POLYNYAS WINDOWS TO THE WORLD ElsevierOceanography Series SeriesEditor: DavidHalpern(1993–) FURTHERTITLESINTHISSERIES Formoreinformationseeourwebsite:http://www.elsevier.com/locate/eos 55. TanWeiyan ShallowWaterHydrodynamics 56. R.H.CharlierandJ.R.Justus OceanEnergies,Environmental,EconomicandTechnologicalAspectsofAlternativePowerSources 57. P.C.ChuandJ.C.Gascard(Editors) DeepConvectionandDeepWaferFormationinOceans 58. P.A.PirazzoliandJ.Pluet WorldAtlasofHoloceneSea-LevelChanges 59. T.Teramoto(Editor) DeepOceanCirculation–PhysicalandChemicalAspects 60. B.Kjerfve(Editor) CoastalLagoonProceses 61. P.Malanotte-Rizzoli(Editor) ModernApproachestoDataAssimilationinOceanModeling 62. J.H.Stel,H.W.A.Behrens,J.C.Borst,L.J.DroppertandJ.P.vanderMeulen(Editors) OperationalOceanography 63. D.Halpern(Editor) Satellites,OceanographyandSociety 64. P.Boccotti WaveMechanicsforOceanEngineering 65. RichardE.ZeebeandDieterWolf-Gladrow CO2inSeawater:Equilibrium,Kinetics,Isotopes 66. N.C.Flemming(Editor-in-Chief) OperationalOceanography:ImplementationattheEuropeanandRegionalScales 67. V.C.Lakhan(Editor) AdvancesinCoastalModeling 68. G.J.GoniandP.Malanotte-Rizzoli(Editors) InterhemisphericWaterExchangeintheAtlanticOcean 69. H.Dahlin,N.C.Flemming,K.NittisandS.E.Petersson(Editors) BuildingtheEuropeanCapacityinOperationalOceanography 70. Á.BorjaandM.Collins(Editors) OceanographyandMarineEnvironmentoftheBasqueCountry 71. A.G.Kostianoy,J.C.J.NihoulandV.B.Rodionov PhysicalOceanographyofFrontalZonesintheSubarcticSeas 72. W.FennelandT.Neumann IntroductiontotheModellingofMarineEcosystems 73. H.KawahataandY.Awaya(Editors) GlobalClimateChangeandResponseofCarbonCycleintheEquatorialPacificandIndianOceansand AdjacentLandmasses Elsevier Oceanography Series, 74 POLYNYAS WINDOWS TO THE WORLD Edited by WALKER O. SMITH, JR. Virginia Institute of Marine Sciences, College of William & Mary, Gloucester Pt., USA and DAVID G. BARBER Department of Geography, University of Manitoba, Winnipeg, Canada Amsterdam–Boston–Heidelberg–London–NewYork–Oxford Paris–SanDiego–SanFrancisco–Singapore–Sydney–Tokyo Elsevier Radarweg29,POBox211,1000AEAmsterdam,TheNetherlands LinacreHouse,JordanHill,OxfordOX28DP,UK Firstedition2007 Copyright©2007ElsevierB.V.Allrightsreserved Nopartofthispublicationmaybereproduced,storedinaretrievalsystem ortransmittedinanyformorbyanymeanselectronic,mechanical,photocopying, recordingorotherwisewithoutthepriorwrittenpermissionofthepublisher PermissionsmaybesoughtdirectlyfromElsevier’sScience&TechnologyRights DepartmentinOxford,UK:phone(+44)(0)1865843830;fax(+44)(0)1865853333; email:permissions@elsevier.com.Alternativelyyoucansubmityourrequestonlineby visitingtheElsevierwebsiteathttp://elsevier.com/locate/permissions,andselecting ObtainingpermissiontouseElseviermaterial Notice Noresponsibilityisassumedbythepublisherforanyinjuryand/ordamagetopersons orpropertyasamatterofproductsliability,negligenceorotherwise,orfromanyuse oroperationofanymethods,products,instructionsorideascontainedinthematerial herein.Becauseofrapidadvancesinthemedicalsciences,inparticular,independent verificationofdiagnosesanddrugdosagesshouldbemade LibraryofCongressCataloging-in-PublicationData AcatalogrecordforthisbookisavailablefromtheLibraryofCongress BritishLibraryCataloguinginPublicationData AcataloguerecordforthisbookisavailablefromtheBritishLibrary ISBN:978-0-444-52952-7 ForinformationonallElsevierpublications visitourwebsiteatbooks.elsevier.com PrintedandboundinTheNetherlands 07 08 09 10 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Contents ListofContributors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi Foreword . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xiii Preface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xv 1 TheRoleofSeaIceinArcticandAntarcticPolynyas D.G.BarberandR.A.Massom 1 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 2. Polynyas,SeaIceandClimateVariability/Change . . . . . . . . . . . . . . 4 3. AnInventoryofArcticandAntarcticPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . 7 3.1. NorthernHemispherePolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3.2. SouthernHemispherePolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 4. DetailedCaseStudies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 4.1. TheNorthWater(NOW)Polynya(NWGreenland) . . . . . . . . . . 34 4.2. TheMertzGlacierPolynya(EastAntarctica) . . . . . . . . . . . . . . 37 5. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2 PhysicalOceanographyofPolynyas W.J.Williams,E.C.CarmackandR.G.Ingram 55 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 2. PolynyaFormationProcesses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 2.1. MechanicallyForcedPolynyas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 2.2. Convectively-ForcedPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 2.3. FeedbackProcessesWithinPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 2.4. MarginalIceZone‘Polynyas’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 3. PhysicalOceanography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 3.1. WaterMassTransformationWithinPolynyas . . . . . . . . . . . . . . 70 3.2. TransportofDenseWaterAwayfromthePolynya . . . . . . . . . . . 70 4. BiologicalImportanceofPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 5. FutureResearchinaChangingEnvironment . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 3 PolynyaModelling A.J.Willmott,D.M.HollandandM.A.MoralesMaqueda 87 v vi Contents 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 2. FluxModelApproach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 3. ParameterisationsfortheCollectionThicknessH . . . . . . . . . . . . . . . 