Populationsgenetische Untersuchungen zur Differenzierung des schleswig-holsteinischen Rehwildes (Capreolm capreolus Linnaeus, 1758; Artiodactyla: Cervidae)

2007·0.74 MB·

by  Zachos, Frank E

© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zoologicalbulletin.de; www.biologiezentrum.at
Bonnerzoologische Beiträge Band 35 (2006) Heft 2 Seiten 89-94 Bonn, Juli 2007
Populationsgenetische Untersuchungen zur Differenzierung
des schleswig-holsteinischen Rehwildes
{Capreolm capreolus Linnaeus, 1758; Artiodactyla: Cervidae)
Frank E. Zachos, Marthe Otto, San San Hmwe & Günther B. Hartl
Kiel, Gennany
Abstract. Fifty-nine roe deer specimens from four populations in Schleswig-Holstein, northern Germany, were analy-
sedwithregardtovariabilityateightpolymorphicmicrosatelliteloci.Twopopulationswereislandpopulationswithknown
reintroductionandtranslocationhistoriesandtwowere locatedon themainland. The islandpopulationsexhibitedlower
variabilityasmeasuredbyheterozygosity,allelicdiversityandallelicrichness.Theirdemographichistory ismin'oredby
the genetic data. Population differentiation was relatively high in tenns ofoccurrence ofprivate alleles (alleles exclusi-
vetoonlyonepopulation)butlessso intemisoftheoverall fixationindex,whichwasonlyabout6%, andpairwisege-
netic distances. Overall deviations from Hardy-Weinberg expectationswere found in all populations studied. Possible
explanations includepopulation subdivision (Wahlundeffect) and inbreedingdueto small population sizes.Therelati-
onship betweenpopulation viability as seen from the hunters' vs. the geneticists" viewpoint is briefly discussed in the
lightofthepresent study.
Keywords. Capreohis capreolus. Schleswig-Holstein, islandpopulations, microsatellites.
EINLEITUNG
1.
Das Reh {Capreoluscapreolus Linnaeus, 1758) istmitei- von der dänischen Insel Seeland, das sich durch beson-
nem geschätzten Bestandvon allein in Mitteleuropaetwa ders vitales Rehwild(gemessen an GewichtundGeweih)
15 MillionenTieren(Mitchell-Jonesetal. 1999)diehäu- auszeichnet (ibid.), was die entsprechende Qualität des
figste Huftierart des Kontinents. Nach dem beinahe völ- FehmaranerBestandeserklärt,wennauchbemerkenswert
ligen Zusammenbruch des schleswig-holsteinischen Be- ist, dass sich die Qualität trotz der geringen Größe der
standes in der Mitte des 19 Jh. hat das Rehwild mittler- Gründerpopulation gehalten hat. NachAuskunftderorts-
weile ein Rekordhoch erreicht (Jessen 1988). Entspre- ansässigen Jäger gelangen keine Rehe vom Festland auf
chendhoch ist seine Bedeutung auch tnürdie Jagd (Strek- die Insel. Die Analyse dieser Population dient einerseits
ke in Schleswig-Holstein im Jagdjahr 2002/2003 über dazu, diegenetischen Folgen derbeinahe 70-jährigen Iso-
50.000 Tiere. Jagd undArtenschutz Jahresbericht 2003). lation zu charakterisieren, und andererseits kann sie An-
haltspunktedafürliefern,obdiejagdliche Beurteilungei-
DievorliegendeArbeitsoll einenEindruckdergenetischen nesBestandesaufderBasisvonWildgewichtundTrophä-
Variabilität und Differenzierung, gemessen an acht poly- enqualität Schlußfolgerungen aufdie genetische Variabi-
morphen Mikrosatellitenloci, verschiedener Rehwildpo- lität erlaubt oder nicht.
