Mémoire de 1ère année de Master Sciences De l’Univers, Environnement, Ecologie (SDUEE) Spécialité Ecologie, Biodiversité, Evolution (EBE) UPMC - MNHN - ENS - AgroParisTech - UPS 2009/2010 A Effets relatifs du paysage et des pratiques agricoles sur l’abondance des populations de micromammifères ROGUET Adélaïde © M ilo s A n d e ra Apodemus sylvaticus 7-8 juin Sous la direction de François CHIRON Stage du 1er mars au 15 mai Laboratoire du Muséum National d'Histoire Naturelle UMR 7204 Conservation des Espèces Restauration et Suivi des Populations CP 51 / 55, rue Buffon 75005 Paris 1 Remerciements Je remercie chaleureusement François CHIRON pour m’avoir permis de réaliser ce stage, pour son enthousiasme, sa patience, son aide et ses conseils avisés, tant pour les statistiques que pour le rapport. Tous mes remerciements à Christian KERBIRIOU, pour son implication dans le projet, pour son aide et ses bonnes idées. Un grand merci à Sophie MALLEZ pour son soutien au quotidien et pour les nombreuses discussions que nous avons eu. Je tiens à remercier Sophie BERLAND, pour m’avoir permis d’accéder au matériel du Département des Milieux et Peuplements Aquatiques. Sans oublier Alexis MARTIN que je remercie pour m’avoir fait partager ses connaissances sur les rongeurs, à Anne MIMET pour le travail qu’elle a réalisée. Je remercie également toute l’équipe du 55 et tout particulièrement l’open space, ainsi que l’équipe du 61 qui m’ont chaleureusement accueillie. 2 Table des matières INTRODUCTION ............................................................................................. 4 MATERIELS ET METHODES ........................................................................ 6 1. DISPOSITIF EXPERIMENTAL .......................................................................................................................... 6 2. IDENTIFICATION DES RONGEURS ................................................................................................................. 9 3. ANALYSE DE L’EFFET PAYSAGE ET DES PRATIQUES AGRICOLES SUR LES MICROMAMMIFERES .... 10 RESULTATS .................................................................................................. 14 1. IDENTIFICATION DES RONGEURS .............................................................................................................. 14 2. ANALYSE DE L’EFFET PAYSAGE ET DES PRATIQUES AGRICOLES SUR LES MICROMAMMIFERES .... 16 DISCUSSION ................................................................................................. 22 1. IDENTIFICATION DES RONGEURS ET VALIDATION DE LA METHODE DES TUBES A POILS ............... 22 2. ANALYSE DE L’EFFET PAYSAGE ET DES PRATIQUES AGRICOLES SUR LES MICROMAMMIFERES .... 24 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES ......................................................... 27 REFERENCES ................................................................................................ 28 ANNEXES....................................................................................................... 31 ANNEXE 1 : BIOLOGIE DES SEPT ESPECES DE RONGEURS ETUDIES. ....................................................... 31 ANNEXE 2 : ETAPES DETAILLEES DES TESTS REALISEES AVANT L’ANALYSE DISCRIMINANTE. ........ 31 ANNEXE 3 : TABLEAUX DE CORRELATION ENTRE LES VARIABLES PAYSAGE ET PRATIQUES AGRICOLE ET LES VARIABLES CARACTERISANT LA DIVERSITE DES HABITATS ......................................................... 33 ANNEXE 4 : ETUDE DE LA DISTANCE DE CHAQUE TUBE A POILS A LA LISIERE SUR L’ABONDANCE DES PETITS MAMMIFERES........................................................................................................................................ 