92 4. OpeningofaOne-DimensionalPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 4.1. ConstantCollectionThickness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 4.2. Parameterisation(3.2)forH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 4.3. Parameterisation(3.3)forH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 4.4. DiscussionoftheOpeningModels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 5. Two-DimensionalSteady-StateSolutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 6. Two-DimensionalSteady-StateSolutionswithOceanCurrents . . . . . . . 98 7. Unsteady2-DimensionalFluxModels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 8. PolynyaClosing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 9. APolynyaFluxModelwithaPrognosticFrazilIceConcentration . . . . . 106 10. CoupledAtmosphere–PolynyaFluxModel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 11. GeneralCirculationModellingApproach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 12. IceGCMEquations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 12.1. MassConservation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 12.2. MomentumConservation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 13. NumericalMethodsinIceGCMs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 14. RegionalIceGCMApplications . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 14.1. Coastal-OceanPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 14.2. Open-OceanPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 15. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 4 MeteorologyandAtmosphere–SurfaceCouplinginandaroundPolynyas P.J.MinnettandE.L.Key 127 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 1.1. PolynyaFormation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 2. MeasurementsofMeteorologicalVariables . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 2.1. Winds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 2.2. SurfaceTemperature . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 2.3. SurfaceHumidity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 2.4. Profiles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 2.5. Clouds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 2.6. Aerosols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 2.7. Radiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 3. NWPModels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 4. SurfaceInteractions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 4.1. RadiativeFluxes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 4.2. TurbulentFluxes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 5. OutlookfortheFuture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 6. Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 AppendixA:Acronyms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Contents vii 5 GasFluxesandDynamicsinPolynyas L.A.MillerandG.R.DiTullio 163 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 2. GasesinCold,SaltyWater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 3. Carbon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 3.1. TheRossSea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 3.2. TheNorthWater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 3.3. TheNortheastWater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 3.4. OtherPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 4. Sulfur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 5. Methylhalides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 6. TheFutureforAir–SeaGasExchangeinPolynyas . . . . . . . . . . . . . . 180 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 6 BiogeochemistryofPolynyasandTheirRoleinSequestrationof AnthropogenicConstituents M.HoppemaandL.G.Anderson 193 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 2. AntarcticPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 2.1. WeddellPolynyainthe1970s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 2.2. RecurrentOffshorePolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 2.3. CoastalPolynyasintheWeddellSea . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 2.4. RossSeaandTerraNovaBayPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 2.5. EastAntarcticCoastalPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 2.6. SummaryandConcludingRemarksforAntarcticPolynyas . . . . . . 208 3. PolynyasintheArcticOcean . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 3.1. StorfjordenPolynya. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 3.2. NortheastWaterPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 3.3. NorthWaterPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 3.4. CapeBathurstPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 3.5. St.LawrenceIslandPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 3.6. LaptevSeaPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 3.7. ComparisonoftheDifferentArcticPolynyas . . . . . . . . . . . . . . 214 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 7 PhysicalControlofPrimaryProductivityinArcticandAntarcticPolynyas K.R.Arrigo 223 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 2. FormationoftheFourMajorPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 2.1. TheNEWpolynya(Arctic) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 2.2. TheNOWPolynya(Arctic) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 2.3. TheRSPPolynya(Antarctic) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 2.4. TheMGPPolynya(Antarctic) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 3. RoleofPhysicochemicalPropertiesofPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . 226 3.1. EffectofTemperature. