Recolonisation du loup dans les Alpes françaises - Marescot

375 Pages·2014·7.53 MB·French

UNIVERSITE MONTPELLIER 2
-SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC-

T H E S E
Discipline : Biologie des populations et Ecologie Evolutive
École doctorale : Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences,
Hydrosciences, Environnement (SIBAGHE)

Dynamique et conservation des populations difficilement
observables : cas d’étude de la recolonisation du loup dans
les Alpes françaises

Par
Lucile MARESCOT

Soutenance prévue le 3 décembre 2012

James D Nichols USGS Patuxent Wildlife Research Center Rapporteur

John Linnell NINA Norwegian Institute for Nature Rapporteur
Research, Trondheim
François Sarrazin Université Pierre Marie Curie, Paris Examinateur

Jean-Louis Martin Centre d’Ecologie Fonctionnelle Examinateur
et Evolutive, Montpellier
Christophe Duchamp Office National de la Chasse et de la Faune Invité
Sauvage, Gap
Guillaume Chapron Grimsö Wildlife Research Station,
Co-directeur de thèse
Suède
Olivier Gimenez Centre d’Ecologie Fonctionnelle Directeur de thèse
et Evolutive, Montpellier
REMERCIEMENTS

Cette thèse est née des efforts d’Olivier Gimenez, mon directeur de thèse, de
Christophe Duchamp et d’Eric Marboutin mes encadrants de l’Office National de la Chasse et
de la Faune Sauvage. Je les remercie profondément tous les trois de m’avoir donné cette
chance unique de travailler sur une espèce aussi fascinante. Je souhaite exprimer ma sincère
gratitude à l’ONCFS qui a entièrement financé cette thèse ainsi qu’à l’ensemble de ses
employés qui m’ont permis d’accéder librement à leurs données et d’accomplir mon sujet
avec une grande autonomie et ceci dans un excellent esprit d’équipe. Je ne pouvais
définitivement pas espérer mieux. Je suis sincèrement reconnaissante envers le centre
d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive de Montpellier qui m’a accueilli pendant 3 ans et où
j’ai bénéficié de toute la logistique nécessaire pour réaliser cette thèse. Je souhaite exprimer
mes profonds respects pour les chercheurs de l’équipe Biométrie. Ce fut très enrichissant de
travailler dans une équipe aussi dynamique, aux côtés de Jean-Dominique Lebreton, Roger
Pradel, Rémi Choquet et bien sûr avec toi Olivier, le meilleur directeur de thèse qu’on puisse
rêver. Un grand merci à mon co-directeur, Guillaume Chapron qui m’a également orientée
dans ma thèse et qui m’a accueillie pendant un mois au centre de recherche de Grimso en
Suède. Merci Guillaume d’avoir toujours été là pour débuguer à la fois mes codes et le
cerveau qui allait avec. Guillaume et Olivier vous m’avez fait découvrir le côté stimulant et
addictif de la modélisation, ou si je puis le dire, de la « geek attitude ».
Mes remerciements vont également à Jim Nichols et John Linnell qui me font l’honneur
d’être les rapporteurs de ma thèse. Jean Louis Martin, François Sarrazin et Christophe
Duchamp, je vous suis très reconnaissante d’avoir accepté de participer au jury.
Je remercie aussi toutes les personnes qui ont pris le temps de participer aux comités de thèse
et à d’autres réunions et qui m’ont aidée à avancer dans ma thèse. Je pense en particulier à
Michel Catusse, Pierre Migot, Jean-Michel Gaillard, Sandrine Maurice, Christian Miquel,
Clément Calenge, Marie Charpentier, Nathalie Espuno, Iadine Chadès, Paul Fackler, Olof
liberg, Virginie Maris, Raphael Mathevet, Coralie Mounet, Carole Ropars-Collet...
Je souhaite une fois de plus remercier mille fois mon directeur Olivier Gimenez, qui m’a
toujours encouragé à solliciter les personnes en charge du terrain, ainsi qu’à prendre des
vacances, les deux étant bien sur indispensables à toute thèse de CCDLO (C.. Collé Derrière
L’Ordinateur, terme inventé par l’équipe des boulets à l’origine d’une publication
scientifique). Merci donc à mes 4 encadrants Olivier, Guillaume, Christophe et Eric d’avoir
toléré mes envies incessantes de participer au suivi de l’espèce et d’apprendre sur le terrain
