæíà ââàæàòè íàñòóïíèé ôàêò: «äîäàòêîâå» ôîðìóâàííÿ ðîã³â
â³äáóâàºòüñÿ íà òë³ ñêîðî÷åííÿ ñâ³òëîâîãî äíÿ ³ ïîïðè çíà÷íå â³äñòàâàííÿ ó ðîç-
âèòêó, âêëàäàºòüñÿ ó òåðì³íè íîðìàëüíîãî á³îëîã³÷íîãî öèêëó, õàðàêòåðíîãî äëÿ
äàíîãî âèäó òâàðèí. Òàêèì ÷èíîì, ñïàäàííÿ «äîäàòêîâî¿» ïàðè ðîã³â â³äáóâàºòü-
ñÿ âçèìêó, íåçíà÷íîþ ì³ðîþ (íà ì³ñÿöü) ïåðåâåðøóþ÷è â³äïîâ³äíó ôàçó ðîçâèò-
êó «íîðìàëüíèõ» ðîã³â «îäíîðàçîâîãî» öèêëó.
Òàêîæ íå â³äïîâ³äàþòü ä³éñíîñò³ òâåðäæåííÿ (Ðocock, 1923; Bedford, 1952), ÿê³
âêàçóþòü íà òå, ùî äâîðàçîâå ñïàäàííÿ ðîã³â ìຠì³ñöå ëèøå ó ñòàðèõ ñàìö³â. Çã³äíî
ç äàíèìè íàøèõ ñïîñòåðåæåíü çà ñòàòåâîþ ïîâåä³íêîþ 4 ñàìö³â ïðîòÿãîì
4—10ðîê³â, òàêå ÿâèùå ìຠì³ñöå ó ð³çí³ â³êîâ³ ïåð³îäè, ïî÷èíàþ÷è ç 4-ãî ðîêó
æèòòÿ, òîáòî ðîçâèòêó ã³ëëÿñòèõ ðîã³â. Ó íàéñòàðøîãî ï³ääîñë³äíîãî ñàìöÿ, ïðî-
òÿæí³ñòü 10-ãî öèêëó ðîãîóòâîðåííÿ äîð³âíþâàëà 441 äîáó. Íàñòóïíèé 11-é öèêë
òðèâàâ 640 ä³á, à 12-é– 762 äîáè. Ðîãè, ÿê³ óòâîðþâàëèñÿ ïðîòÿãîì óñ³õ öèõ ïåð³î-
ä³â, áóëè íåäîðîçâèíåí³, çàâäîâæêè 15—16 ñì, õî÷à íîðìàëüíî êàëüöèô³êîâàí³; â
îñòàíí³é ïåð³îä ç ÿâíèìè îçíàêàìè äåôîðìàö³¿. Ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî â óñ³ ïåð³î-
äè ñòàòåâîãî ñåçîíó ñàìåöü ïîâîäèâ ñåáå äîñèòü àêòèâíî, â³äñòîþþ÷è ïðàâî íà âîëî-
ä³ííÿ ñàìêàìè, õî÷à ó ïàðóâàíí³ ç íèìè ó÷àñò³ íå áðàâ. Ô³ç³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ
éîãî ñ³ì’ÿíèê³â íà 2-ìó ì³ñÿö³ ðîçâèòêó îñòàíí³õ ðîã³â (ïåð³îä ñòàòåâî¿ àêòèâ³çà-
ö³¿), äåìîíñòðóþòü íàÿâí³ñòü ó ïðèäàòêàõ âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ íîðìàëüíèõ, àêòèâíèõ
ñïåð쳿â ç ïðîòîïëàçìàòè÷íîþ êðàïëåþ ïðè îñíîâ³ ç’ºäíóþ÷î¿ ÷àñòèíè äæãóòèêà,
ùî ñâ³ä÷èòü ïðî íåäàâí³ òåðì³íè ¿õíüîãî óòâîðåííÿ.
Äëÿ öüîãî âèäó îëåí³â õàðàêòåðí³ òàêîæ òåðì³íè âåñíÿíîãî ëèíÿííÿ âîëîñÿ-
íîãî ïîêðèâó. Ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â öåé ïðîöåñ ðîçïî÷èíàºòüñÿ ó I—II äåêàä³
áåðåçíÿ ³ çàê³í÷óºòüñÿ ó ê³íö³ êâ³òíÿ – íà ïî÷àòêó òðàâíÿ, ùî ñï³âïàäຠç ïåð³î-
äîì çàâåðøåííÿ ôîðìóâàííÿ ðîã³â, ¿õí³ì î÷èùåííÿì ³ ïî÷àòêîì ïðîÿâëåííÿ ñàì-
öÿìè ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³. Íåçíà÷í³ â³äõèëåííÿ â³ä ö³º¿ çàêîíîì³ðíîñò³ îáóìîâëå-
í³ â îñíîâíîìó ñòàíîì âãîäîâàíîñò³ òâàðèí.
