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Principios de bioquímica PDF

971 Pages·2008·30.971 MB·Spanish
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www.FreeLibros.org Primera posición Segunda posición Tercera posición (terminación 5′) U C A G (terminación 3′) Phe Ser Tyr Cys U U Phe Ser Tyr Cys C Leu Ser Paro Paro A Leu Ser Paro Trp G Leu Pro His Arg U C Leu Pro His Arg C Leu Pro Gln Arg A Leu Pro Gln Arg G Ile Thr Asn Ser U A Ile Thr Asn Ser C Ile Thr Lys Arg A Met Thr Lys Arg G Val Ala Asp Gly U G Val Ala Asp Gly C Val Ala Glu Gly A Val Ala Glu Gly G Abreviaturas para aminoácidos A Ala Alanina B Asx Asparagina o aspartato C Cys Cisteína D Asp Aspartato E Glu Glutamato F Phe Fenilalanina G Gly Glicina H His Histidina I Ile Isoleucina K Lys Lisina L Leu Leucina M Met Metionina N Asn Asparagina P Pro Prolina Q Gln Glutamina R Arg Arginina S Ser Serina T Thr Treonina V Val Valina W Trp Triptofano Y Tyr Tirosina Z Glx Glutamato o glutamina www.FreeLibros.org Principios de Bioquímica CUARTA EDICIÓN H. Robert Horton North Carolina State University Laurence A. Moran University of Toronto K. Gray Scrimgeour University of Toronto Marc D. Perry University of Toronto J. David Rawn Towson State University TRADUCCIÓN REVISIÓN TÉCNICA Virgilo González y Pozo Dra. Leticia Bucio Ortiz Traductor profesional Departamento Ciencias de la Salud Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Iztapalapa Dra. Verónica Souza Arroyo Departamento Ciencias de la Salud Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Iztapalapa Dr. Luis Enrique Gómez Quiroz Departamento Ciencias de la Salud Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Iztapalapa www.FreeLibros.org Datos de catalogación bibliográfica HORTON, H. ROBERT; MORAN, LAURENCE A.; SCRIMGEOUR, K. GRAY; PERRY, MARK D.; RAWN, J. DAVID Principios de Bioquímica. Cuarta edición (cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)(cid:2)PEARSON EDUCACIÓN, México, 2008 ISBN: 978-970-26-1025-0 Área: Universitarios Formato: 21 × 27 cm Páginas: 976 Authorized translation from the English language edition, entitled Principles of biochemistry 4thed., by H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry and J. David Rawn published by Pearson Education, Inc., publishing as Prentice Hall, Copyright, 2006. All rights reserved. ISBN 0-13-145306-8 Traducción autorizada de la edición en idioma inglés, titulada Principles of biochemistry 4aed., por H. Robert Horton, Laurence A. Moran, K. Gray Scrimgeour, Marc D. Perry y J. David Rawn publicada por Pearson Education, Inc., publicada como Prentice Hall, Copyright, 2006. Todos los derechos reservados. Esta edición en español es la única autorizada. Edición en español Editor: Rubén Fuerte Rivera e-mail: [email protected] Editora de desarrollo: Claudia Celia Martínez Amigón Supervisor de producción: Rodrigo Romero Villalobos Edición en inglés Executive Editor: Gary Carlson Art Director: Kenny Beck Executive Managing Editor: Kathleen Schiaparelli Cover and Interior Design: Koala Bear Design Marketing Manager: Andrew Gilfillan Cover Illustrator: Jonathan C. Parrish Production Supervision/Composition: Marty Sopher/CMyK Associates Manufacturing Manager: Alexis Heydt-Long Managing Editor, Audio Visual Assets and Production: Patricia Burns Manufacturing Buyer: Alan Fischer Art Editors: Jay McElroy, Connie Long Photo Researcher: Diane Austin Art Studio: Artworks/Jonathan Parrish Director, Image Resource Center: Melinda Reo Senior Media Editor: Patrick Shriner Manager, Rights and Permissions: Zina Arabia Managing Editor, Science Media: Nicole Bush Interior Image Specialist: Beth Boyd-Brenzel Assistant Managing Editor, Science Supplements: Becca Richter Cover Image Specialist: Karen Sanatar Development Editor: John Murdzek Image Permission Coordinator: Robert Farrell Project Manager: Crissy Dudonis Editorial Assistants: Nancy Bauer, Jennifer Hart Director of Creative Services: Paul Belfanti CUARTA EDICIÓN, 2008 D.R. ©2008 por Pearson Educación de México, S.A. de C.V. Atlacomulco No. 500, 5°piso Acerca de la portada:Complejo III (ubiquinol: citocromo c oxidorreduc- Col. Industrial Atoto tasa). Este complejo de unión a membrana tiene una función esencial en 53519 Naucalpan de Juárez, Edo. de México el transporte electrónico asociado a las membranas y la generación del E-mail: [email protected] gradiente de protones que por último dará origen a nuevas moléculas de ATP. El complejo III cataliza la reacción del ciclo-Q: una de las rutas más Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana. Reg. Núm. 1031 importantes en bioquímica. (Ver página 427.) Prentice Hall es una marca registrada de Pearson Educación de México, S.A. de C.V. Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de esta publicación pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema de recuperación de información, en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoquímico, magnético o electroóptico, por fotocopia, grabación o cualquier otro, sin permiso previo por escrito del editor. El préstamo, alquiler o cualquier otra forma de cesión de uso de este ejemplar requerirá también la autorización del editor o de sus representantes. ISBN 10: 970-26-1025-7 ISBN 13: 978-970-26-1025-0 Impreso en México. Printed in Mexico. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 – 10 09 08 07 www.FreeLibros.org La ciencia debe ser lo más sencilla posible, pero no más simple. —Albert Einstein www.FreeLibros.org www.FreeLibros.org Los autores H. Robert Horton Marc D. Perry El doctor Horton obtuvo su doctorado en Después de obtener su doctorado en la Uni- la University of Missouri en 1962, es profe- versity of Toronto en 1988, el doctor Perry sor emérito William Neal Reynolds y pro- ingresó a la University of Colorado, donde fesor emérito y ex alumno distinguido del estudió la determinación de los sexos en el Departamento de Bioquímica en North Ca- nematodo C. elegans. En 1994 regresó a la rolina State University, donde prestó servi- University of Toronto como miembro del cios como académico por más de 30 años. claustro de profesores en el Departamento La mayor parte de la investigación del de Genética Molecular y Médica. Su inves- profesor Horton se ha basado en los me- tigación se ha centrado en la genética del canismos de proteínas y enzimas. desarrollo, meiosis y bioinformática. En 2004 se unió al Heart & Stroke / Richard Laurence A. Moran Leward Centre of Excellence in Cardio- vascular Research en la Facultad de Medi- Después de obtener su doctorado en la cina de la University of Toronto. Princeton Universtiy en 1974, el profesor Moran pasó cuatro años en la Université dè Geneve en Suiza. Ha sido miembro del De- J. David Rawn partamento de Bioquímica en la University El profesor Rawn recibió su doctorado en of Toronto desde 1978, y se ha especializa- la Ohio State University en 1971 y ha sido do en biología y evolución molecular. Sus catedrático e investigador en el Departa- hallazgos acerca de los genes de respuesta mento de Química de Townson State Uni- al calor se han publicado en muchas revis- versity durante los pasados 25 años. Si bien tas académicas. no escribió algún capítulo sobre Principios de bioquímica, su libro de texto Bioche- K. Gray Scrimgeour mistry (1989, Neil Patterson) ha servido como fuente de información e ideas en lo El profesor Scrimgeour obtuvo su doctora- concerniente al contenido y organización. do en la University of Washington en 1961 y ha sido miembro del claustro de profe- sores en la University of Toronto desde 1967. Es autor de The Chemistry and Con- trol of Enzymatic Reactions(1977, Acade- mic Press), y durante los pasados 40 años ha publicado su trabajo sobre sistemas en- zimáticos mediante más de 50 artículos de publicaciones profesionales. De 1984 a 1992, fue editor de la revista Biochemistry and Cell Biology. Los doctores Laurence A. Moran de la University of Toronto, y Elizabeth S. Roberts-Kirch- hoff de la University of Detroit Mercy, fueron los creadores de los nuevos problemas y solu- ciones de esta cuarta edición. Los problemas restantes fueron elaborados por los doctores wRowbert N. Lindwquist, San Fr.ancisFco State Urniverseity, Marc Peerry y DiLane M. Dei Abbreu de la ros.org University of Toronto. vii Suplementos para los estudiantes SITIO WEB COMPANION Herramienta en línea para los estudiantes, que cuenta con módulos tridimensionales que les ayudarán a visualizar los laboratorios de bioquímica y de medios para la investigación de aspectos importantes relacionados con los capítulos de este libro. Favor de visitar el sitio en http://www.pearsoneducacion.net.com/horton. www.FreeLibros.org viii Contenido breve PARTE UNO Introducción 1 Introducción a la bioquímica 1 2 El agua 26 PARTE DOS Estructura y función 3 Los aminoácidos y la estructura primaria de las proteínas 52 4 Proteínas: Estructura tridimensional y función 84 5 Propiedades de las enzimas 129 6 Mecanismos de las enzimas 158 7 Coenzimas y vitaminas 192 8 Carbohidratos 222 9 Lípidos y membranas 253 PARTE TRES Metabolismo y bioenergética 10 Introducción al metabolismo 296 11 Glicólisis 327 12 Gluconeogénesis, la ruta de la pentosa fosfato y el metabolismo del glucógeno 357 13 El ciclo del ácido cítrico 384 14 Transporte de electrones y síntesis de ATP 415 15 Fotosíntesis 444 16 Metabolismo de lípidos 479 17 Metabolismo de aminoácidos 520 18 Metabolismo de nucleótidos 557 PARTE CUATRO Flujo de información biológica 19 Ácidos nucleicos 583 20 Replicación, reparación y recombinación del ADN 615 21 Transcripción y procesamiento del ARN 647 22 Síntesis de proteínas 683 www.FreeLibros.org 23 Tecnología del ADN recombinante 719 ix Contenido Prefacio xxv PARTE UNO Introducción 1 Introducción a la bioquímica 1 1.1 La bioquímica es una ciencia moderna 2 1.2 Los elementos químicos de la vida 3 1.3 Muchas macromoléculas importantes son polímeros 5 A. Proteínas 6 B. Polisacáridos 7 C. Ácidos nucleicos 9 D. Lípidos y membranas 10 1.4 La energética de la vida 11 A. Velocidades de reacción y equilibrios 12 B. Termodinámica 13 C. Constantes de equilibrio y cambios en la energía libre estándar de Gibbs 15 1.5 Bioquímica y evolución 15 1.6 La célula es la unidad básica de la vida 16 1.7 Células procarióticas: características estructurales 17 1.8 Células eucarióticas: características estructurales 18 A. Núcleo 18 B. El retículo endoplásmico y el aparato de Golgi 19 C. Mitocondrias y cloroplastos 20 D. Vesículas especializadas 21 E. El citoesqueleto 22 1.9 Un retrato de la célula viviente 22 1.10 La bioquímica es multidisciplinaria 24 Apéndice: La terminología especial de la bioquímica 24 Lecturas seleccionadas 25 www.FreeLibros.org x

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