comment interagissent les acteurs concernés par la présence du loup.
Dans la continuité des opportunités de terrain, je remercie, Cyril, Mattia, Pablo, Eleonor, et
Yuki. J’ai eu plusieurs fois l’occasion de suivre les pistes des loups équipés de collier GPS en
ski de randonnée en Suède. Je remercie aussi Malory Randon qui m’a invitée à participer à
une journée de suivi hivernal au pied du plateau du Vercors, où se trouve la meute de
Bouvante. Je ne sais comment exprimer mes remerciements pour Gérard Millischer qui m’a
proposé de l’accompagner suivre la piste du loup du côté de Molliere dans le Mercantour. Là,
j’ai eu l’opportunité unique de pouvoir observer quelques secondes, 3 individus à une
trentaine de mètres. Donc merci Gégé, grâce à toi j’ai pu poser un regard sur une espèce que
je ne voyais jusque-là qu’en 0 et en 1. J’ai aussi eu la chance de participer à plusieurs sessions
de hurlement provoqué dans le massif des Monsges, dans le Queyras, à côté de Barcelonnette
et c’est finalement à Agnelles que j’ai frissonné sous le son des hurlements d’une meute.
Merci donc à tous les agents de l’ONCFS, en particulier à Yannick Léonard et Christophe
Duchamp de m’avoir invitée à participer chaque été aux hurlements provoqués.
Merci également à Emmanuel Briaudet pour la formation des correspondants du réseau Loup-
Lynx à Vassieux en Vercors. J’ai beaucoup apprécié la pédagogie avec laquelle les
organisateurs du stage nous ont appris à reconnaitre les indices de présence du loup et
l’origine des attaques sur les ongulés domestiques et sauvages. J’ai beaucoup apprécié la
neutralité de leur discours et leur effort à laisser chaque correspondant exprimer librement
leur opinion au sujet du loup.
Je souhaiterais également remercier l’association A pas de loup et en particulier Céline Di
Nota qui m’a encouragée à participer au programme de volontariat Loupastre pour soutenir
les éleveurs affrontant chaque année des attaques de loups sur leur cheptel. Je remercie aussi
Christelle Durand pour m’avoir accueillie dans sa bergerie au cours de ce stage d’initiation à
la vie pastorale.
Enfin, arrivent les remerciements à toute ma famille et mes amis. Tout d’abord un grand
merci à ma mère et mon père qui m’ont soutenue jusqu’au bout. Plus que de me soutenir
moralement et physiquement, vous avez eu le courage de lire en entier cette thèse qui n’est
sans doute pas toujours facile à comprendre. Merci donc pour votre aide sur l’orthographe et
la traduction. Merci Martine, ton esprit critique de journaliste m’a aidé à améliorer mon
introduction. Merci à mes sœurs, Yoanna et Clémence, pour m’avoir fait les courses et
m’avoir maintenue en forme. Merci Fred pour ton brunch du dimanche matin, tes croissants
aux amandes et ton sens du relativisme. Merci à tous mes amis qui m’ont toujours suivi dans
mes folies fêtardes et aventurières. Merci Sarah, je n’oublierais jamais ces années de thèse
partagées avec toi dans le même bureau, et merci Mathieu pour ta patience. Merci bien sûr à
tous les autres membres des boulets team, en particulier à notre championne de boxe Laetitia,
à notre grande escaladeuse Ana, à Guillaume Mr oies des neiges, à Marine Mlle je veux
sauver Willy, à Marlène et Sabrina Mlles sanglier, à Elena Mlle chauve-souris. Merci à toute
l’équipe de volley, à l’équipe de basket et à beaucoup d’autres amis du CEFE, Gaia, Erika,
Steve, Blaise, Aggeliki, les Julies, Fitsum, Thomas, Delphine, PAC… Merci à tous mes amis
rencontrés en Guyane avec qui je partage encore des liens forts, merci à toute ma grande
famille d’Agro, en particulier la Brune, la petite Marie, Kiki, Marie-so, Carsi, Séraphine,
Bacchus, Dropé, Yaya, PY, l’Abeille, Mélanie, Julioff… Enfin merci à mes amis d’enfance
que je n’ai jamais perdus de vue, Marietta, Salma, Hind et surtout Elsa, Fanny et Charlotte, les
fondatrices du clan des loups de la classe de CM2. Je vous remercie les filles vous m’avez
toujours encouragée à poursuivre mes rêves.
Introduction

