Acta Botánica Venezuelica ISSN: 0084-5906 [email protected] Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser Venezuela Roth, Ingrid Estructura anatómica de la corteza de algunas especies arbóreas Venezolanas de euphorbiaceae Acta Botánica Venezuelica, vol. 28, núm. 2, 2005, pp. 461-502 Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser Caracas, Venezuela Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=86228216 Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto ACTA BOT. VENEZ.28 (2):461-502. 2005 461 ESTRUCTURAANATÓMICADE LACORTEZADE ALGUNAS ESPECIES ARBÓREAS VENEZOLANAS DE EUPHORBIACEAE Anatomical structure of bark of some Venezuelan tree species of Euphorbiaceae Dedicado a todos mis alumnos venezolanos de botánica Ingrid ROTH Münstertal,Alemania RESUMEN Este estudio analiza la estructura anatómica de la corteza de 16 especies de árboles forestales de la familia Euphorbiaceae de la selva nublada de la Guayana venezolana. Los caracteres comúnes encontrados para la familia son: laticíferos o células secretoras, abundancia de células pétreas en el líber duro,radios finos,súber con paredes en forma de “U”y drusas o cristales solitarios romboides. Dado el orígen polifilético de la famil- ia Euphorbiaceae,los caracteres comunes encontrados pueden ser atribuidos al hábito arbóreo de las especies estudiadas. Palabras clave:Líber,Anatomía,Madera,Euphorbiaceae,Corteza,Venezuela ABSTRACTS This study analyzes the anatomical structure of the barks of 16 species of forestal trees of the Euphorbiaceace family from the rain forest of the Venezuelan Guayana. The shared characters found were:laticiferous or secretory cells,profusion of stone cells in hard bast,thin rays,suber with “U”shaped wall thickenings and druses or solitary rhom- boidal crystals. Due to the polyphyletic origin of the Euphorbiaceae family,the shared characters found may be attributed to the arboreal habit of the studied species. Key words:Liber,Anatomy,Wood,Euphorbiaceae,Barks,Venezuela INTRODUCCIÓN El presente trabajo es parte de un estudio general sobre la estructura anató- mica de la corteza de árboles forestales de la selva húmeda de la Guayana vene- zolana, que abarcó más de 50 familias de plantas con aproximadamente 260 especies. Una de éstas es la familia de las Euphorbiaceae con 16 especies. La anatomía de la corteza de árboles tropicales es poco conocida y hasta ahora existen solamente estudios aislados sobre ciertas familias (Roth 1969a,b, c,d,e,f,g,h,i,1971,1972a,b,c,d,e,1973a,b,c,d,1974,1977a,b,c,1983a,b, 1987a,b,c; Roth & Cova 1969). Por lo tanto,es interesante estudiar la estructura 462 Roth interna de la corteza de las especies inventariadas en la selva húmeda de la Gua- yana venezolana. El estudio general de todas las familias se divide en dos partes,a saber:una descripción de cada familia,y una comparación general de todas las familias en- tre sí en relación con los factores ambientales de la selva húmeda. Es decir,en la segunda parte se estudiarán las características de todas las familias para relacio- narlas con los factores ecológicos. Además,estos estudios pueden servir para la identificación de los árboles, por lo menos de la familia a la cual pertenecen,y en ciertos casos también del gé- nero; este método es de mucho valor,ya que la colección de flores,frutos y ho- jas es sumamente difícil,especialmente cuando se trata de árboles muy altos. MATERIALES YMÉTODOS El material fue coleccionado por el Ingeniero forestal Bernard Rollet en el bosque húmedo de la Guayana venezolana en las regiones "Río Grande”,"El Pa- raíso" y "El Dorado". La colección de muestras de corteza fue hecha en el mar- co del programa forestal de la FAO (Food and Agriculture Organization) llevado a cabo junto con el MAC (Ministerio de Agricultura y Cría) de Venezuela a fines de elaborar un inventario de dicha región. Las muestras fueron tomadas de árboles de un diámetro a la altura del pecho de 20 cm hasta 100 cm. Para ablandarlas se colocaron inmediatamente en una mezcla de alcohol al 96% y glicerina 100% en partes iguales. Algunas muestras fueron estudiadas frescas. Se hicieron tanto cortes a mano como con el micrótomo de deslizamiento,éstos se incluyeron en glicerina y agua para su preservación. La identificación de las especies fue realizada por Julian Steyermark y Leandro Aristeguieta,de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela,y