35 3 Introduction En France, la moitié du territoire agricole est dédié à l’agriculture (INSEE1). Or, depuis 50 ans, la dynamique du paysage agricole a subi d’importantes perturbations (McLaughlin & Mineau, 1995 ; Stoate et al., 2001). L’intensification de l’agriculture (augmentation du rendement par unité de surface) et les nouvelles politiques agricoles européennes ont conduit à une transformation du paysage rural (Benton et al., 2003; Michel et al., 2007). Ces changements ont été possibles grâce au développement de la mécanisation des travaux agricoles (Robinson & Sutherland, 2002) qui s’est également accompagnée d’une augmentation de l’utilisation des produits phytosanitaires (McLaughlin & Mineau, 1995 ; Stoate et al., 2001). Parallèlement, cela a eu pour conséquence une homogénéisation du paysage par l’expansion de la taille des cultures, accompagnée d’une diminution et d’une fragmentation des zones semi-naturelles (Leonard & Cobham, 1977 ; Meeus, 1993). Suite à ces modifications, la biodiversité dans les régions agricoles a fortement décliné : de nombreux taxa sont concernés comme les oiseaux, les insectes et les plantes (Benton et al., 2003 ; Pocock & Jennings, 2008 ; King, 1985 ; Geiger et al., 2010). Or, de nombreux taxa en améliorant la productivité agricole, rendent un service écosystémique direct aux agriculteurs, comme les pollinisateurs (Goulson, 1999 ; Bascompte et al., 2003), les plantes fixatrices d’azote ou les prédateurs de nuisibles. Les conséquences de ce déclin sur les agrosystèmes ne sont donc pas seulement biologiques mais aussi économiques, voire politiques (Millenium Ecosystem Assessment2). Dans le cadre de mon stage, dans une même analyse, j’ai été amenée à discriminer les effets liés à l’évolution du paysage et ceux liés à l’intensification des pratiques agricoles, à partir de données relatives à des populations de micromammifères. Les micromammifères sont des sujets d’études pertinents pour de nombreuses raisons. Leur cycle de vie étant court, leur réponse face aux perturbations sera rapide. De plus, étant ubiquistes en Europe, l’étude de ces animaux pourra se faire sur une grande échelle (McDonald, 2005 ; Aulagnier, 2008). Par ailleurs, bien qu’il y ait peu d’espèces, la biologie et l’environnement dans lequel prospèrent ces mammifères sont propres à chaque groupe d’espèces. Ceci permet une étude fine de l’influence du paysage. 1 Site de l’INSEE (Institut National de la Statistique et des Etudes Economiques), 2008, Annuaire statistique de la France : http://www.insee.fr/fr/publications-et-services/sommaire.asp?codesage=ASF08 (consulté en Mai 2010) 2 Site du Millenium Ecosystem Assessemnt : http://www.millenniumassessment.org/en/index.aspx (consulté en Mai 2010) 4 De surcroît, les micromammifères ont un rôle majeur dans l’écosystème terrestre. Ces animaux constituent la biomasse de proie la plus importante pour les mammifères, les oiseaux et les reptiles (Salamolard et al., 2000 ; King, 1985). Les petits mammifères participent également à la zoochorie, notamment à la dispersion de champignons mycorhiziens (Maser et al., 1978), ce qui est favorable aux céréales (Dakora, 2003). De plus, ils se nourrissent d’insectes ou des limaces, animaux néfastes pour les cultures (McDonald, 2005 ; Aulagnier, 2008). Jusqu’ici, les petits mammifères étaient plus étudiés pour les dégâts qu’ils causent dans les parcelles (Stenseth & Lidicker, 1991) que pour leur importance dans l’écosystème. Ce qui explique qu’il n’y ait que peu d’études sur la réponse des espèces de micromammifères face aux changements provoqués par les pratiques agricoles et sur leur rôle d’indicateur biologique. Quelques études montrent une influence du paysage sur la distribution des populations des petits rongeurs, comme la densité de haies, la présence de bois, le type de cultures (Fitzgibbon, 1997 ; Michel et al., 2007 ; McDonald, 2005). Indépendamment, de nombreuses études montrent l’effet négatif de l’application de pesticides, de fongicides et d’herbicides sur la dynamique de ces populations (Schauber et al., 1997 ; Westlake et