pulationen Schleswig-Holsteins vennitteln und überdies
die beiden interessanten Inselpopulationen von Föhr und Die FöhrerPopulationgehtaufeinwissenschaftlichesEx-
Fehinam,diesichtrotz IsolationundGründereffekt(s. u.) periment zurück (Niethammer 1963, Rieck 1956): Zur
durchhohejagdlicheQualitätauszeichnen,genetischcha- AbschätzungdesrelativenEinflussesvongenetischerVer-
rakterisieren. anlagung und Uinweltbedingungen sollte ein neuer Be-
standaus besonders starkem Rehwild in einem ungünsti-
Dergegenwärtige RehbestandaufFehmarn geht aufacht genHabitatundeinerausbesondersschwachemRehwild
1935 eingeführte Gründertiere, drei Böcke und fünfRik- in einem günstigen Habitat gegründetwerden. Derjenige
ken,zurück,nachdeindiebereitsvordem ErstenWeltkrieg aus starkem Rehwild, fürden die Insel NordeiTiey ausge-
dortausgesetzten Rehewiederausgestorbenwaren (Niet- wähltwurde, gingbaldzugrunde, sodassder FöhrerVer-
hammer 1963). DieachtTierestammenauseinem Revier such mit schwachem Rehwild blieb. Im Jahr 1939 wur-
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90 Frank E. Zachos et al.: Populationsgenetische Untersuchungen zurDifferenzierung des schleswig-holstein. Rehwildes
den zwei Böcke undzwei Rickenaus einem Gebietnord- dochbaldverendeten. Interessant ist, dassdie(jagdliche)
westlich von Köln sowieein Bockauseinem Revierwest- QualitätderFöhrer Rehe trotz Isolation und Inzucht über
lich von Düren aufder Insel ausgesetzt,jedoch verende- dem LandesdurchschnittliegtunddassbereitsindenFünf-
ten ein Bock sowie eine Ricke noch in demselben Jahr, ziger Jahren, also bevor weiteres Rehwild aufdie Insel
so dass die Gründerpopulation aus nur zwei Männchen verbrachtwurde, eine deutliche Steigerung von Geweih-
und einem Weibchen bestand (Rieck 1956). In den Jah- größeund KörpergewichtgegenüberdenUrsprungsgebie-
ren 1958/59erfolgteeine„Blutauffrischung"mitzehndä- ten eingetreten ist (Anonym 1990, Rjeck 1956).
nischen Tieren (jeweils fünf Männchen und Weibchen),
weil Degenerationserscheinungen vorgelegenhätten (An- Zum Vergleich mitdiesen beiden Inselpopulationen wur-
onym 1990), die von Rieck (1956) allerdings nicht er- denzwei durchdenNord-Ostsee-Kanal,dertrotzgelegent-
wähnt werden. Gleichzeitig bemühte man sich um einen licher Überwindung sicherlich ein Migrationshindemis
Abschuss des ursprünglichen Bestandes, was aber nicht darstellt, getrenntePopulationendesschleswig-holsteini-
gelang (ibid.). Zwanzig Jahre später, 1979, wurden aber- schen Festlandsherangezogen: eineausNordfrieslandso-
mals fünfdänische Rehe, zwei Böckeunddrei Ricken von wie eine aus dem Kreis Pinneberg (fortan als „Rantzau"
der Insel Fünen, aufFöhr ausgesetzt, von denen zweije- bezeichnet).
Abb. 1. Geographische Lage derProbengebietc. 1: Föhr, 2: Nordfriesland, 3: Rantzau, 4: Fehmarn. HH = Hamburg, KI = Kiel.
