K. Mengel y E.A. Kirkby Principios de Nutrición Vegetal Traducción de R.J. Melgar y Mercedes Ruiz © Copyrights: derechos reservados Intemational Potash Institute Schneidergasse 27 P.O. Box 1609 CH-4001 Basel 1 Switzerland Phone: (41) 61 261 29 22 Fax: (41) 61 261 29 25 E-mail: [email protected] Web: www.ipipotash.org ISBN: Nr. 3-906 535 03 7 Impresión: Brinkmann, Mulhouse, Francia Disposición: Sandrine Randon, IPI, Basel, Suiza Traducción al español de la 4a edición (1987) PRINCIPIOS DE NUTRICIÓN VEGETAL Dr. Konrad Mengel Professor de Nutrición Vegetal, Justus Liebig University, Giessen, Germany Ernest A. Kirkby Senior Lecturer en Ciencias de las Plantas, Dept. de Ciencias de las Plantas, The University, Leeds, England Traducción por: Ricardo J. Melgar, Ing. Agr. Ph.D Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria Estacion Experimental Agropecuaria Pergamino c.c. No. 31, 2700 Pergamino, Argentina Mercedes Ruiz Gallud, Ing. Agr. Cl Serrano 215, 28016 Madrid (Spain) Editor: Intemational Potash Institute Schneidergasse 27, P.O. Box 1609 CH-4001 Basel, Switzerland 2000 3 Prefacio (4 a edición) Las tres ediciones anteriores de "Principios de Nutrición Vegetal" tuvieron mucho éxito. No sólo se vendieron bien, una consideración primaria tanto para los autores como para el editor, sino que además se demostró un interés considerable por el trabajo. Se realizaron traducciones a varios idiomas y ahora el libro se usa a nivel mundial como un libro de texto ya sea en inglés o traducido. Los revisores también fueron principalmente amables, constructivos y favorables en sus comentarios. Esto nos animó, por lo tanto, a preparar una nueva edición actualizada del texto a la fecha, de nuevo con el objetivo de producir un libro que los estudiantes encuentren fácil de leer y entender. En esta nueva edición la disposición de los contenidos se ha mantenido ya que probó ser muy satisfactoria en ediciones anteriores. Como antes también las disciplinas científicas de edafología, bioquímica, fisiología vegetal, ecología y agronomía, se han enfocado al tema principal de la nutrición vegetal. En esta versión nueva revisada y actualizada se ha puesto un énfasis algo mayor en problemas ecológicos, de acuerdo con los últimos desarrollos. Estamos profundamente agradecidos a amigos y colegas por sus consejos y en particular al Profesor SUN XI y al Sr. RAo Ll-HUA, de la Universidad Agrícola de Hanghshou, en la República Popular China y al Profesor Ch. HECHT-BUCHHOLZ y a la Sra. Ursula ÜRTMANN de la Universidad Técnica de Berlín por proporcionarnos nuevas fotografias. Desearíamos expresar nuestro agradecimiento en particular a la Sra. Helga MENGEL que realizó mucho trabajo de apoyo en la preparación del manuscrito tan importante en la producción de un libro de este tipo y para la Sra. Edith HUTZFELD que preparó las figuras. También agradecemos al editor el Instituto Internacional de la Potasa. Uno de nosotros "E.A.K" queda profundamente agradecido a la Society of Fellows de la Universidad de Durham por la oportunidad de pasar 9 meses en un retiro de estudios en el University College y en el departamento de Botánica, tiempo durante el que se efectuaron algunas de las revisiones de la 4a edición. Giessen y Leeds, Septiembre 198 7 K. MENGEL E.A. KlRKBY 4 Prefacio ( 1 edición) a La supervivencia del hombre, siempre ha dependido de la vida de las plantas como fuente de alimento, materias primas y energía. Esto se debe a la capacidad de las plantas verdes de transformar energía luminosa en energía química. En el proceso de la fotosíntesis, las plantas acumulan las bajas concentraciones de dióxido de carbono de la atmósfera convirtiéndolas en azúcares. Esta es la base de la síntesis de las materias primas naturales vitales incluyendo almidón, fibras, aceites vegetales, gomas así como un gran número de compuestos orgánicos algunos de los cuales, como los aminoácidos esenciales, ácidos grasos esenciales y vitaminas son indispensables en la dieta de los mamíferos. Es este proceso fotosintético también el que explica el almacenamiento de la energía mundial en forma de combustibles fósiles de los que depende tan significativamente el hombre. La creciente población mundial se ve ahora confrontada por una mayor escasez de productos vegetales, y hay una mayor necesidad de producir cultivos de más altos rendimientos y calidad. Un aspecto importante de la producción vegetal es que la alta productividad puede solamente lograrse en plantas que están alimentadas adecuadamente. Este es el objetivo de este libro: presentar los "Principios de Nutrición Vegetal" que pueden aplicarse en la producción mayor y mejor de productos alimenticios y otros. Éste es, entonces, el principal propósito del libro, proporcionar información para ayudar a resolver problemas prácticos. En lo que a esto respecta aprobamos el punto de vista del gran microbiólogo francés, Louis Pasteur que una vez dijo que "no hay Ciencia Aplicada sino sólo la aplicación del conocimiento científico, del pensamiento y la técnica a problemas prácticos". El tema de la nutrición vegetal está relacionado con el suministro de nutrientes así como la absorción de dichos nutrientes y su distribución en las plantas. Está íntimamente relacionada con el metabolismo de las plantas. Así, en un sentido más amplio la asimilación de nutrientes, sus funciones metabólicas y su contribución al crecimiento y a a la producción de rendimientos también pueden considerarse como parte de la nutrición vegetal. El lado práctico de la nutrición vegetal es la aplicación