SOMMAIRE
Remerciements ...................................................................................................................................2
Introduction ........................................................................................................................................1
Quelles sont les origines des conflits modernes entre Homme et faune sauvage ?.............................3
Quelles sont les causes des conflits modernes entre Homme et faune sauvage ? ...............................5
Pourquoi certains conflits sont-ils plus intenses que d’autres ? ....................................................... 13
Comment atténuer ces conflits et favoriser la coexistence ? ........................................................... 18
Chapitre 1 : Evaluation des stratégies actuelles de gestion et nouvelles propositions .......................... 35
1. Quels sont les objectifs juridiques ? ........................................................................................... 36
2. Formalisation mathématique des objectifs ................................................................................. 46
3. Conclusion ................................................................................................................................ 52
Chapitre 2 : Indicateurs démographiques pour la gestion/conservation du loup en France ................ 53
1. Méthodes non-invasives pour le suivi des grands carnivores ...................................................... 54
2 Le suivi du loup en France : une approche pluridisciplinaire ....................................................... 55
3. Hétérogénéité individuelle de détection (Article 1) .................................................................... 62
4. Comment remédier au problème d’hétérogénéité individuelle (Article 1) ................................... 65
5. Estimation du taux de croissance et hétérogéneiété individuelle de détection ............................. 73
6. Conclusion ................................................................................................................................ 75
Chapitre 3 : Dynamique des populations de loups.............................................................................. 76
1. Biologie et cycle de vie du loup ................................................................................................. 78
2. Description des deux modèles démographiques ......................................................................... 80
3. Discussion................................................................................................................................. 95
Chapitre 4 : Une proposition pour concilier conservation et contrôle du loup en France ..................... 99
1. Présentation et application de la méthode Programmation Dynamique Stochastique ................ 100
2 Résultats des stratégies optimales pour la gestion du loup ......................................................... 115
3. Discussion............................................................................................................................... 128
Conclusions et perspectives............................................................................................................. 132
Incertitudes et limites dans la formalisation des objectifs ............................................................. 133
Comment planifier un protocole de suivi en minimisant les incertitudes ? .................................... 140
Quelles actions, sous quel modèle, pour quelles perspectives ? .................................................... 143
Gestion adaptative ....................................................................................................................... 149
Conclusion générale .................................................................................................................... 157
BIBLIOGRAPHIE .......................................................................................................................... 159
0
Introduction

ARTICLE 1 .................................................................................................................................... 189
Capture-Recapture Population growth rate as a robust tool against detection ................................... 189
ARTICLE 2 .................................................................................................................................... 190
Reducing matrix population models with application to social animal. ............................................ 190
ARTICLE 3 .................................................................................................................................... 191
Complex decisions made simple: a primer on Stochastic Dynamic Programming. ........................... 191
ARTICLE 4 .................................................................................................................................... 192
Using Stochastic Dynamic Programming to delineate an optimal harvest policy for wolf management
in France. ........................................................................................................................................ 192
ANNEXE A.................................................................................................................................... 193
Estimating Adult Survival from a Mark-Recapture Study: Potential Bias from Undetected Capture
Heterogeneity. ................................................................................................................................ 193
Annexe B : Estimation des effectifs et du taux de croissance ave les données 2007 .......................... 194
ANNEXE C .................................................................................................................................... 198
How can quantitative ecology be attractive to young scientists? Balancing computer/desk work with
field work. ...................................................................................................................................... 198

1
Introduction

La connaissance progresse en intégrant en elle l'incertitude, non en l'exorcisant.
Edgar Morin