Îñîáëèâîñò³ âåñíÿíîãî ëèíÿííÿ îëåíÿ Äàâèäà òàêîæ â³äð³çíÿþòü éîãî â³ä ³íøèõ
ïðåäñòàâíèê³â Cervidae. Çîêðåìà, ëèíÿííÿ âîëîñÿíîãî ïîêðèâó ó ñàìö³â áëàãîðîä-
íîãî îëåíÿ â³äáóâàºòüñÿ â ³äåíòè÷í³òåðì³íè, ïðîòå â³äïîâ³äຠïî÷àòêîâ³é ôàç³ ðîñòó
¿õí³õ ðîã³â (ñòà䳿 ïåðøî¿ á³ôóðêàö³¿). Ëèíÿííÿ ìîëîäèõ ñàìö³â îáîõ âèä³â â³äáó-
âàºòüñÿ ³ç çàòðèìêîþ íà 2—3 òèæí³ ³ òàêîæ ñï³âïàäຠç â³äïîâ³äíîþ ñòà䳺þ ðîç-
âèòêó ðîã³â.  àíàëîã³÷í³ òåðì³íè ïðîõîäèòü ëèíÿííÿ ó äîðîñëèõ ñàìîê.
Êð³ì çãàäàíèõîñîáëèâîñòåé á³îëîã³÷íèõ ðèòì³â ó îëåíÿ Äàâèäà, âàðòî â³äçíà÷è-
òè íèçêó ìîðôîëîã³÷íèõ ïîêàçíèê³â, ÿê³ òàêîæ â³äð³çíÿþòü éîãî â³ä ³íøèõ ïðåä-
ñòàâíèê³â Cervinae: áóäîâà ðàòèöü, õàðàêòåð ïîøèðåííÿ âîëîñÿíîãî ïîêðèâó íà îêðå-
ìèõ ä³ëÿíêàõ òóëóáà òîùî(Otsuka, Hasegawa, 1976; Áàííèêîâ, Ôëèíò, 1979; Goss,
1983).
548 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Âèñíîâêè
Íà ï³äñòàâ³ äîñë³äæåíü â³äòâîðþâàëüíî¿ çäàòíîñò³ îëåíÿ Äàâèäà ìîæíà ä³éòè
âèñíîâêó, ùî, ïîïðèíåñïðèÿòëèâ³ êë³ìàòè÷íî-êîðìîâ³óìîâè ï³âäíÿ Óêðà¿íè, ïðî-
öåñ àêë³ìàòèçàö³¿ â³äáóâàºòüñÿ óñï³øíî. Ïåð³îä ìàêñèìàëüíîãî ïðîÿâó ñòàòåâî¿
àêòèâíîñò³ (ãîíó) ïðèïàäຠíà ïî÷àòîê ë³òà (÷åðâåíü), íàðîäæåííÿ ïîòîìñòâà –
íà ê³íåöü áåðåçíÿ – ïî÷àòîê êâ³òíÿ, çà òðèâàëîñò³ âàã³òíîñò³ 296,00 ± 2,26 ä³á.
²íòåðâàë ì³æ ïîëîãàìè ³ íàñòóïíèì ïàðóâàííÿì ñêëàäຠ1,5—2,5 ì³ñÿö³.
Ïðîöåñè ôîðìóâàííÿ òà âòðàòè ðîã³â ó ñàìö³â îëåíÿ Äàâèäà â³äáóâàþòüñÿ â³ä-
ïîâ³äíî äî ñòàòåâî¿ ïîâåä³íêè òà ãîðìîíàëüíîãî ñòàòóñó. Òðèâàë³ñòü íîðìàëüíîãî
öèêëó ðîãîóòâîðåííÿ ó äîðîñëèõ ñàìö³â ñòàíîâèòü 360,66±7,05 ä³áç³ çì³íîþ ðîã³â
âçèìêó (ñ³÷åíü-ëþòèé). Îêðåì³ âèïàäêè äâîðàçîâî¿ çì³íè ðîã³â âïðîäîâæ êàëåí-
äàðíîãî ðîêó (âîñåíè òà âçèìêó) îáóìîâëåí³ ñêîðî÷åííÿì ñâ³òëîâîãî äíÿ, âèñíà-
æåííÿì ñàìö³â ó ïåð³îä ãîíó òà íåñïðèÿòëèâèìè êë³ìàòè÷íî-êîðìîâèìè óìîâà-
ìè çèìîâîãî ñåçîíó.
Áàííèêîâ À.Ã.,Ôëèíò Â.Å. Æèçíü æèâîòíûx : Ìëåêîïèòàþùèå, èëè çâåðè.– Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1971.–
Ò. 6.– 628 ñ.
Äæ. Ëèíêîëüí. Ãîðìîíàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ ðàçìíîæåíèÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ : Ïåð. ñ àíãë. – Ì. : Ìèð,
1987.– 304 ñ.
Ñòåêëåí¸â Å.Ï.Âèäîâûå îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ è àêêëèìàòèçàöèè îòäåëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåé-
ñòâà îëåíüèõ (Ñårvidae) â óñëîâèÿõ ïîëóâîëüíîãî ñîäåðæàíèÿ íà þãå Óêðàèíû // Ôóíäàìåíòàëüíûå
è ïðèêëàäíûå èññëåäîâàíèÿ â çîîïàðêàõ. – Ðîñòîâí/Ä : ËèòåðàÄ, 1993.– Âûï. 1.– Ñ. 98—111.