de fertilizantes. Estos son los principales temas de este libro. El libro presenta un amplio espectro de temas que atraviesan los limites de la Edafología, Fisiología y Bioquímica vegetales. Somos suficientemente optimistas para creer que tan amplio tratamiento proporcionará una mejor 5 comprensión de la Nutrición Vegetal, aunque estamos seguros que en un libro de este alcance y para los propósitos para los que se utilizará, alguna simplificación es inevitable. En nuestra opinión, esto es justificable para que puede presentarse una imagen clara que pueda ser comprendida por los estudiantes. La obra es esencialmente un libro de texto para estudiantes de agricultura, horticultura e ingeniería forestal. Además, debería también servir como guía a todos aquellos que están interesados en las ciencias de las plantas y la producción de cultivos. Por esta razón, se cita más literatura que la generalmente encontrada en libros de texto para estudiantes. En vista del vasto número de trabajos científicos producidos en la ultima década no es posible presentar un examen detallado de la literatura de todos los temas discutidos. No obstante, creemos que las referencias citadas proporcionarán una útil introducción a aquellos que intentan estudiar un tema particular en más detalle. En las referencias citadas, elegimos deliberadamente literatura de diferentes países para mostrar el alcance de la investigación y para presentar una imagen mundial del tema. Nos gustaría expresar nuestra gratitud a todas aquellas personas que nos ayudaron a completar este libro. Estamos endeudados con el Sr. D.R. HOLDFORD, Sr. W.N. TOWNSEND y Dr. P.B. TINKER que tuvieron la poco envidiable tarea de leer las secciones del libro en su primera propuesta. Sus comentarios estimulantes y valiosas sugerencias fueron de lo más apreciadas. Estamos también agradecidos al Dr. F.E. SANDERS y al Profesor. H.W. WOOLHOUSE por sus útiles discusiones. Algunos autores fueron muy amables al permitirnos utilizar sus fotografias originales. Estos incluyeron a Dr. H. AHMED y Dr. H. E. EVANS, Profesor S.A. BARBER, Dr. M. BECK, Dr. J.A. BECKING, Dr. J.B. BOLE, Dr. C. BOULD, Profesor E. BRANDENBURG, Dr. P.C. De KOCK, Dr. A.P. DRAYCOTT, Dr. D.B. FISHER, Profesor W. GERTEL, Dr. D. KRAMER, Dr. 0. MACHOLD y Dr. G. SCHOLZ, Dr. G. MIX, Dr. P. RUCKENBAUER, Dr. F.E. SANDERS, Dr. G. TROLLDENIER, Dr. H.P. PISSAREK, Dr. C.B. SHEAR y Dr. B. WALTER. Unas de las tareas más arduas y consumidoras de tiempo en la producción de un libro es la preparación del manuscrito~ Queremos darle las gracias en especial por lo tanto a la Señorita R. GERKE y a la Sra. J. ANDREW por mecanografiar y a la Sra. K. MENGEL que se implicó mucho en el trabajo de este libro revisando y ordenando la sección de literatura. Nos gustaría también agradecer al Instituto Internacional de la Potasa el haber accedido en el formato del libro, y haber publicado el libro con tanta rapidez. Giessen y Leeds, 1978 K. MENGEL E.A. KlRKBY 6 Contenido Pagina Capítulo 1: Los Nutrientes de las Plantas ......................................... 11 1.1. Definiciones y Clasificación .....................................................1 1 1.2. Funciones Generales .............................................................. 14 1.3. Contenido Mineral del Material Vegetal ...................................... 19 Capítulo 2: El Suelo como Medio Nutritivo de la Planta ...................... 25 2.1. Propiedades Físico-Químicas Importantes .................................... 25 2.2. Características Importantes del Suelo .............. ~ ........................... 39 2.3. Factores Relativos a la Disponibilidad de Nutrientes ........................ 66 2.4. Determinación de la Disponibilidad de Nutrientes ........................... 95 Capítulo 3: Absorción y Asimilación de Nutrientes ........................... 113 3.1. Absorción de Iones y Estado Iónico de las Plantas ......................... 113 3.2. Fotosíntesis y Asimilación de C02 ........................................... .146 3.3. Asimilación del Nitrógeno y del Azufre ..................................... .171 Capítulo 4; Relaciones Planta-Agua .............................................. 191 4.1. Procesos Básicos de las Relaciones Planta-Agua ........................... 191 4.2. Balance Hídrico .................................................................. 198 4.3. Transporte a Larga Distancia .................................................. 210 4.4. Aspectos Fisiológicos del Estrés Hídrico .................................... 226 4.5. Aspectos Prácticos del Estrés Hídríco ........................................ 231 4.6. Salinidad .......................................................................... 235 Capítulo 5: Nutrición y Crecimiento de las Plantas ........................... 245 5.1. Etapas Esenciales de Crecimiento y Componentes del Rendimiento ...... 245 5.2. Nutrición y Respuesta en Términos de Rendimiento ...................... 269 5.3. Nutrición y Calidad Vegetal ................................................... 281 Capítulo 6: Aplicación de los Fertilizantes ...................................... 301 6.1. El Ciclo de los Nutrientes ...................................................... 301 6.2. Fertilizantes Minerales y Orgánicos y Técnicas de Fertilización ........... 316 6.3. Aspectos Generales de la Aplicación de los Fertilizantes ................. 329 7 Capítulo 7: Nitrógeno ............................................................. 345 7 .l. El Nitrógeno en el Suelo y su Disponibilidad ............................. 