al., 1979 ; Anthony & Morrison, 1985). Comme le campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus et le campagnol agreste Microtus agrestis, de nombreux rongeurs se nourrissent de plantes et de champignons ; d’autres d’insectes, comme le mulot sylvestre Apodemus sylvaticus (McDonald, 2005). Aucune publication n’a simultanément mesuré l’impact du paysage et des pratiques agricoles sur les petits rongeurs, comme dans l’étude menée par Geiger et al. en 2010 sur les insectes, les plantes et les oiseaux. En effet il serait intéressant de savoir si l’un de ces facteurs a plus d’influence que l’autre sur la dynamique des communautés de rongeurs. Ceci permettrait dans un suivi à long terme de mieux cibler les paramètres affectant significativement ces populations. Par ailleurs, afin de connaître à quel niveau l’environnement a le plus d’influence sur les petits mammifères, l’étude du paysage et des pratiques agricoles se fera sur plusieurs échelles. Habituellement, dénombrer et suivre l’évolution des populations de petits mammifères nécessitent l’utilisation de pièges de capture, cette technique étant encore fortement employée (Butet et al., 2006 ; Michel et al., 2007 ; Baker, 2003). Dans le cadre de ce stage, nous avons poursuivi le développement d’une méthode originale, lancée il y a deux ans au MNHN, de suivi indirect des populations se basant sur la collecte de poils. L’objectif de ce stage a donc également été de valider la méthode de suivi utilisée pour tester les effets du paysage et des pratiques agricoles sur les micromammifères. L’emploi de cette méthode n’ayant servi jusqu’ici qu’à déterminer une voire deux espèces (Dickman & Doncaster, 1987 ; Baker et al., 2003 ; Pocock & Jennings, 2006). 5 Matériels et Méthodes 1. Dispositif expérimental 1.1. Région d’étude Le suivi descriptif s’est déroulé en Seine-et-Marne (Fig. 1), département français situé à l’est de Paris dans la région Ile-de-France (5 915 km2, 130 km de long et 75 km de large, 48°39’ Nord - 2°56’ Est). La surface agricole y couvre 60 % du territoire (IAURIF, 2010). De plus, dans ce département une collaboration existe depuis longtemps entre les exploitants et les scientifiques (dans le cadre du suivi des oiseaux (STOC) du MNHN). Quarante-neuf champs de céréales, répartis sur tout le département ont été étudiés. Ces champs représentent différents types de paysages : présence de paysages avec une dominance de cultures, présence de paysages avec une dominance de forêts et des paysages intermédiaires. Figure 1 : Répartition des champs en Seine- et-Marne. 1.2. Suivi des micromammifères dans les parcelles de céréales à l’aide de tubes à poils Technique des tubes à poils : Inventés en 1978 par Suckling, les tubes à poils ont été utilisés dans de nombreuses études (Dickman & Doncaster, 1987 ; Baker et al., 2003 ; Pocock & Jennings, 2006). Cette technique comporte de nombreux avantages face aux pièges traditionnels. En effet, les tubes sont moins coûteux, la fréquence de vérification des pièges est plus faible, ainsi plusieurs champs peuvent être étudiés simultanément (Pocock & Jennings, 2006), de plus, plusieurs espèces peuvent être identifiées par tube et enfin les animaux sont moins stressés par cette méthode (Sibbald et al., 2006). Néanmoins, même si le screening est plus large, la détermination des espèces est moins 6 précise et demande des connaissances relativement importantes (Sibbald et al., 2006). De plus, n’ayant pas de capture d’individus il ne peut donc pas y avoir d’étude des traits individuels ni des processus démographiques. Les petits mammifères vont renseigner de leur présence, lors de leur passage dans les tubes, en laissant quelques poils sur les rubans adhésifs. Ceci va alors donner des informations sur l’abondance des animaux dans le milieu. En effet, plusieurs études ont montrées, par une approche comparative, que les tubes à poils décrivent la même abondance que les pièges traditionnels (Pocock & Jennings, 2006 ; Dickman & Doncaster, 1987 ; Baker et al., 2003 ; Chiron, 2010). 