Princípios de Neurociências PDF
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PRINCÍPIOS DE NEUROCIÊNCIAS ywEmí Eric R. Kandcl James II. Schwartz Thomas M. JesselI Steven A. Siegelbaum A. J. Hudspeth Mc Graw Hill artmed Education j EQUIPE DE TRADUÇÃO Ana Lúcia Severo Rodrigues (Cap. 54) Luís Fernando Marques Dorville (índice) Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Professor adjunto de Ciências Biológicas do Departamento de Ciências Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Doutor em Bioquímica na Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC). Educação pela Universidade Federal Fluminense (UFF). Doutora em Bioquímica pela Universidade Federal do Paraná (UFPR). Maria Cristina Faccioni Heuser (Cap. 4) Ana Paula Santana de Vasconcellos Bittencourt (Caps. 9,46) Professora associada do Departamento de Ciências Morfológicas, Professora adjunta do Departamento de Farmacologia e Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Programa de Pós-Graduação em Bioquímica e Farmacologia Doutora em Fisiologia pela UFRGS. na Universidade Federal do Espírito Santo (UFES). Maria Elisa Calcagnotto (Caps. 5, 6, 7, 25, 26, 27, 28, 29, 44, 50, 51, Doutora em Neurociências pela Universidade Federal Apêndices A, B, C) do Rio Grande do Sul (UFRGS). Professora adjunta do Departamento de Bioquímica, Programa de CARLA Dalmaz (Caps. 1, 3, 20, 21, 23, 32,48,49, 52, 56, 57, 59, Pós-Graduação em Bioquímica e Programa de Pós-Graduação em Guarda e Iniciais). Neurociências da UFRGS. Médica Neurologista. Doutora em Neurologia/ Professora associada do Departamento de Bioquímica, Neurociências pela Universidade Federal de São Paulo (UNIFESP). Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Pós-doutora em Neurofisiologia Básica (eletrofisiologia) pelo Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na UFRGS. Instituto Neurológico de Montreal (MNI), Canadá, pela University of Doutora em Bioquímica pela UFPR. California em San Francisco (UCSF), USA, pela UNIFESP e pelo Centro Andaluz de Biologia Molecular y Medicina Regenerativa (CABIMER), Carlos Alberto Saraiva Gonçalves (Caps. 10,11,12,55, Apêndice D) Sevilha, Espanha e pelo Departamento de Bioquímica da UFRGS. Professor associado do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Maribel Antonello Rubin (Cap. 31) Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na UFRGS. Professora associada do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, Doutor em Bioquímica pela UFPR/UFRGS. Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas: Bioquímica Toxicológica, Programa de Pós-Graduação em Farmacologia da UFSM. Carlos Fernando Mello (Cap. 30). Doutora em Bioquímica pela UFRGS. Professor associado no Departamento de Fisiologia e Farmacologia, Programa de Pós-Graduação em Farmacologia na Universidade Federal de Matilde Achaval Elena (Cap. 15) Santa Maria (UFSM). Doutor em Bioquímica pela UFRGS. Professora associada do Departamento de Ciências Morfológicas, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Carmem Gottfried (Caps. 13,64) Bioquímica da UFRGS. Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Patrícia Pelufo Silveira (Cap. 2) Professora adjunta do Departamento de Pediatria, Programa de Bioquímica da UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UFRGS. Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Saúde da Denise Maria Zancan (Caps. 33, 34, 35, 36, 37, 38, 40,41,42, 43, 47) Criança e do Adolescente da UFRGS. Doutora em Neurociências pela UFRGS. Professora associada do Departamento de Fisiologia e Programa Pós-doutora em Neurociências na McGill University (Montreal, Canadá). de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Renata Menezes Rosat (Caps. 16,19,39,45,60,61,62) Professora do Departamento de Fisiologia - ICBS/ UFRGS. Médica. GRASIELLE CLOTILDES KiNCHESKI (Caps. 58, 63) Mestre em Ciências Biológicas/Fisiologia pela UFRGS. Pesquisadora junto à Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Doutora