la Uni- versidad Central de Venezuela,Caracas,respectivamente. Se presenta para la familia de las Euphorbiaceae una descripción completa de la anatomía cortical de cada especie a la cual sigue una comparación de las es- pecies descritas entre sí,señalando tanto los caracteres comunes como las particu- laridades de ciertas especies. Las especies estudiadas se presentan en la Tabla 1. Tabla 1.Lista de las especies estudiadas Especie No. de la colección Nombre común Amanoa guianensisAubl. D-403 Hicaquillo Chaetocarpus schomburgkianus X-124 Cacho (Kuntze) Paz & K.Hoffm. Conceveiba guianensisAubl. D-380 Nicolás Croton xanthochlorosCroizat X-129 Canelón X-101 Drypetes variabilisUitt. D-119 Kerosén Estructura anatómica de la corteza … 463 continuación Tabla 1 Hieronyma laxiflora(Tul.) Müll.Arg. X-128 Aguacat. Aguacatillo Mabea piriri Aubl. X-9,X-53,D-03 Pata de paují Mabea taquiri Aubl. X-180 Pata de paují lacreado Margaritaria nobilisL. Ojogrull. Ojo de grulla Pera schomburgkiana(Benth.) X-045 Pilón rosado Müll.Arg. o P. glabrata(Schott) Baill. Piranhea longepedunculataJabl. Caramaca Caramacate Pogonophora sagotii X-92,X-49,X-40 Flor de mayo Sandwithia guianensisLanj. X-96 Gaspadillo Sapium aubletianum(Müll. Arg.) D-27 Caucho blanco Huber o S. microdentatum Lanj. Sapiumsp. 1 D-05 Caucho morado Sapiumsp. 2 D-09 Lechero blanco RESULTADOS YDISCUSIÓN Descripcion anatómica de las 16 especies estudiadas Amanoa guianensis Aubl. (Fig. 1). Corteza interna,central y externa:No hay distinción entre corteza interna, central y externa. El líber duro está dispuesto en forma de placas alternantes len- ticulares de contornos muy regulares (hasta en forma de pelotas pequeñas) y se compone principalmente por células pétreas cortas,cada una con un cristal soli- tario romboide. Los radios son muy inconspicuos,uniseriados y se encuentran a muy poca distancia (1-3 células). No hay crecimiento de dilatación,ni forma- ción secundaria de células pétreas. Radios:Uniseriados,se encuentran a muy corta distancia (1-3 células). Las células parenquimáticas con cristales en forma de drusas. No se ensanchan hacia fuera. Sistema secretor:Células largas con contenido oscuro. Peridermis:Súber regular hasta ancho. Con paredes en forma de herradura,produciendo células pétreas. Felodermis:Delgada - con paredes delgadas y pocas células pétreas regulares. Ritidoma:Escamoso. Escamas pe- queñas. Se observaron dos capas de peridermis. Particularidades:Corteza delgada,con disposición muy regular del líber du- ro en forma de placas alternantes lenticulares,compuestas principalmente por célu- las pétreas cortas; muy pocas fibras y fibras-esclereidas largas con paredes gruesas, anchas,y puntas redondeadas. Células traqueidales con engrosamientos reticulares y helicoidales. Las células pétreas cortas con cristales solitarios romboides. Chaetocarpus schomburgkianus (Kuntze) Pax & K.Hoffm. (Fig. 2 y 3). Corteza interna:Relativamente ancha. Con menos líber duro que en la cor- teza central. Líber duro en forma de células pétreas sueltas y en forma de placas 464 Roth alternantes lenticulares. Corteza central:Con líber duro en forma de placas gran- des alternantes,lenticulares (o en forma de hueso),compuestas exclusivamente por células pétreas isodiamétricas o poco alargadas. Los radios 1-2 seriados,in- conspicuos,se encuentran a corta distancia (1-5 células). Además,se hallan cé- lulas pétreas sueltas dispersas, alargadas longitudinalmente y con puntas redondeadas. Corteza externa:Con crecimiento de dilatación y formación se- cundaria de células pétreas. Los radios se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irregular. Corteza muy quebradiza. Radios:1-2 seriados,se encuentran separados por 1-5 células; se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irre- gular. Sistema secretor:Células alargadas de contenido marrón-rojizo super- puestas longitudinalmente. Peridermis:Súberdelgado hasta regular con paredes engrosadas en forma de herradura,dando el aspecto de células pétreas. Feloder- mis:Delgada hasta regular con células pétreas homogéneamente engrosadas. Ritidoma:Escamoso. Escamas pequeñas. Particularidades:Corteza muy quebradiza por la abundancia de células pé- treas. Presencia de muchas células traqueidales con engrosamientos reticulados, espiralados o escalariformes. Fig. 1.Amanoa guianensis.Líber duro en forma de placa redonda. Estructura anatómica de la corteza … 465 Fig. 2. Chaetocarpus schomburgkianus.Células traqueidales con engrosamientos es- calariformes. Fig. 3. Chaetocarpus schomburgkianus.Paredes onduladas de células parenquimáticas de la corteza central,vistas en corte longitudinal. 