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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS POSTURA E LOCOMOÇÃO EM CINODONTES DO TRIÁSSICO SUL-AMERICANO: UM ESTUDO DE CASO BASEADO EM TRUCIDOCYNODON RIOGRANDENSIS OLIVEIRA, SOARES & SCHULTZ, 2010 (TRIÁSSICO SUPERIOR, FORMAÇÃO SANTA MARIA, BACIA DO PARANÁ; RIO GRANDE DO SUL, BRASIL). TÉO VEIGA DE OLIVEIRA ORIENTADOR: DR. CESAR LEANDRO SCHULTZ Porto Alegre – 2010 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS POSTURA E LOCOMOÇÃO EM CINODONTES DO TRIÁSSICO SUL-AMERICANO: UM ESTUDO DE CASO BASEADO EM TRUCIDOCYNODON RIOGRANDENSIS OLIVEIRA, SOARES & SCHULTZ, 2010 (TRIÁSSICO SUPERIOR, FORMAÇÃO SANTA MARIA, BACIA DO PARANÁ; RIO GRANDE DO SUL, BRASIL). TÉO VEIGA DE OLIVEIRA ORIENTADOR: DR. CESAR LEANDRO SCHULTZ BANCA EXAMINADORA: Dr. Fernando Abdala (University of Witwatersrand, África do Sul) Dra. Marina Bento Soares (UFRGS, Brasil) Dr. Richard Fariña (Universidad de la República, Uruguai) Tese de Doutorado apresentada como requisito para obtenção do Título de Doutor em Ciências. Porto Alegre – 2010 Oliveira, Téo Veiga de Postura e Locomoção em Cinodontes do Triássico Sul- Americano: um estudo de caso baseado em Trucidocynodon riograndensis Oliveira, Soares & Schultz, 2010 (Triássico Superior, Formação Santa Maria, Bacia do Paraná; Rio Grande do Sul, Brasil). / Téo Veiga de Oliveira. - Porto Alegre : IGEO/UFRGS, 2010. 223 f. : il. Tese (doutorado). - Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Instituto de Geociências. Programa de Pós-Graduação em Geociências. Porto Alegre, RS - BR, 2010. Orientação: Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz 1. Cinodontes. 2. Biomecânica. 3. Postura. 4. Locomoção. 5. Trucidocynodon. 6. Triássico. 7. Formação Santa Maria. I. Título. _____________________________ Catalogação na Publicação Biblioteca Geociências - UFRGS Renata Cristina Grun CRB 10/1113 INSTRUÇÕES REFERENTES AOS ARQUIVOS CONTIDOS NO CD EM ANEXO. Algumas das FIGURAS da tese em formato “pdf” fornecida no CD anexado à versão impressa desta tese contêm itens interativos. As FIGURAS 31 até 37 são acompanhadas por uma versão onde o objeto 3D pode ser manipulado pelo leitor (desde que o computador onde o arquivo seja acessado possua o Adobe® Acrobat® 3D versão 7.0.7 ou superior instalado). O arquivo 3D pode ser acessado clicando no ícone hjjjjjjjao fim da legenda da FIGURA correspondente, quando será aberta uma nova janela do Adobe® Acrobat®. Nesta nova janela (FIGURA 1 desta seção explicativa), selecione a ferramenta “mão” (1) e clique sobre o objeto 3D quando a ferramenta “mão” modificar sua forma (2). Ao clicar no objeto 3D, uma barra de menus é mostrada (3), com a opção “rotação” ativada (4) (outras opções de ferramentas úteis, como “movimentar” e “zoom”, aparecem quando se clica no pequeno triângulo ao lado de “rotação”). “Rotação”, “movimentar” e “zoom” funcionam mantendo-se o botão esquerdo do mouse pressionado enquanto ele é movimentado, de modo que o modelo 3D fique na posição desejada. FIGURA 1. Manipulando os objetos 3D. As FIGURAS 53 até 56, 58, 59, 61 até 63, 67, 68, 70 e 71 são acompanhadas por uma versão onde as cenas apresentadas podem ser visualizadas em um arquivo de filme (inseridos em um documento do Adobe® Acrobat®). O arquivo de filme pode ser acessado clicando no ícone mmmmmao fim da legenda da FIGURA correspondente, quando será aberta uma nova janela do Adobe® Acrobat®. Nesta nova janela (FIGURA 2 desta seção explicativa), selecione a ferramenta “mão” (1) e clique sobre a imagem quando a ferramenta “mão” modificar sua forma (2). Após este passo, o filme deverá ser aberto; na primeira vez que isto for feito, entretanto, poderá aparecer uma mensagem pedindo permissão para que o conteúdo seja visualizado, o que pode ser feito clicando no espaço correspondente (3). FIGURA 2. Acessando arquivos de filme. Os links buscam por arquivos na unidade de CD nomeada “D”. Caso a unidade de CD do computador onde o CD com a tese for acessado seja nomeada com outra letra, os links não encontrarão o arquivo correspondente. Neste caso, os arquivos podem ser acessados diretamente do CD, no diretório “FIGURAS versão 3D”. Boa leitura! “Em primeiro lugar, mesmo a inteligência mais rudimentar não teria qualquer dificuldade em compreender que estar informado