em Medicina - Clínica Médica pela UFRGS. Doutora em Farmacologia pela UFSC. Rodrigo Bainy Leal (Cap. 53) JORGE Alberto Quillfeldt (Caps. 17,18, 65, 67, Apêndices E e F) Professor associado do Departamento de Bioquímica, Professor titular do Departamento de Biofísica, Programa Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Pós-Graduação em Bioquímica, CCB - UFSC. Doutor em Fisiologia pela UFRGS. Doutor em Ciências Biológicas (Bioquímica) pela UFPR. Lucas de Oliveira Alvares (Cap. 66) SlMONE MARCUZZO (Caps. 8,14, 22, 24) Professor adjunto do Departamento de Biofísica, Programa Professora adjunta do Departamento de Ciências Morfológicas, de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Doutor em Neurociências pela UFRGS. Doutora em Neurociências pela UFRGS. P954 Princípios de neurociências [recurso eletrônico] / Editores, Eric R. Kandel... [et al.]; tradução : Ana Lúcia Severo Rodrigues ... [et al.]; revisão técnica : Carla Dalmaz, Jorge Alberto Quillfeldt. - 5. ed. - Porto Alegre : AMGH, 2014. Editado também como livro impresso em 2014. ISBN 978-85-8055-406-9 1. Neurociência. I. Kandel, Eric R. CDU 616.8 Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo - CRB 10/2094 p r i n c íp io s d e NEUROCIÊNCIAS 5a Edição Eric R. Kandel James H. Schwartz Thomas M. Jessell Steven A. Siegelbaum A. J. Hudspeth Editora de Arte Sarah Mack REVISÃO TÉCNICA DESTA EDIÇÃO CARLA Dalmaz (Caps. 1, 3, 20, 21, 23, 32,48,49, 52, 56, 57, 59, JORGE Alberto Quillfeldt (Caps. 17,18, 65, 67, Apêndices E e F) Guarda e Iniciais). Professor titular do Departamento de Biofísica, Programa Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de de Pós-Graduação em Neurociências da UFRGS. Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Doutor em Fisiologia pela UFRGS. Bioquímica na UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UFPR. Versão impressa desta obra: 2014 Mc Graw Hill Education AMGH Editora Ltda. 2014 Obra originalmente publicada sob o título Principles of neural science, 5.ed. ISBN 0071390111 / 9780071390118 Original edition copyright ©2013, The McGraw-Hill Global Education Holdings, LLC., New York, New York 10020. All rights reserved. Portuguese translation copyright ©2014, AMGH Editora Ltda., a Division of Grupo A Educação S.A. All rights reserved. Gerente editorial: Leticia Bispo de Lima Colaboraram nesta edição: Editora: Simone de Fraga Editora assistente: Mirela Favaretto Arte sobre capa original: Márcio Monticelli Preparação de originais: Luana Peixoto Neumann e Kátia Michelle Lopes Aires Leitura final: Sandra da Câmara Godoy Editoração: Techhooks Nota Assim como a medicina, as neurociências estão em constante evolução. A medida que novas pesquisas e a própria experiência clínica ampliam o nosso conhecimento, são necessárias modificações na terapêutica, onde também se insere o uso de medicamentos. Os autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, num esforço para oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época da publicação. En tretanto, tendo em vista a possibilidade de falha humana ou de alterações nas ciências médicas, os leitores devem confirmar estas informações com outras fontes. Por exemplo, e em particular, os leitores são aconselhados a conferir a bula completa de qualquer medicamento que pretendam administrar, para se certificar de que a informação con tida neste livro está correta e de que não houve alteração na dose recomendada nem nas precauções e contraindi- cações para o seu uso. Essa recomendação é particularmente importante em relação a medicamentos introduzidos recentemente no mercado farmacêutico ou raramente utilizados. Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à AMGH EDITORA LTDA., uma parceria entre GRUPO A EDUCAÇÃO S.A. e McGRAW-HILL EDUCATION Av. Jerônimo de Orneias, 670 - Santana 90040-340 - Porto Alegre - RS Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070 É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. Unidade São Paulo Av. Embaixador Macedo Soares, 10.735 - Pavilhão 5 - Cond. Espace Center Vila Anastácio - 05095-035 - São Paulo - SP Fone: (11) 3665-1100 Fax: (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 - www.grupoa.com.br IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL Dedicatória Queremos dedicar esta 5â edi Lá, Jimmy se voltou ao estudo das células nervosas na ção de Princípios de neuroci- lesma Aplysia, as quais eram tão grandes e identificáveis de ências a nosso amigo e colega forma única que pareciam prováveis candidatas ao estudo James H. Schwartz, um dos or da identidade bioquímica neuronal. O sucesso imediato ganizadores fundadores, que de seus estudos iniciais encorajou-o a devotar-se comple veio a falecer em 13 de março tamente ao sistema nervoso. Rapidamente ele se tornou de 2006. Jimmy foi um extra um dos principais bioquímicos a trabalhar com o sistema ordinário acadêmico e neuro- nervoso e um dos principais pensadores acerca da relação cientista. Seu talento para as entre encéfalo e comportamento. neurociências e sua extraordi A ideia de ir das moléculas ao comportamento foi o nária erudição foram eviden tema orientador da lâ edição de Princípios de neurociências, ciados desde seus dias como da qual Jimmy foi organizador. Ele simplesmente amava JJaammeess HH.. SScchhwwaarrttzz estudante de medicina na trabalhar no livro. Excelente escritor, exigia precisão na lin ((11993333--22000066)) New York University (NYU). guagem, tanto de si próprio quanto de outros. Isso fez dele Enquanto nessa universida um editor excepcional. Ele lia e editava avidamente todos de, ele trabalhou com Werner Maas no departamento de os capítulos. Além disso, Jimmy contribuía com seu gran microbiologia e realizou um importante conjunto de estu de conhecimento histórico. Foi dele a ideia de abrir o livro dos acerca da inibição por retroalimentação no metabolis com imagens de hieróglifos de papiros egípcios, a mais an mo bacteriano. Esse trabalho foi tão impressionante que, tiga referência ao encéfalo nos registros humanos, que tam ao completar a faculdade de medicina, Jimmy foi indicado bém incluímos nas imagens que abrem esta edição. Talvez para um programa de pós-graduação altamente seletivo o mais importante, contudo, é que Jimmy defendia a ideia em biologia, que havia sido estabelecido há pouco na The de que este livro deveria delinear princípios fundamentais, Rockefeller University, por Detlev Bronk. Em 1964, quando e não servir como uma enciclopédia de fatos. Desse modo, obteve seu Ph.D. no laboratório de Fritz Lippman e se gra a visão e a habilidade editorial de Jimmy enriqueceram duou pela Rockefeller, Jimmy já era reconhecido como um muito cada uma das cinco edições. Em sua ausência, nos notável bioquímico. empenhamos para tornar o produto final uma edição que Ele foi logo recrutado para voltar à NYU como profes continuará a satisfazer os altos padrões de leitura e conhe sor assistente no departamento de microbiologia, em 1965. cimento que ele estabeleceu para todos nós. Os homens devem saber que do encéfalo, e apenas do encéfalo, surgem nossos prazeres, alegrias, risos e pilhérias, assim como nossas tristezas, dores, lutos e lágrimas. É especialmente por meio dele que pensamos, vemos, ouvimos e distinguimos o feio do belo, o mau do bom, o agradável do desagradável... É a mesma coisa que nos faz loucos ou delirantes, que nos inspira com apreensão e medo, seja à noite ou durante o dia, que nos traz insônia, erros inoportunos, ansiedade sem objetivo, distrações e atos contrários aos nossos hábitos. Essas coisas que sofremos, todas vêm do encéfalo quando não está saudável e se torna anormalmente quente, frio, úmido ou seco, ou sofre qualquer outro estado não natural, ao qual não estava acostumado. A loucura vem de sua umidade. Quando o encéfalo está anormalmente úmido, ele se move por necessidade, e, quando se move, nem a visão nem a audição estão estáveis, mas vemos ou ouvimos agora uma coisa e então outra, e a língua fala de acordo com as coisas vistas e ouvidas em qualquer ocasião. Mas, quando o encéfalo está parado, um homem pode pensar adequadamente. Atribuído a Hipocrates Século V a.C. Reproduzido, com permissão, de The Sacred Disease, in Hippocrates, Vol. 2, page 175, translated by W.H.S. Jones, London and New York: William Heinemann and Harvard University Press. 