1.3. Deux types de tubes pour sélectionner à la fois les rongeurs et les musaraignes : Les tubes à poils sont réalisés à partir de tubes PVC, lesquels sont découpés à mi-hauteur aux extrémités afin d’y fixer un morceau de ruban adhésif ScotchR de 20 mm de large. Le tube est long de 15 cm, il a un diamètre de 40 mm et le scotch est à une hauteur de 22 mm aux extrémités (Fig. 2). Dans ces tubes ont été placé des appâts composés de beurre de cacahouète, de corn flakes et de la sardine afin d’y attirer les micromammifères. © F ra n ç o is C h iro n Figure 2b : Souris domestique dans un Figure 2a : Schéma d’un ‘gros’ tube à poil. tube à poil Echantillonnage des champs : Dans chaque champ, trois transects de quinze tubes sont placés au nord de la parcelle. Les tubes sont espacés d’environ cinq mètres en alternance ‘gros’ ‘petits’. Le premier transect est placé en bordure du champ, les deux autres transects sont placés perpendiculairement au premier, en marge des voies de traitements utilisées lors du passage du tracteur (Fig. 3). 7 Les tubes sont placés cinq jours dans les champs avant d’être relevés. Tous les rubans adhésifs, même sans poils, sont récupérés, classés par numéro de piège, par transect et par champ. Les coordonnées de chaque transect sont notées. Malgré la présence de petits tubes pour capturer les musaraignes, la majorité des poils récupérés dans les tubes appartenaient à des rongeurs. C’est pourquoi ce stage s’est Figure 3 : Position des trois transects focalisé uniquement sur les rongeurs. par rapport à la bordure d’un champ. 1.4. Identification des poils Les poils ont été observés à l’aide de la loupe binoculaire Leica MZ FL III (800x magnification, 10 lentilles WWW, 4.5 zoom, 2 objectifs) avec une lumière incidente. Les mesures sont effectuées avec le logiciel Leica QWin Standard 2.8, avec une précision de 0,001 mm. Pour caractériser les poils des rongeurs, quatre mesures basées sur les méthodes de Pocock & Jennings (2006) ont été réalisées sur les poils de jarre (Fig. 4) : - La longueur de la spatule (Ls) : mesure de la pointe du poil jusqu’à la partie proximale de la medulla dans la tige ; - La largeur de la demie spatule (ldL) ; - La largeur au quart de la spatule (lqL) : mesure du quart dans la partie distale de la spatule ; - La longueur de la tige (Lt) : mesure de la medulla entre la partie proximale de la medulla et la partie basale du poil. Figure 4 : Représentation des quatre mesures à réaliser sur les poils de rongeurs (longueur de la spatule, longueur de la tige, la largeur du quart et de la demie spatule). 8 2. Identification des rongeurs 2.1. Création de la base de référence La base de référence a été obtenue à partir de poils de rongeurs naturalisés issus de la collection zoologique du Muséum National d’Histoire Naturelle. Les animaux, naturalisés entre 1905 et 1997, qui ont été utilisés, proviennent de la région Ile-de-France (32,5 %), du Cantal (46,4 %) et de douze autres départements (21,1 %). Par ailleurs, le suivi ayant lieu en été, seul les rongeurs possédant leur pelage d’été ont été sélectionnés. Les poils du mulot sylvestre proviennent quant à eux, d’animaux capturés entre 2008 et 2009 et originaire du département. Nous avons constitué une collection de référence pour sept espèces de rongeurs présentes dans les habitats échantillonnés (champs et abords comme les lisières) en Seine-et-Marne (De Redon, 2008 ; McDonald 2005). Ces espèces sont le campagnol terrestre, Arvicola terrestris ; la souris grise, Mus musculus ; le campagnol des champs, Microtus arvalis ; le campagnol agreste, Microtus agrestis ; le campagnol roussâtre, Clethrionomys glareolus ; le mulot sylvestre, Apodemus sylvaticus et le mulot à collier, Apodemus flavicollis. D’après De Redon (2008), les cinq dernières espèces ont été capturées récemment en Seine-et-Marne. Par ailleurs, afin d’obtenir le poil de jarre (identification des poils : Teerink, 2004; méthode : Pocock & Jennings, 2006), les poils du dos ou de la nuque de 50 indvidus par espèce ont été collectés à l’aide de ruban adhésifs. Nous avons mesuré un poil par individu, provenant de juvéniles, d’adultes, de mâles (42 %), de femelles (37,4 %), le reste, soit 20,6 % sont des individus indéterminés. 