sempre será preferível a desconhecer...” José Saramago (2009. Caim. São Paulo: Companhia das Letras, 172p.) i AGRADECIMENTOS Várias pessoas não poderiam ser esquecidas ao término desta etapa da minha formação, assim, peço desculpas antecipadas àqueles que não figurarem nestes agradecimentos e que, de alguma forma, são importantes para mim. Agradeço a meus pais Joel (in memoriam) e Gedi e à minha irmã Débora, pelo apoio incondicional em todos os momentos em que precisei deles. Agradeço também à minha tia Anna e à minha avó Margarida (in memoriam), por tudo. Também devo agradecer ao restante dos meus familiares, por todos os momentos que estive em sua companhia. À minha esposa (e, acima disto, boa amiga) Carolina, pela amizade, amor e atenção que demonstrou por mim, mesmo nos momentos mais complicados, e também por ter feito uma leitura crítica desta tese e ter fotografado espécimes do Museo de La Plata. Agradeço também à família da Carol, à qual passei a considerar também minha, pelos bons momentos. Aos amigos que fiz durante a minha pós-graduação, pela boa convivência e pelos momentos divertidos nos congressos e nas saídas de campo. Faço uma menção especial ao Pablo, pelos momentos de descontração, discussões sobre os aspectos compartilhados de nossas pesquisas relacionadas e pelo auxílio em parte das metodologias que utilizei nesta tese. Também agradeço ao Alexandre, pelas discussões sobre biomecânica, pela “assistência técnica” em informática e por ter lido parte da minha tese e ter me apontado alguns erros. Ao Paulinho, que me ensinou boa parte do que sei sobre os procedimentos em um laboratório de paleontologia. Ao Prof. Cesar Schultz, meu orientador durante toda pós-graduação, que sempre demonstrou (bastante) paciência, amizade e capacidade de me orientar naquilo que precisei. Agradeço ao Prof. Wilson Kindlein Jr. e à Lara Elena Gomes, pela assistência no escaneamento tridimensional e na produção dos modelos digitais no Laboratório de Design e Seleção de Materiais da Escola de Engenharia da UFRGS. Ao Prof. Adolfo Bittencourt, do Instituto de Artes da UFRGS, e sua equipe, por terem desenvolvido as primeiras animações do esqueleto de Trucidocynodon, o objeto central desta tese, e pelo auxílio quanto às metodologias digitais aqui aplicadas. Ao Sr. Iran Joel Fleith, da Seção de Radiologia do Hospital de Clínicas de Porto Alegre, pela presteza na execução da tomografia computadorizada do fóssil que foi o objeto central desta tese. Aos Drs. Marcelo Reguero (Museo de La Plata, Argentina), Alejandro Kramarz (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina), ii Jaime Powell (Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina), Sérgio Martín (Universidad Nacional de La Rioja, Argentina), Ricardo Martinez (Universidad Nacional de San Juan, Argentina), Maria Cláudia Malabarba (Pontifícia Universidade Católica, Porto Alegre, Brasil) e Ana Maria Ribeiro (Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre), pelo acesso aos fósseis depositados nas coleções sob sua responsabilidade. Agradeço à Dra. Marina Soares, pela assistência e orientação quando comecei a trabalhar com cinodontes e por ter suportado as minhas inúmeras (mesmo!) visitas à sua sala e por ter aceitado participar da banca examinadora desta tese. Ao Dr. Fernando Abdala, pelo auxílio em algumas questões sobre os cinodontes, pelas bibilografias, pela permissão do uso sem restrição de suas fotografias e por ter aceitado participar da banca examinadora desta tese. Ao Dr. Richard Fariña, que primeiro me apresentou à biomecânica, instigando-me a pesquisar sobre a locomoção dos cinodontes, e por ter aceitado participar da banca examinadora desta tese. Aos funcionários da Secretaria do Programa de Pós-graduação em Geociências, por sempre atenderem minhas solicitações, e àqueles funcionários do Instituto de Geociências com os quais tive maior contato. iii RESUMO A presente tese trata da evolução da postura e da locomoção entre os cinodontes não- mamaliaformes do Triássico da América do Sul, usando como parâmetro um táxon proveniente do Triássico Superior do Rio Grande do Sul (Formação Santa Maria), Trucidocynodon riograndensis. Este cinodonte teve seu esqueleto pós-craniano escaneado em três dimensões, tomografado e modelado em um ambiente virtual. Esta abordagem