1923. Autores A. J. Hudspeth, M.D., Ph.D. Ben A. Barres, M.D., Ph.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute Professor and Chair, Department of Neurobiology F. M. Kirby Professor and Head of Laboratory Stanford University School of Medicine The Rockefeller University Carl R. Olson, Ph.D. Allan I. Basbaum, Ph.D. Professor, Center for the Neural Basis of Cognition Professor and Chair, Department of Anatomy Mellon Institute, Carnegie Mellon University University of California, San Francisco Carol L. Colby, Ph.D. Allison J. Doupe, M.D., Ph.D. Professor, Professor, Departments of Physiology and Psychiatry Department of Neuroscience Center for Integrative Neuroscience University of Pittsburgh University of California, San Francisco Charles D. Gilbert, M.D., Ph.D. Andrew G. S. Lumsden, Ph.D., FRS, FMedSci Arthur and Janet Ross Professor Director, MRC Centre for Developmental Neurobiology The Rockefeller University King's College London Christopher D. Frith, Ph.D., FMedSci, FRS, FBA Anthony D. Wagner, Ph.D. Emeritus Professor of Neuropsychology, Professor, Department of Psychology and Neuroscience Wellcome Trust Centre for Neuroimaging Program University College London Stanford University Visiting Professor, Interacting Minds Centre Aarhus University, Denmark Fellow, All Souls College, Oxford, UK Antonio R. Damasio, M.D., Ph.D. University Professor David Dornsife Professor of Neuroscience Claude P. J. Ghez, M.D. Director, Brain and Creativity Institute Professor of Neuroscience, Neurology, Physiology and University of Southern California Cellular Biophysics Columbia University College of Physicians and Surgeons Research Scientist, New York State Psychiatric Institute Arnold R. Kriegstein, M.D., Ph.D. John G. Bowes Distinguished Professor in Stem Cell and Tissue Biology Clifford B. Saper, M.D., Ph.D. Director, The Eli and Edythe Broad Center of Regeneration James Jackson Putnam Professor of Neurology and Medicine and Stem Cell Research Neuroscience Professor, Department of Neurology Professor and Head, Department of Neurology University of California, San Francisco Beth Israel Deaconess Medical Center Harvard Medical School VÜi Autores Cornelia I. Bargmann, Ph.D. Francesca G. Happé, Ph.D. Professor and Head of Laboratory Professor of Cognitive Neuroscience, Investigator, Howard Hughes Medical Institute MRC Social, Genetic and Developmental Psychiatry The Rockefeller University Centre Institute of Psychiatry, King's College London Daniel L. Schacter, Ph.D. William R. Kenan, Jr. Professor of Psychology, Gary Aston-Jones, Ph.D. Department of Psychology William E. Murray Smartstate Endowed Chair in Harvard University Neuroscience Director, Center for Cognitive Neuroscience Director, Neuroscience Institute Daniel M. Wolpert, Ph.D., FMedSci, FRS Professor, Department of Neurosciences Department of Engineering, Medical University of South Carolina University of Cambridge Gary L. Westbrook, M.D. David A. McCormick, Ph.D. Senior Scientist and Co-Director, Vollum Institute Professor, Department of Neurobiology Julie and Rocky Dixon Professor of Neurology Yale University School of Medicine Oregon Health and Science University David E. Clapham, M.D., Ph.D. Gary W. Goldstein, M.