2.2. Analyses statistiques Les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel R vs 10.23 (R développement Core Team 2008) chargé avec le package MASS. Le seuil de significativité a été fixé à 5 %. Afin de caractériser les espèces de rongeurs en fonction des poils recueillis dans les champs, une analyse discriminante a été réalisée à partir de la base de référence, d’après la méthode de Pocock & Jennings (2006). Dans la base de référence, les valeurs aberrantes ont été supprimées avec la méthode des distances de Mahalonobis pour les espèces et pour les genres (package mvoutlier). En préliminaire de l’analyse discriminante, les deux principales conditions statistiques ont été vérifiées. Premièrement, les variables explicatives doivent suivre une distribution multinormale 3 Site de la plateforme du logiciel R : http://www.r-project.org/ (consulté en Mai 2010) 9 (testée avec le test de Shapiro sur l’ensemble des individus pour les espèces et les genres). Deuxièmement, les matrices de variances-covariances des différents paramètres ne doivent pas être significativement différentes d’une espèce à une autre et d’un genre à un autre. Pour vérifier cette condition, le test M de Box a été exécuté (logiciel PAST 2.04). La multicolinéarité a également été testée avec le test de Levene entre les différentes variables (package Rcmdr). Certaines variables ont subi des transformations afin de se rapprocher au maximum des conditions de normalité et d’homoscédasticité : transformation des données avec le logarithme népérien (ln) et le logarithme décimal en base dix (log). Pour qu’une analyse discriminante soit viable, les paramètres ne doivent pas être colinéaires entre eux, c’est pour cela que la multicolinéarité a été testée entre les paramètres avec le test de corrélation de Spearman. Suite à ces différents tests, une analyse discriminante a été réalisée avec les données transformées. Ensuite, la significativité de la discrimination entre les espèces et les genres a été testée avec le test de Wilk’s Λ (package rrcov). Le coefficient lambda de Wilks est le rapport de la variation intra- groupes à la variation totale. Plus il est faible, plus la fonction discriminante permet de distinguer les groupes. 3. Analyse de l’effet paysage et des pratiques agricoles sur les micromammifères 3.1. Obtention des données du paysage et des pratiques agricoles 3.1.1. Données environnementales Les informations concernant le paysage ont été organisées sous le système d’information géographique ArcGIS version 9.3 ESRI5. Les données du paysage sont issues de bases régionales géo-référencées incluant les principaux habitats de la région, représentés par des polygones continus. Ces représentations ont été faites à partir de photos aériennes, d’images satellites et d’autres sources d’informations complémentaires. Deux couches de données ont été utilisées, le MOS (IAURIF6, 2003) représentant tous les types de milieux et l’ECOMOS (IAURIF, 2000) représentant uniquement les milieux naturels et ruraux. Cette couche décrivant les zones naturelles très détaillées, va venir compléter les données du MOS. 4 Site de la plateforme du logiciel PAST : http://folk.uio.no/ohammer/past/ (consulté en Avril 2010) 5 Site d’ESRI : http://www.esrifrance.fr/geodatabase.asp (consulté en Mai 2010) 6 Site de l’IAURIF, base MOS : http://www.iaurif.org/basemos/ (consulté en Mai 2010) 1 0
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