digital, associada à análise osteológica tradicional, permitiu a inferir a anatomia muscular provável deste animal e o funcionamento das principais articulações de seus membros peitorais e pélvicos, bem como a integração entre seus movimentos durante a locomoção. A reconstrução muscular assim produzida sugeriu que Trucidocynodon tenha tido uma musculatura muito similar à dos mamíferos no que tange a um maior desenvolvimento dos músculos que promovem a protração e a retração ativas dos membros em um plano parassagital, importantes em animais com os membros mais aduzidos (semi-eretos), sendo que esta condição postural foi – com base nisto – proposta para este cinodonte. Entretanto, este desenvolvimento muscular, no sentido de uma posição mais aduzida, está mais evidente, em Trucidocynodon, no membro pélvico do que no membro peitoral. Com membros pélvicos bastante eretos e membros peitorais distantes do padrão mais primitivo, foram modelados para este animal dois tipos de deslocamentos, tipicamente presentes em mamíferos cursoriais, a “caminhada” e o “galope”, cada um deles com um padrão de movimento dos membros diferenciado ao longo do tempo (duração do ciclo locomotor). Também foi aplicado um modelo biomecânico matemático que calculou os estresses aos quais o fêmur estaria sujeito durante o momento mais estressante da locomoção, quando todo peso do animal era sustentado por somente um de seus membros. Os resultados obtidos foram confrontados com aqueles existentes na bibliografia para uma série de terápsidos não-mamaliaformes, com Trucidocynodon mostrando resultados similares aos observados para outros cinodontes não-mamaliaformes onde a postura dos membros foi proposta como sendo semi-aduzida e os estresses sobre o fêmur eram menores quando o membro era mantido em posturas mais aduzidas. As seções transversais do fêmur e da tíbia de Trucidocynodon foram comparadas àquelas de outros terápsidos, para que uma inferência sobre os regimes de carga vigentes no membro fosse efetuada. Nesse aspecto, a presença da seção transversal do fêmur praticamente circular e a da tíbia comprimida lateromedialmente indicaram que o mais provável era que este cinodonte mantivesse seus membros pélvicos em uma postura mais aduzida, em um padrão persistente ao longo da evolução dos cinodontes mais avançados. Outra contribuição importante iv oferecida pelo holótipo de Trucidocynodon foi o fato de seu esqueleto pós-craniano estar praticamente completo, o que permitiu que as análises funcional e mecânica mencionadas fossem baseadas em muitos dados. As complexas modelagens assim obtidas puderam então ser extrapoladas para outros táxons do Triássico brasileiro e argentino, como Exaeretodon frenguellii e E. riograndensis, Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis, Cynognathus minor e Irajatherium hernandezi, alguns dos quais com escassos elementos pós-cranianos conhecidos. As comparações efetuadas entre Trucidocynodon e estes outros táxons permitiram inferir a postura mais provável para os membros destes cinodontes, sendo atribuídas aos membros peitorais de Exaeretodon frenguellii, Chiniquodon theotonicus, Prozostrodon brasiliensis e Irajatherium hernandezi, posturas mais abduzidas e aos de Pascualgnathus polanskii, Massetognathus pascuali e Cynognathus minor, posturas mais aduzidas, em um grau similar ao de Trucidocynodon. Este panorama não se repetiu nos membros pélvicos, uma vez que as posturas mais aduzidas, como as propostas para Trucidocynodon, foram inferidas para todos os táxons citados (exceto Cynognathus minor, cuja cintura e membro pélvico não são conhecidos), inclusive Exaeretodon riograndensis (não considerado na análise do membro peitoral devido à escassez de conhecimentos sobre esta região de seu esqueleto). De forma geral, as informações providas por Trucidocynodon e sua comparação com vários tetrápodos, incluindo desde répteis, sinápsidos não-cinodontes e cinodontes (inclusive os mamíferos), forneceram mais uma peça para o intrincado quebra-cabeça que representa a complexa evolução dos cinodontes e o completo desenvolvimento das características comumente tratadas por “mamalianas”, mostrando que não houve nenhuma linearidade na evolução da postura dos membros e da locomoção nestes animais.
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