INTRODUCTION

1
Les sérieuses menaces qui pèsent sur la faune sauvage (Wilson 1992) et sur les
pratiques traditionnelles du monde rural (Dounias 2011) soulignent l’urgence de leur
protection mutuelle qui implique une connaissance sur les causes et les incertitudes à l’origine
de leurs déclins. Ce constat conduit à la question : comment aider à leurs protections
mutuelles ? Pour y répondre, il est nécessaire de considérer les causes de leurs déclins, de
connaitre plus finement les interactions entre les antagonistes et de cerner les zones d’ombre.
C'est-à-dire, il nous faut réfléchir à ce que l’anthropologue Claude Lévi Strauss nommait en
2005 : « La difficulté croissante de vivre ensemble ». Il ne fait pas de doute que la croissance
continue de la population humaine est source de conflits de plus en plus nombreux entre
hommes et animaux sauvages face à des ressources naturelles de plus en plus rares. D’une
part, la pression exercée par les différentes activités humaines sur l’environnement est la
cause de la raréfaction ou de la disparition d’un grand nombre d’espèces (Broswimmer 2002 (cid:1)(cid:2)
Arlettaz et al. 2011 (cid:1)(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:4)(cid:5)(cid:2)(cid:4)(cid:7)(cid:2)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:2)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:11)(cid:14)(cid:10)(cid:2)(cid:15)(cid:16)(cid:8)(cid:17)(cid:7)(cid:18)(cid:4)(cid:2)(cid:19)(cid:8)(cid:18)(cid:7)(cid:20)(cid:2)(cid:9)(cid:16)(cid:21)(cid:22)(cid:4)(cid:18)(cid:23)(cid:4)(cid:5)(cid:24)(cid:4)(cid:2)(cid:25)(cid:16)(cid:17)(cid:5)(cid:4)(cid:2)(cid:24)(cid:26)(cid:5)(cid:27)(cid:24)(cid:28)(cid:4)(cid:5)(cid:24)(cid:4)(cid:2)
environnementale dans les années 1970 a permis à certains groupes d’espèces, comme les
grands prédateurs, souvent perçus comme « espèces nuisibles », de bénéficier aujourd’hui de
statuts de protection. De nombreuses lois interdisant l’exploitation de ces espèces leur ont
permis d’échapper à une extinction certaine dans plusieurs pays et de permettre leur retour
dans d’autres (Tableau 1, Gittleman et al. 2001). La protection d’espèces jugées nuisibles au
développement de communautés locales implique une contrainte majeure en biologie de la
conservation et soulève de nombreuses questions d’éthique (Maris 2010). La conservation de
la diversité biologique concerne-t-elle en priorité le patrimoine génétique, l’individu, l’espèce,
ou son rôle dans l’écosystème (Moritz 1994)? Comment protéger les espèces menacées sans
le faire au détriment des sociétés humaines (Rands et al. 2010)? Qu’entendons-nous par au
détriment des sociétés humaines ? Pouvons-nous cohabiter avec de telles espèces ou cette
rivalité mène-t-elle nécessairement à leur exclusion compétitive ? Pour répondre à de tels
enjeux, il est nécessaire de comprendre les causes et origines de ces conflits.
Introduction

QUELLES SONT LES ORIGINES DES CONFLITS MODERNES ENTRE
HOMME ET FAUNE SAUVAGE ?

Les premiers cas de conflits homme-faune (CHF) remontent sans doute à la
sédentarisation de l’homme du Néolithique. Ils se sont accrus avec la révolution agricole puis
industrielle (Woodroffe et al. 2005) et l’accroissement de la population. La destruction
massive des habitats favorables à de nombreuses espèces pose un problème majeur. De plus
en plus d’espèces sauvages doivent s’adapter aux milieux ruraux, voire péri-urbains, et se
retrouvent ainsi en compétition plus ou moins directe avec les habitants de ces milieux
(Linnell 2012 (cid:1)(cid:2)(cid:29)(cid:18)(cid:4)(cid:30)(cid:4)(cid:27)(cid:2)(cid:31)(cid:2) (cid:8)(cid:18)(cid:8)(cid:5)(cid:7)!(cid:2)(cid:11)(cid:12)(cid:12)"(cid:14)(cid:10)(cid:2)#(cid:24)(cid:7)(cid:17)(cid:4)(cid:9)(cid:9)(cid:4)(cid:22)(cid:4)(cid:5)(cid:7)(cid:20)(cid:2)(cid:17)(cid:5)(cid:2)(cid:25)(cid:4)(cid:27)(cid:2)(cid:19)(cid:9)(cid:17)(cid:27)(cid:2)(cid:23)(cid:18)(cid:8)(cid:5)(cid:25)(cid:27)(cid:2)(cid:4)(cid:5)$(cid:4)(cid:17)%(cid:2)
environnementaux porte sur la déforestation qui fragmente toujours plus le domaine vital
d’espèces, telles que les éléphants, les singes, les tigres et les léopards. Ces animaux sauvages
sont contraints d’occuper d’autres milieux que les forêts et de venir se nourrir des cultures et
du bétail des communautés locales, elles-mêmes obligées de lutter contre les aléas de
l’environnement (sécheresse, inondation) et du marché mondial (Naughton- Treves & Treves
2005).(cid:1)
En Europe Occidentale, l’augmentation des interactions entre faune sauvage et homme
s’explique, non plus par la destruction d’habitats naturels- déja fortement anthropisés- mais
plutôt par un retour de milieux sauvages et par des mutations dans les politiques agro
environnementales. La déprise agricole et l’urbanisation ont entrainé une recolonisation du
couvert forestier, favorisant le retour de nombreux ongulés sauvages et, parfois même, de
certains grands carnivores. Un des cas les plus spontanés fut la recolonisation des Alpes par le
loup, en plus de 20 ans de mutation paysagère (Fabbri et al. 2007). La déprise agricole en
France a transformé le paysage alpin et s’est traduit par une fermeture progressive du milieu
agro pastoral et la perte progressive de la tradition de chasse. En parallèle, le mouflon (Ovis
gmelini) a été introduit en 1949, le bouquetin (Capra ibex) réintroduit en 1959 (Maillard 1999
cité dans Espuno 2004) et des parcs régionaux et nationaux ont été créées (Vercors en 1970,
Queyras en 1979 et Mercantour en 1979). Ces divers facteurs ont été favorables au
développement populations d’ongulés sauvages. Un petit noyau populationnel de loups qui
persistait à l’intérieur de l’Italie a pu, à son tour, recoloniser les Alpes dans le début des
années 1990 (Fabbri et al. 2007). La convention de Berne, suivie de la directive Habitat,
3
Introduction