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Bonner zoologische Beiträge 55 (2006)
2. MATERIAL UND METHODEN tionen auftraten, gezählt. DerGesamtfixationsindcx Fj^j,
derdenjenigenAnteil derGesamtvariation angibt,derauf
Es wurden insgesamt 59 Rehe aus vier Populationen un- Unterschiedezwischen den Populationen entfällt(imGe-
tersucht (Abb. 1): Föhr (n = 7), Nordfriesland (n = 10), gensatz zu Variation innerhalb der einzelnen Populatio-
Rantzau (n = 23) und Fehmarn (n = 19). Die DNA-Isola- nen),wurdemitArlequín berechnet. Um ein weiteresMaß
tion erfolgte aus Lebergewebe (entnommen 2003/2004) fürdieDifferenzierungderPopulationenzuerhalten,wur-
mitdem SuperQuikGene Kitsowiemitdem DNeasyTis- den mit derGenetix-Software (Belkhir 2000) paarweise
sue Kit. PCR-Amplifikationund-Überpmfungsowie Län- genetische Distanzen berechnet: die Chorddistanz nach
genanalyse der Mikrosatelliten erfolgten wie in Zachos Cavalli-Sforza undEdwards (1967) sowiedie fürklei-
et al. (2003) beschrieben. Die Annealing-Temperaturen ne StichprobengrößenkorrigierteNei-Distanz(Nei 1978).
entsprachen den in der Literatur tiir denjeweiligen Lo-
cus angegebenen Werten, wurden bei Problemfällen aber
gesenkt. Folgende Mikrosatellitenlociwurdenanalysiert: 3. ERGEBNISSE
OarFCB304 (Buchanan & Crawford 1993), RTl, RT7
(Wilson et al. 1997), ILSTS008, ILSTS058 (Kemp et al. Alle Loci waren polymorph und wiesen 8 bis 17 Allele
1995), NVHRT16, NVHRT21 und NVHRT24 (Roed & auf Es trat kein Kopplungsungleichgewicht auf(weder
MiDTHJELL 1998). mit noch ohne Bonferroni-Korrektur für multiple Tests),
sodass alle achtMikrosatelliten indie Multi-Locus-Ana-
Mit dem Programm Gencpop (Raymond & Rousset lyse einbezogen werden konnten. In den vier untersuch-
1995)wurdeeinTestaufKopplungsungleichgewicht(„lin- ten Populationen fanden sich insgesamt 39 (Föhr), 60
kage disequilibrium") durchgeführt, um auszuschließen, (Nordfriesland und Fehmarn) bzw. 72 (Rantzau) Allele.
dass gekoppelte Loci als scheinbar unabhängige Marker Die Werte für beobachtete und ei^wartete Hetcrozygotie,
indieAnalyseeingingen. DieAlleldiversitätenderPopu- Alleldiversität, Allelic Richness sowie exklusive Allele
lationen wurden berechnet als die durchschnittliche An- sind in Tabelle 1 zusammengefasst. Die Festlandpopula-
zahlunterschiedlicherAllelepro Mikrosatellitenlocus. Da tionen weisen - vor allem in bezug aufdieAllelic Rich-
dieserIndexvonderStichprobengrößeabhängt, wurdeau- ness-eine höhere Variabilität aufals die beiden Inselpo-
ßerdemdiesogenannte„allelic richness"mitderSoftware pulationen, die ein ähnliches Variabilitätsniveau zeigen.
Fstat (GouDET 1995) berechnet. DieserWert ist ein Maß In allenvierPopulationentraten füreinzelne Loci wegen
furdieAllelvielfalt, derum Unterschiede in derStichpro- Heterozygotendefizitsauch nach BonfeiToni-Korrektursi-
bengrößebereinigt ist, sodassdieWertedirektvergleich- gnifikanteAbweichungen vom HARDY-WEINBERC-Gleich-
barsind. Beobachtete(Hq)underwartete (Hg)Heterozy- gewicht auf Auch über alle acht Loci gemeinsam zeig-
gotiewerte sowie ein Test aufsignifikante Unterschiede ten alle Populationen nach Bonferroni-Korrektur signifi-
zwischen ihnen (und damit vom Hardy-Weinberg- kanteAbweichungen.
Gleichgewicht) wurden mit Arlequín (Schneider et al.