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute President and CEO, Kennedy Krieger Institute Aldo R. Castaneda Professor of Cardiovascular Research Professor of Neurology and Pediatrics, Department of Cardiology, Boston Children's Hospital Professor of Environmental Health Sciences, Professor of Neurobiology, Harvard Medical School Johns Hopkins University School of Medicine David G. Amaral, Ph.D. George B. Richerson, M.D., Ph.D. Professor and Research Director, Professor and Head, Department of Neurology The M.I.N.D. Institute The Roy J. Carver Chair in Neuroscience University of California, Davis Professor, Department of Molecular Physiology & Biophysics David J. Heeger, Ph.D. University of Iowa, Carver College of Medicine Professor of Psychology and Neural Science, Attending Neurologist, Iowa City VA Hospital Department of Psychology and Center for Neural Science New York University Giacomo Rizzolatti, M.D. Professor of Human Physiology, Donata Oertel, Ph.D. Department of Neurosciences Professor of Neurophysiology, University of Parma, Italy Department of Neuroscience University of Wisconsin Huda Y. Zoghbi, M.D. Professor, Baylor College of Medicine Eric R. Kandel, M.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute University Professor, Department of Neuroscience Director, Jan and Dan Duncan Neurological Research Professor and Director, Kavli Institute for Brain Science Institute Senior Investigator, Howard Hughes Medical Institute Texas Children's Hospital Columbia University James E. Goldman, M.D., Ph.D. Esther P. Gardner, Ph.D. Professor, Department of Pathology and Cell Biology Professor of Physiology and Neuroscience, Columbia University College of Physicians and Surgeons Department of Physiology and Neuroscience New York University School of Medicine James E. Gordon, Ed.D. Professor and Associate Dean, Fay B. Horak, Ph.D. Division of Biokinesiology and Physical Therapy Professor of Neurology, University of Southern California Neurological Sciences Institute Oregon Health Sciences University Autores James H. Schwartz, M.D., Ph.D.* Joseph E. LeDoux, Ph.D. Professor of Physiology & Cellular Biophysics, Psychiatry, University Professor, and Neurology, Henry and Lucy Moses Professor of Science, Center for Neurobiology and Behavior Professor of Neuroscience and Psychology, Columbia University College of Physicians & Surgeons Center for Neural Science, New York University Director, Emotional Brain Institute New York University, Nathan Kline Institute Jane M. Macpherson, Ph.D. Professor Emeritus Neurological Sciences Institute Joshua R. Sanes, Ph.D. Oregon Health & Science University Paul J. Finnegan Family Director, Center for Brain Science Professor, Department of Molecular and Cellular John C. M. Brust, M.D. Biology Professor of Clinical Neurology, Harvard University Department of Neurology Columbia University College of Physicians and Surgeons Neurological Institute of New York at Columbia Keir G. Pearson, Ph.D. University Medical Center Professor, Department of Physiology University of Alberta John F. Kalaska, Ph.D. Professeur titulaire, Kenneth D. Miller, Ph.D. Departement de physiologie Professor, Neuroscience, Physiology & Cellular Université de Montreal Biophysics Co-Director, Center for Theoretical Neuroscience, Department of Neuroscience John Koester, Ph.D. Columbia University College of Physicians and Professor Emeritus of Clinical Neuroscience Surgeons College of Physicians and Surgeons Columbia University Kenneth O. Johnson, Ph.D.** Professor, Department of Neuroscience and Biomedical John L. Laterra, M.D., Ph.D. Engineering Professor of Neurology, Oncology, and Neuroscience Director, Zanvyl Krieger Mind/Brain Institute The Kennedy Krieger Institute Johns Hopkins University Johns Hopkins School of Medicine Larry W. Swanson, Ph.D. John Paul Horn, Ph.D. University Professor, Professor, Department of Neurobiology and Center for Appleman Professor of Biological Sciences, Neurology, Neuroscience and Psychiatry Associate Dean of Graduate Studies University of Southern California University of Pittsburgh Laurence F. Abbott, Ph.D. Jonathan A. Javitch, M.D., Ph.D. William Bloor Professor of Theoretical Neuroscience Lieber Professor of Experimental Therapeutics in