respectivement ratifiées par la France en 1990 et 1992, en fit au même moment une espèce
protégée (Loubert-Davaine, 2004).
En Norvège et en Suède, à l’instar de la France, le retour du loup, fut entièrement lié à
sa protection dans les années 1970 ainsi qu’à l’arrivée d’immigrants en provenance de
Finlande au début des années 1980. Auparavant, l’habitat de ces régions lui était certes
favorable mais le contexte législatif ne lui était guère propice (Linnell et al. 2005). Un autre
exemple est celui du lynx boréal, revenu en Europe de l’Ouest suite à plusieurs programmes
de réintroduction conduits par un groupe international de naturalistes. La Suisse en 1971, La
Slovénie en 1973, l’Allemagne en 1974, l’Italie en 1975, l’Autriche en 1978 et enfin la France
en 1983 autorisèrent ces campagnes de réintroduction du lynx des Carpates qui déclenchèrent,
à l'époque, de virulentes contestations parmi les chasseurs et les éleveurs (Breitenmoser
1998). Même destin pour l’ours, après une extinction fonctionnelle au début des années 1980,
on le voit réapparaître dans les Pyrénées, grâce à des campagnes de réintroduction d’individus
venus de Slovénie, en 1996 (Chapron et al. 2003).
Les interactions de plus en plus nombreuses entre le monde rural et la faune sauvage
résultent donc de changements concernant le territoire (destruction d’habitats, ou retour « du
milieu naturel »), mais aussi de transformations sociopolitiques (lois de protection d’espèces
sauvages et de leurs habitats, programmes de réintroduction). L’ensemble des facteurs
sociologiques, économiques et politiques qui sous-tendent ces conflits ne font pas l’objet de
ma thèse, mais permettent néanmoins de justifier la démarche que nous détaillons par la suite.
Pour toutes ces raisons, de nombreuses espèces fréquentent aujourd’hui des milieux
également utilisés par l’homme qui se sont révélés favorables à des espèces généralistes
(B(cid:8)(cid:7)(cid:22)(cid:8)(cid:5)(cid:2)(cid:31)(cid:2)&(cid:9)(cid:4)(cid:22)(cid:28)(cid:5)(cid:23)(cid:2)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:11)(cid:20)(cid:2)(cid:19)(cid:26)(cid:17)(cid:18)(cid:2)(cid:9)(cid:4)(cid:27)(cid:2)(cid:22)(cid:21)(cid:27)(cid:26)(cid:24)(cid:8)(cid:18)(cid:5)(cid:28)(cid:30)(cid:26)(cid:18)(cid:4)(cid:27)(cid:2)(cid:1)(cid:2)’ijayan & Pati 2002 et Lenin (2010),
pour le léopard en Inde Panthera pardus fusca (cid:1)(cid:2)((cid:8)(cid:17)(cid:23)!(cid:7)(cid:26)(cid:5)-Treves & Treves 2005 pour
l’éléphant Loxodonta africana). Cet opportunisme a été exploré dans le cadre de la théorie de
l’approvisionnement optimal qui soutient que les espèces animales maximisent leur valeur
sélective, entre autres, par un compromis dans leur choix alimentaire (McArtur & Pianka
1966). Elles privilégient de maximiser l’énergie apportée par l’aliment en minimisant
l’énergie nécessaire pour s’approvisionner (Schoener 1971). La haute valeur nutritive des
aliments ainsi que la facilité de leur acquisition déterminent leur choix de consommation.
4