Ñòåêëåíüîâ ª.Ï.Àêë³ìàòèçàö³éí³ îñîáëèâîñò³ ñâèíîãî îëåíÿ(Cervus porñinus) íà ï³âäí³ Óêðà¿íè// Ðîëü
îõîðîííèõ ïðèðîäíèõ òåðèòîð³é ó çáåðåæåíí³ á³îð³çíîìàí³òòÿ : Ìàòåð³àëè êîíô., ïðèñâÿ÷. 75-ð³÷÷þ
Êàí³â. ïðèðîäíîãî çàïîâ³äíèêà. – Êè¿â, 1998.– Ñ. 243—246.
Ñòåêëåí¸â Å. Ï., Ñìàãîëü Â.Í.Ðàçâèòèå è îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ðîãîâ îëåíÿ Äàâèäà, àêêëèìà-
òèçèðóåìîãî â çàïîâåäíèêå «Àñêàíèÿ-Íîâà» // Íàó÷íûå èññëåäîâàíèÿ â çîîëîãè÷åñêèõ ïàð-
êàõ.– Õàðüêîâ: Ôàêò, 2001.– Âûï. 3.– Ñ. 213—219.
Ñòåêëåíüîâ ª. Ï.Îñîáëèâîñò³ ðîçìíîæåííÿ ³ ïðîõîäæåííÿ á³îðèòì³â ó îëåíÿ Äàâèäà Elaphurus david-
ianus Milne-Edwards, 1866 â óìîâàõ íàï³ââ³ëüíîãî óòðèìàííÿ íà ï³âäí³ Óêðà¿íè // ³ñò³ Á³îñôåðíîãî
çàïîâ³äíèêà «Àñêàí³ÿ-Íîâà». – 2005. –7. –Ñ. 131—139.
Òîêèí Á.Ï.Îáùàÿ ýìáðèîëîãèÿ. – Ì.: Âûñø. øê., 1987. – 479 ñ.
Adam C. L. Impact of Målatonin on Time of Breåding in Farmed Red Deer // The Biology of Deer / Ed.
R.D.Brown. – New York : Springer —Verlag Inc., 1992.– P. 300—305.
Aitken R.J.Delayed implantation in roe deer (Capreolus capreolus)// J. Reprod. Fert. – 1974.– 39,1.–
P. 225—233.
Argo C. M., Jabbour H. N., Goddard P. J. et al.Superovulation in red deer (Cervus elaphus) and Pere David’s
deer (Elaphurus davidianus), and fertilzation rates following artifical insemination with Pere David’s deer
semen// J. Reprod. Fertil.– 1994. – 100.– Ð. 629—636.
Asher G. W., Peterson A. J., Watkins W. B.Hormonal changes during luteal regression in farmed fallow deer
(Dama dama)// J. Reprod. Fert.– 1988.– 84.– Ð. 397—386.
BartošL., Miller K.V., Osborn D.Relationship between dominance and antler cycle in white-tailed deer Odocoileus
virginianus// Acta Teriologica.– 2004.– 49(4).– Ð. 517—525.
BedfordDuke of 1951: Pere David’s deer: the history of the Woburn herd// Proc. Zool. Soc. Lond. – 1951.–
121.– P.327—333.
ÂedfordDuke of Pere David’s deer// Zoo Life.– 1952.– 1.– P. 47—49.
Bubenik G.A.Neuroendocrine Regulation of the Antler Cycle // Horns, pronghorns, and anlers: Evolution,
morphology, physiology and social Significance / Eds G. Bubenik, A. B. Bubenik. – New York : Springer-
Verlag Inc.,1990.– P. 265—297.
Bubenik G. A., Smith P. S., Schams D.The effect of orally administered melatonin on the seasonality of deer
pelage exchange, antler development, LH., FSH, prolactin, testosterone, T, T, cortisol and alkaline phos-
3 4
phatase// J. Pineal Res.– 1986. – 3. – Ð. 331—349.
Chapman D. I.Antlers-bones of contention// Mammal Rev. – 1975.– 5(4). – P. 121—172.
Curlewis J. D., Loudon A.S.I., Coleman A.P.M. Oestrous cycles and the breeding season of the Pere David’s
hind (Elaphurus davidianus)// J. Reprod. Fertil. – 1988.– 82.– Ð. 119—126.
Goss R.J.Deer Antlers. Regeneration, Function, and– Åvolution. – New York ; London : Academic Press,
1983.– 317 p.
Gossen G. J., Fennessy P. F., Mathias H. C. et al. Gestation lenght in Pere David’sred deer hybrids// Proc.N.Z.
Soc. Anim. Prod.– 1997.– 57.– P.225—227.
Haigh J. C., Hudson R. J.Farming wapiti and red deer. – St. Louis : Mosby-Year Book,1993.– 369 p.