2000)durchgeführt. MitFstatwurdeaußerdemeinAbwei- DerGesamt-Fgj-WertwarsignifikantvonNull verschie-
chenvomHARDY-WEINBERG-Gleichgewicht überalle Lo- den undbetrug0,059. Dasbedeutet, dassca. 6 % derGe-
ci getestet.Als ein Indikatorfiirdie Isolation der Popula- samtvariation aufUnterschiede zwischen den vier Popu-
%
tionenvoneinanderwurdendieexklusivenAllele(„priva- lationen entfallen und ca. 94 in derVariabilität der In-
te alleles" in derenglischen Literatur, Slatkin 1995), al- dividuen innerhalbderPopulationenbegründet liegen.Ta-
so diejenigen, die in nur einer der untersuchten Popula- belle 2 gibt eine Übersicht über die paaweise errechne-
Tabelle l. Beobachtete (Hq) und erwartete (H^,) Hetcrozygotie, Alleldiversität (AD),Allelic Richness (AR), Anzahl exklusiver
Allele("privatealleles", P)sowierelativerAnteilderexklusivenAllelefürdieuntersuchtenPopulationen(FOE=Föhr,NF=Nord-
friesland, RAN = Rantzau, FM = Fehmarn). Hq, H£,AD undAR sind überalle 8 Loci gemittelt.
Pop. H,o AD AR % P
FOE 0.58 0.80 4.9 4.5 4 10.3
NF 0.64 0.86 7.5 5.5 10 16.7
RAN
0.62 0.82 9.0 5.2 18 25.0
FM 0.55 0.78 7.5 4.6 14 23.3
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92 Frank E. Zachos et al.: Populationsgenetische Untersuchungen zurDifferenzierung des schleswig-holstein. Rehwildes
Tabelle 2. Cavalli-Sforza und Edwards' Chorddistanzen Die aufein Heterozygotendefizit zurückzuführenden si-
(oberhalb der Diagonalen) sowie Distanzen nach Nei für klei- gnifikanten Abweichungen vom Hardy-Weinberg-
neStichprobengrößen(unterhalbderDiagonalen)aufderBasis GleichgewichtkönnenmehrereGründehaben. Nebender
derAllclfrequcnzen von achtpolymorphen Mikrosatellitenloci. MöglichkeitdesAuftretensvonNullallelen spielenbei den
Inselpopulationen natürlich die geringe Populationsgrö-
ße, derGründereffektundInzuchteineRolle. Schließlich
FOE NF RAN FM kommt möglicherweise noch die Biologie des Rehs zum
Tragen: Die ausgeprägteTerritorialität kann dazu führen,
dasssich innerhalbeines alspanmiktischePopulationbe-
FOE 0.419 0.386 0.382
trachteten Bestandes Untergruppen bilden, was zu einem
NF 0.119 0,295 0.156 relativen Anstieg der Inzucht und folglich zu einem He-
RAN 0.108 0.098 0.254 terozygotendefizit führt (WAHLUND-Effekt).