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 viii Contents 3.2. EffectofLightandNutrients . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 3.3. EffectofUVRadiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 4. CloudReductionoverPolynyaswithHighLatentHeatFlux . . . . . . . . . 231 5. TimingofPolynyaExpansion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 8 PrimaryProductionandNutrientDynamicsinPolynyas J.-E.TremblayandW.O.Smith 239 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239 2. PhytoplanktonCharacteristicsofIndividualPolynyas . . . . . . . . . . . . 243 2.1. NorthWaterPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 2.2. NortheastWaterPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 2.3. CapeBathurstPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 2.4. OtherArcticPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 2.5. RossSeaPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 2.6. MertzGlacierPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 2.7. TerraNovaBayPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 3. EcologicalConsequencesofPolynyaProduction . . . . . . . . . . . . . . . 256 3.1. NorthWaterPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 3.2. St.LawrenceIslandPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 3.3. RossSeaPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 4. ComparisonofArcticandAntarcticPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 5. SummaryandConclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 9 ZooplanktonProcessesinArcticandAntarcticPolynyas D.DeibelandK.L.Daly 271 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 2. ZooplanktoninArcticOceanPolynyas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 2.1. SpeciesCompositionandAbundance . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 2.2. IndividualandCommunityBiomass. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 2.3. IndividualFeedingRates,DietandCommunityGrazing . . . . . . . 280 2.4. FaecalPelletProductionandVerticalFlux . . . . . . . . . . . . . . . 283 2.5. SeasonalEnergyStorageandEggProductionRates . . . . . . . . . . 284 2.6. SecondaryProductionandGenerationTime . . . . . . . . . . . . . . 285 3. ZooplanktonoftheSouthernOcean . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 3.1. SpeciesCompositionandAbundance . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 3.2. IndividualandCommunityBiomass. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 3.3. IndividualFeedingRatesandDiet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 3.4. FaecalPelletProductionandVerticalFlux . . . . . . . . . . . . . . . 304 3.5. SeasonalLifeHistory,EnergyStorageandEggProductionRates. . . 307 3.6. SecondaryProductionandGenerationTime . . . . . . . . . . . . . . 309 4. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 Contents ix 10 PelagicBacterialProcessesinPolynyas H.W.DucklowandP.L.Yager 323 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 2. Overview:MicrobialFoodWebsinPolarSeas . . . . . . . . . . . . . . . . 326 2.1. MethodsandTerminology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 2.2. FoodWebStructureandFunction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 2.3. BacterialGrowthinColdWater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 3. BacterialProcessesintheRossSeaPolynya(RSP) . . . . . . . . . . . . . . 331 4. BacterialProcessesinGreenlandPolynyas(NEWandNOW) . . . . . . . . 338 4.1. TheNortheastWater(NEW)Polynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 4.2. TheNorthWater(NOW)Polynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346 5. OtherPolynyas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 6. SummaryandProspects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 11 BenthicProcessesinPolynyas J.M.GrebmeierandJ.P.Barry 363 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 2. GeneralPolynyaPatternsandProcesses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 2.1. St.LawrenceIslandPolynya(SLIP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 2.2. RossSeaPolynya(RSP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 3. MeanstoAssessInterpolynyaDifferences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374 4. RateProcessesandTheirControls . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 4.1. BenthicOxygenDemand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 4.2. RetentionVersusExportofCarbontotheBenthos . . . . . . . . . . . 376 4.3. DepthastheMajorFactorforVarianceinBenthicCarbonCycling . . 380 4.4. ComparisonofSLIPandRSPtootherPolynyas . . . . . . . . . . . . 382 4.5. ComparisonofPolynyastoRetreatingMarginalIceZonesand ClimateChange . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 5. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384 Acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 12 TheImpactandImportanceofProductioninPolynyastoTop-Trophic Predators:ThreeCaseHistories N.Karnovsky,D.G.AinleyandP.Lee 391 1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 2. RossSeaPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 2.1. PhysicalCharacteristics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 2.2. OrganicProduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 2.3. MiddleandUpperTrophicLevels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395 3. NorthWaterPolynya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 3.1. PhysicalCharacteristics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 3.2. OrganicProduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 3.3. MiddleandUpperTrophicLevels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
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