345 7.2. El Nitrógeno en la Fisiología ................................................ 363 7.3. Aplicación de Fertilizantes Nitrogenados y Producción de los Cultivos 372 Capítulo 8: Azufre ................................................................. 385 8.1. El Azufre del Suelo ........................................................... 385 8.2. El Azufre en la Fisiología .................................................... 387 8.3. El Azufre en la Nutrición de los Cultivos ................................. 398 Capítulo 9: Fósforo ................................................................ 403 9.1. El Fósforo del Suelo .......................................................... 403 9.2. El Fósforo en la Fisiología .................................................. .413 9.3. El Fósforo en la Nutrición de Cultivos .................................... .419 Capítulo 10: Potasio .............................................................. .427 10 .1. El Potasio del Suelo ......................................................... 427 10 .2. El Potasio en la Fisiología ................................................. .434 10.3. El Potasio en la Nutrición de los Cultivos ............................... .446 Capítulo 11: Calcio ................................................................ 455 11.1. El Calcio del Suelo .......................................................... 455 11.2. El Calcio en la Fisiología .................................................. .461 11.3. El Encalado y el Calcio en la Nutrición de Cultivos ................... .474 Capítulo 12: Magnesio ............................................................ 481 12.1. El Magnesio del Suelo ..................................................... .481 12.2. El Magnesio en la Fisiología .............................................. .482 12.3. El Magnesio en la Nutrición de los Cultivos ............................ 1488 Capítulo 13: Hierro ............................................................... .493 13.1. El Hierro del Suelo .......................................................... 4.93 13.2. El Hierro en la Fisiolog~a .................................................. .495 13.3. El Hierro en la Nutrición de los Cultivos ................................. 504 Capítulo 14: Manganeso ......................................................... .513 14.1. El Manganeso del Suelo .................................................... 513 14.2. El Manganeso en la Fisiología .............................................5 15 14.3. El Manganeso en la Nutrición de los Cultivos ........................... 521 Capítulo 15: Zinc ...................................................................5 25 15.1. El Zinc del Suelo ............................................................ 525 15.2. El Zinc en la Fisiología ..................................................... 526 15.3. El Zinc en la Nutrición de los Cultivos ................................... 532 8 Capítulo 16: Cobre ................................................................... 537 16.1. El Cobre del Suelo ............................................................. 537 16.2. El Cobre en la Fisiología ..................................................... 538 16.3. El Cobre en la Nutrición de los Cultivos ................................... 545 Capítulo 17: Molibdeno ............................................................. 551 17 .l. El Molibdeno del Suelo ....................................................... 5 51 17.2. El Molibdeno en la Fisiología ................................................ 552 17.3. El Molibdeno en la Nutrición de los Cultivos .............................. 556 Capítulo 18: Boro .................................................................... 559 18.1. El Boro del Suelo .............................................................. 559 18.2. El Boro en la Fisiología ....................................................... 561 18.3. El Boro en la Nutrición de los Cultivos .................................... 568 Capítulo 19: Otros Elementos de Importancia ................................. 573 19.1. Cloro ............................................................................. 573 19.2. Silicio ............................................................................ 577 19.3. Cobalto .......................................................................... 582 19.4. Vanadio ......................................................................... 588 Capítulo 20: Elementos con Efectos Tóxicos ................................... 589 20.1. Yodo ............................................................................. 589 20.2. Bromo ............................................................................. 590 20.3. Flúor ............................................................................. 591 20.4. Aluminio ...................................................................... ·. . 592 20.5. Níquel ........................................................................... 594 20.6. Cromo ........................................................................... 596 20.7. Selenio ........................................................................... 597 20.8. Plomo ............................................................................ 598 20.9. Cadmio y otros metales pesados ............................................. 601 Referencias ............................................................................6 07 9