FM 0.117 0.082 0.081
DieDifferenzierungzwischenden Populationenergibtfür
beideberechneten genetischen Distanzen ähnliche Ergeb-
nisse. Für die korrigierte NEI-Distanz liegen Vergleichs-
tengenetischen Distanzen zwischen den Populationen. Die werte aus der Untersuchung von Wang & Schreiber
Stabilität dieser Werte wird von dem Programm Genetix (2001)vor: DieWertedervorliegenden Studie liegenzwar
mit einem Peniiiitationstest geprüft. Dieserergab sowohl im Bereich derWerte aus derzitiertenArbeit, sind insge-
fürdie Nei- als auch fürdie Chorddistanz, dass mitAus- samt aber - vermutlich wegen des kleineren geographi-
nahmeder Distanzzwischen Nordfriesland und Fehmarn schen Rahmens-durchschnittlich deutlichniedriger. Die
alle Werte signifikantwaren (p<0.05). Beide Distanzma- Tatsache, dass Föhrdiegrößten Distanzengegenüberden
ßezeigendasgleiche Bild: einegeringereDifferenzierung anderen Populationen aufweist, liegt eventuell darin be-
zwischen Nordfriesland, Rantzau und Fehmarn als zwi- gründet, dass die Föhrer Population eine Hybridpopula-
schen diesen drei Populationen und Föhr,wobeiNordfries- tion auswestdeutschen unddänischenTierenist. DerF§j-
%
landjeweils die höchste Distanz zu Föhr aufweist. Wertvon nur6 spricht, imGegensatzzuderhohenAn-
zahl an exklusiven Allelen, für eine geringe Differenzie-
rung zwischen den Populationen: Lorenzini et al. (2002,
4. DISKUSSION 2003) fanden für italienische bzw. spanische Rehe Werte
zwischen 14 und 15%. EinTestaufKorrelationzwischen
Da die meisten der bisher publizierten populationsgene- genetischen undgeographischen Distanzen(„isolationby
tischenArbeitenzum Reh aufAlloenzymenoderSequenz- distance") wurde wegen des Inselstatus sowiedesalloch-
daten basieren (z. B. Hartl et al. 1991b, 1993, Hewison thonenCharaktersderFöhrerund FehmaranerRehenicht
1995, Vernesietal. 2002), sinddirekteVergleichemitder durchgefiihrt.
vorliegendenArbeitnureingeschränkt möglichsind. Beim
Vergleich mitden Ergebnissenvon Lorenzini etal. (2002) UnsereErgebnissezeigen,dassdie InselpopulationenFöhr
sowie Wang& Schreiber (2001),die Mikrosatellitenana- und Fehmarn verglichen mit den beiden Festlandpopula-
lysen an Rehen aus Italienbzw. Mitteleuropadurchgeführt tionen niedrigere Variabilitätswerte haben. Insbesondere
haben, fällt auf, dass die erwailete Heterozygotie und die die Fehmaraner Population aber, die aufnur acht Grün-
AlleldiversitätderReheausSchleswig-Holsteinhöheraus- dertiere zurückgeht, weist eine rechthoheVariabilität im
fielen - sowohl fiir die Festland- als auch für die Insel- Verhältnis zum erwarteten Grad an Inzucht und Driftef-
populationen(die Stichprobenunterschiede sindzugering, fektenaufAngesichtsdessen könntemanvennuten, dass
alsdass sieverantwortlichzumachenwären). Diebeiden doch das eine oder andere Reh den Fehmarn-Sund über-
schleswig-holsteinischen Populationen, die Wang und quert hat oder aufder Insel ausgesetzt wurde, ohne dass
Schreiber im Rahmen ihrerStudie untersuchthaben,wie- schriftliche Vermerke existieren, doch bleibt dies bloße
sen erwartete Heterozygotiewerte von 0,50 und 0,54 so- Spekulation. Andere Inselpopulationen zeigen eine deut-
wieAlleldiversitäten vonjeweils 4,0 auf Erstaunlich ist, lichgeringere Mikrosatellitenvariabilität, soz. B. die sar-
dass für den Locus ILSTS058, den sowohl Wang und dischen Rothirsche (Zachos et al. 2003 sowie unveröf-
Schreiber als auch wir analysiert haben, in beiden Stu- fentlichte Daten) oder, um ein Extrembeispiel zu nennen,
dien 16 Allele gefunden wurden, und das obwohl in der dieGrautüchsederSan-Nicolas-Insel vorKalifornien,die
vorliegenden Arbeit sowohl der geographische Rahmen komplett monomoiph sind (cf Aguilaretal. 2004)! Die
alsauchdieGesamtzahl untersuchterTiere(59gegenüber typischen Verinselungseffekte Inzucht und Verlust gene-
492) wesentlich geringer waren. Offensichtlich sind die tischer Variabilität durch Drift sind auf Föhr sicherlich
schleswig-holsteinischen Reheandiesem Locusbesonders durch das wiederholte Aussetzen dänischer Rehe aufge-
variabel. fangenworden, doch istauchhierin derZukunftmitver-
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mehrter Inzucht zu rechnen. Bemerkenswert ist die Zu- ofselective huntingon allele frequency distribution. Heredi-
nahmeder(jagdlichen)QualitätdesFöhrerRehwildesbe- ty 66: 343-350.