Co-Director, Center for Theoretical Neuroscience Psychiatry, and Professor of Pharmacology Department of Neuroscience, and Department of Columbia University College of Physicians and Surgeons Physiology and Cellular Biophysics Chief, Division of Molecular Therapeutics Columbia University College of Physicians and The New York State Psychiatric Institute Surgeons Jonathan D. Cohen, M.D., Ph.D. Linda B. Buck, Ph.D. Eugene Higgins Professor of Psychology Investigator, Howard Hughes Medical Institute Co-Director, Princeton Neuroscience Institute Member, Division of Basic Sciences Princeton University Fred Hutchinson Cancer Research Center Professor of Psychiatry Affiliate Professor of Physiology and Biophysics University of Pittsburgh University of Washington Falecido. sfsf Falecido. X Autores Mahlon R. DeLong, M.D. Rafael Yuste, M.D., Ph.D. Professor, Department of Neurology University Professor, Emory University School of Medicine Department of Biological Sciences Department of Neuroscience Investigator, Howard Hughes Medical Institute Marc Tessier-Lavigne, Ph.D. Columbia University Professor, Laboratory of Brain Development and Repair President, The Rockefeller University Robert H. Brown, Jr., M.D. Professor and Chair, Department of Neurology Mark F. Walker, M.D. University of Massachusetts Medical School Associate Professor of Neurology, Case Western Reserve University Staff Neurologist, Cleveland VA Medical Center Robert H. Wurtz, Ph.D. Staff Neurologist, University Hospital Case Medical NIH Distinguished Investigator, Center Laboratory of Sensorimotor Research Chief, Section on Visual Motor Integration National Eye Institute, National Institutes of Health Markus Meister, Ph.D. Professor of Biology, Division of Biology Roger M. Enoka, Ph.D. California Institute of Technology Professor, Department of Integrative Physiology University of Colorado, Boulder Michael E. Goldberg, M.D. David Mahoney Professor of Brain and Behavior in the Scott A. Small, M.D. Department of Neuroscience, Herbert Irving Professor of Neurology, Departments of Neurology, Psychiatry, and Taub Institute, Department of Neurology Ophthalmology Columbia University College of Physicians & Surgeons Columbia University College of Physicians and Surgeons Sebastian Seung, Ph.D. Chief, Division of Neurobiology and Behavior Professor of Physics, The New York State Psychiatric Institute Professor of Computational Neuroscience, Department of Brain and Cognitive Sciences Nirao M. Shah, M.D., Ph.D. Massachusetts Institute of Technology Associate Professor, Department of Anatomy Stefano Fusi, Ph.D. University of California, San Francisco Associate Professor, Center for Theoretical Neuroscience, Department of Patricia K. Kuhl, Ph.D. Neuroscience Bezos Family Foundation Endowed Chair in Early Columbia University College of Physicians & Surgeons Childhood Learning Co-Director, Institute for Learning and Brain Sciences Stephen C. Cannon, M.D., Ph.D. Professor, Department of Speech & Hearing Sciences Professor, Neurology and Neurotherapeutics University of Washington Associate Dean for Undergraduate Medical Education, Basic Sciences Peter B. Shizgal, Ph.D. University of Texas Southwestern Medical Center Professor and Concordia University Research Chair, Department of Psychology Stephen G. Lisberger, Ph.D. FRQ-S Groupe de recherche en neurobiologie George Barth Geller Professor and Chair, Department of comp or tementale Neurobiology Concordia University Investigator, Howard Hughes Medical Institute Duke University Peter L. Strick, Ph.D. VA Senior Research Career Scientist, Stephen T. Warren, Ph.D. Director, Systems Neuroscience Institute William Patterson Timmie Professor, Co-Director, Center for the Neural Basis of Cognition Charles Howard Candler Chair, Distinguished Professor of Neurobiology Department of Human Genetics University of Pittsburgh Emory University School of Medicine
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