466 Roth Conceveiba guianensisAubl. (Fig. 4). Corteza interna:Muy delgada,de color oscuro. Corteza central:Con relati- vamente mucho líber duro en forma de placas alternantes de contornos irregula- res, y en parte en forma de lente. En la parte interna, el líber duro consiste principalmente de fibras que se destacan por sus paredes de color amarillento y de fibras septadas con cristales solitarios romboides,sin engrosamientos de la pared; las fibras están entremezcladas con pocas células pétreas. Hacia la parte externa, en cambio,la cantidad de células pétreas aumenta; las células pétreas se distin- guen de las fibras habitualmente por su color más claro y su mayor tamaño,de manera que la proporción entre fibras y células pétreas en el líber duro aumenta mucho a favor de las células pétreas hacia la parte externa. Por lo tanto,la corte- za es muy quebradiza. Los radios uniseriados son muy frecuentes y en parte,com- puestos por células pétreas. Corteza externa:Casi no se observa crecimiento de dilatación. Los radios no se ensanchan hacia fuera y se forman pocas células pé- treas secundariamente en el líber blando. Por lo tanto,la estructura es algo más irregular; las placas de líber duro confluyen a veces por la formación secundaria de células pétreas. Radios:Uniseriados,no ensanchados; de curso recto; se en- cuentran a una distancia de 1-4 células,o sea,están muy cerca uno del otro en par- te petrificados. Con drusas en las células parenquimáticas. Sistema secretor: Células con contenido marrón. Peridermis:Súber delgado,de estructura regular. Fig. 4. Conceveiba guianensis.Esquema de vista general; células pétreas (punteadas). Aumento 5 x 3,5. Estructura anatómica de la corteza … 467 Felodermis:Delgada,formando un anillo de células pétreas hacia adentro,con drusas en las células no petrificadas. Ritidoma:Escamoso. Escamas relativamente profundas. Se observaron hasta 3 capas de peridermis. Particularidades:Corteza delgada,por lo tanto no tiene mucho crecimiento de dilatación. Quebradiza por la presencia de muchas células pétreas. Poco orde- nada por la disposición del líber duro. Con drusas en los radios y en la felodermis. Células pétreas claramente estratificadas. Croton xanthochlorosCroizat(Fig. 5,6,7,8,9,10 y 11). Corteza interna:De tamaño regular. Con radios finos y sin líber duro. De color marrón oscuro. Corteza central:Con poco líber duro en forma de fibras ais- ladas y dispersas. Líber blando con paredes algo engrosadas. Los radios medula- res finos están muy cerca uno del otro,y contienen cristales en forma de drusas. Líber blando en parte obliterado. Las fibras con paredes estratificadas. Corteza externa:Con crecimiento de dilatación fuerte en los radios. Los radios se ensan- chan en parte fuertemente hacia fuera de manera irregular. Se observan pocas cé- lulas pétreas, a veces alargadas longitudinalmente y superpuestas en hileras longitudinales. Muchas células secretoras con contenido marrón oscuro. Radios: Finos,1-3 seriados,se encuentran a corta distancia (1-6 células),con cristales en forma de drusas. Se ensanchan parcialmente hacia fuera de manera irregular muy marcada. También se observan células secretoras en los radios. Sistema secretor: Células secretoras superpuestas en hileras longitudinales con contenido marrón oscuro. Olor a resina fuerte. Peridermis:Súber de tamaño regular. A veces estra- tificado:capas blancas de células pétreas alternan con capas más oscuras de célu- Fig. 5.Croton xanthochloros.Radios y células secretoras (en negro). 468 Roth Fig. 6. Croton xanthochloros. Drusas en las células parenquimáticas de los radios. Fig. 7. Croton xanthochloros.Vista general; radios ensanchados (representados con ra- yas horizontales). Aumento 5 x 3,5. Estructura anatómica de la corteza … 469 Fig. 8. Croton xanthochloros. Detalle de corteza central; fibras y células pétreas con paredes estratificadas. Aumento 8 x 45. Fig. 9. Croton xanthochloros.Radios 1-2 seriados con drusas,las células grandes son tubos cribosos. Aumento 5 x 45.
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