reits relativ kurze Zeit nach derAussetzung (s. o.), wor- Hartl, G. B., Reimcser, F, Willing, R. & Koller, J. 1991b.
anzusehen ist. dassdie Realisierungdesgenetischen Po- Geneticvariabilityanddifferentiation inrocdeer(Caprcolits
tentials in bezug aufMerkmale wie Körpergewicht und capreoliisL)ofCentral Europe.GeneticsSelection Evolution
GQueawleitiähtsuennsdibgeelneatuifsäcuhßeerVearEiaibniflliütsästemrüeasgsieernt.aJlasgodlniicchhet Har2W3ti:lll,2i8Gn1.g-,2B9.R,9..M1a99r3k.oAvl,loG.z,ymReubdiinv,erAs.i,tyFwiintdhoi,nSa.,ndLaanmgo,ngG.po&-
zwingendmiteinanderkorreliertsein. Dasdarfindesnicht pulationsofthreeungulatespecies(Cervuselciplms, Capreo-
darüberhinwegtäuschen,dassInzuchtundgenetischeVer- liiscapreoliis.Susscrofa)ofSoutheasternandCentral Europe.
armunginkleinen, isoliertenBeständenunweigerlichzu- Zeitschrift für Säugederkunde 58: 352-361.
nehmen. Dazukommt, dassanGeweihmerkmalen ausge- Harte, G. B., Apollonio, M. & Mattioli, L. 1995a. Genetic
richteteselektive BejagungmitdiesenMerkmalengekop- detemiinationofcei-vidantlersinrelationtotheirsignificance
in social interactions. Acta Theriologica, Suppl. 3:
pelte Loci ebenfalls einem gerichteten Selektionsdruck
199-205.
aussetzt (cf. Hartl et al. 1991a, 1995a, b sowie Scrib- Harte, G. B., Klein, F.; Willing, R.,Apollonio, M. & Lang,
NER & Smith 1990). der nicht unbedingt den Selektions- G. 1995b.Allozymesandthegenetics ofantlerdevelopment
bedingungenimNaturzustandentspricht. Eine gutejagd- inreddeer(Cervuselaplnis).JoumalofZoologyLondon237:
liche Qualität des Wildes sollte aufkeinen Fall mit feh- 83-100.
lenderInzuchtgefährdunggleichgesetztwerden,deren Fol- Hewison,A. J. M. 1995. Isozyme variation in roe deer in rela-
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Verarmung phänotypisch sichtbar werden, und auch Jagd und Artenschutz, Jahresbericht 2003, hrsg. vom Ministe-
dannnicht notwendigerweise an den Merkmalen, die der rium tur Umwelt, Naturschutz und Landwirtschaft des Lan-
jagdlichen Beurteilung zugrunde liegen. des Schleswig-Holstein, Kiel 2004.
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Danksagung. DieAutoren danken folgenden Personen fürdie KemL.p,,MSa.,J.R,.HZi.s,hiDdaa,,YO..,,LWewaimnb,uHg.uA,.,J.B,aRriennk,dsAe.,, WLo.n&gerTie,alMe.,
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ogy 6: 697-699. Corresponding editor: G. Peters
ZOBODAT - www.zobodat.at
Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database
Digitale Literatur/Digital Literature
Zeitschrift/Journal: Bonn zoological Bulletin - früher Bonner Zoologische Beiträge.
Jahr/Year: 2007
Band/Volume: 55
Autor(en)/Author(s): Zachos Frank E., Otto Marthe, Hmwe San San, Hartl Günther B.
Artikel/Article: Populationsgenetische Untersuchungen zur Differenzierung des
schleswig-holsteinischen Rehwildes (Capreolm capreolus Linnaeus, 1758; Artiodactyla:
Cervidae) 89-94