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云南植物研究 "%%"，9:（"）："$+,"$. 54.- ;".-%34- </%%-%34- 大戟科叶下珠属花粉形态的研究 ! 韦仲新!，丘华兴"，周丽华! （!中国科学院昆明植物研究所，云南昆明 #$%"%&；"中国科学院华南植物研究所，广东广州 $!%#$%）摘要：对叶下珠属 !"#$$%&’"() ’())* !+种植物花粉进行了光学显微镜和扫描电镜的观察。研究表明，本属花粉虽然在大小、形状和外壁纹饰等方面有不同程度的差异，但差异最大的还是在于萌发孔类型上。可以把本属花粉分为+孔沟，&,$孔沟，多孔沟，散沟（沟短而纺锤形或近圆形）和散孔等类型。这些萌发孔类型虽然与李秉滔在中国植物志第&&卷中所划分的组不很吻合，但或多或少有一定的相关性，并且对于属下的分类具有一定的意义。在外壁纹饰方面，均为网状纹饰，可分为具粗网眼，细网眼和中等网眼等几种类型。但纹饰类型在组间或种间的差异不大明显。关键词：大戟科；叶下珠属；花粉形态中图分类号：-.&& 文献标识码：/ 文章编号：%"$+0"1%（% "%%"）%"0%"$+0%1 !"##$% &"’()"#"*+ ", !)+##-%.)/0（1/()"’23-4$-$） 234 567)89:()!，;4< =>?9@6()8"，5=A< ’(9=>?! （! *(&+,&-.&)’,(’/0120’%&#，3",&/)/45%6/+#0175,/&5/)，;>)B()8#$%"%&，C6()?； " 70(’"3",&%.&)’,’(’/0120’%&#，3",&/)/45%6/+#0175,/&5/)，D>?)8E67>$!%#$%，C6()?） 520.’-4.：F7GGH)8I?()J7K!+ JLHM(HJ7K !"#$$%&’"() ’())N（3>L67IO(?MH?H）PHIHHQ?B()HROSG(86TB(9 MI7JM7LH（’U）?)R JM?))()8 HGHMTI7) B(MI7JM7LH（@3U）* V6H IHJ>GT J67PHR T6?T K(WH TSLHJ 7K ?LHIT>IH M?) 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材料与方法花粉采自中国科学院华南植物研究所标本馆（HI71）的蜡叶标本。部分材料为丘华兴在模式原产地所采集（存HI71）。光学显微镜样品的制作：按D,<5:.3的醋酸酐分解法：花粉!冰醋酸浸泡!醋酸酐J硫酸混合液（# K"）进行分解、水洗和制片，然后观察和照相。电子显微镜样品制作和观察：经过醋酸酐分解和水洗后的花粉用GAL M#NL酒精系列逐级脱水，然后把含有花粉的酒精滴在样品台的双面胶纸上，喷镀后在电子显微镜下观察和照相。 " 观察结果和花粉形态特征描述青灰叶下珠 !O"#$%&%’ P.22’ -Q R/-22’ S,T’（图版 H："M%）花粉粒球形，极面观G裂圆形。直径 "(ON（"NONM%A） :。G 孔沟，沟细窄，在每条 ! 沟的两边形成两条圆滑而连续的绳索状的结构，至极面几乎汇合形成合沟，内孔圆。外壁表面为网状纹饰。落萼叶下珠 !O(#)*%+’%’（7;-+’ -5 U/88’）R/-22’ S,T’（图版 H：GM!）花粉粒近长球形，极面观G裂圆形。大小"(（"!ONM"$）V "!O$（"!M"(ON） :。G孔 ! 沟，与青灰叶下珠相似，在每条沟的边缘形成两条圆滑而连续的绳线索般的结构，但近极面处不合二为一，故从极面看不形成合沟。沟细长，内孔圆。外壁表面为网状纹饰。水油甘 !O,$-./(+#/%’ I/89O0W.:’-Q X’ X*3（图版 H：NM(）花粉粒球形，较小，直径"%（""ONM"!） :，具! 孔沟，沟细长，内孔不明显。花粉 ! 外壁为粗网状纹饰。越南叶下珠 !O&+&0/1&0/1)1’/’（)*/,’）7C,-3T’（图版 H：@）花粉粒球形，直径"(（"!M%A） :，具$M"%条散沟，沟短而呈纺锤形或近圆形。花 ! 粉外壁为粗网状纹饰。崖县叶下珠 !O$11$2)1’/’ I-;22-（图版 H：$）花粉粒近球形，直径"#（"$M%!） :，具（!MN）(孔沟，花粉外壁为网状纹饰，网 ! 眼特别粗，形状多变。小黄珠子草 !O3/#(+-4// 1,*;E’ -5 R-58’（图版 HH："）花粉粒近球形，直径"#ON（"$M%N） :，具散沟，但沟很长，末端与相邻两沟连接， ! 形成环状或多角形。花粉外壁为粗网状纹饰。 7期韦仲新等：大戟科叶下珠属花粉形态的研究 -99 红毛叶下珠 !!"#$%"（"#$%&）’(%)*+&（图版 ,,：- ）花粉粒球形，直径-.（-/0-1） 2，具散孔，103-个，孔大而圆，具略为加厚的边 ! 缘，边整齐。花粉外壁为粗网状纹饰，网眼内有许多小颗粒。尖叶叶下珠 !!&’()*%(%(+,+ 4& 5& "6（图版 ,,：7 ）花粉粒球形，直径--（-80-9） 2，具散孔，103-（3/）个，孔大但不太圆。花粉 ! 外壁为网状纹饰，网眼大而形状多变，内面有许多小颗粒。单花水甘油 !!(’(%--#+ 4& 5& "6（图版 ,,：/ ）花粉粒球形，直径3.（39031） 2，具散孔103-个，但孔不大明显，不容易与网眼 ! 区别开。花粉外壁为网状纹饰，网眼特别大，内面有许多小颗粒。广东叶下珠 !!.#’(./0(.%(+,+ 4& 5& "6（图版 ,,：9）花粉粒球形，直径--!9（-80-.） 2，具散孔，103-（3/）个，孔较大。花粉外壁 ! 为网状纹饰，网眼较大，内面有许多小颗粒。浙江叶下珠 !!)*%1,’(.%(+,+ :%#6;& )< =)<>&（图版 ,,：.）花粉粒球形，直径-3（-80--!9） 2，具散孔，103/（3.）个，孔圆，具略为加厚 ! 的边缘，边整齐。花粉外壁为网状纹饰，网眼细而排列整齐。细枝叶下珠 !!-%230)-’/0+ ?)*<@&（图版 ,,：1）花粉粒球形，直径 31!9（3A0-3!9） 2，具散孔，103/（3.）个，孔圆，具略为加 ! 厚的边缘，边整齐。花粉外壁为网状纹饰，网眼细而排列整齐。海南叶下珠 !!*’,(’(%(+,+ =)%%&（图版 ,,：A）花粉粒球形，直径3B!9（310--） 2，具散孔，3803.个，孔较大。花粉外壁为网状 ! 纹饰，网眼较大，内面有许多小颗粒。 ! 问题与讨论 !"# 叶下珠属花粉虽然在大小、形状和外壁纹饰（外壁纹饰可细分为具粗网眼，细网眼和中等网眼等几种类型）等方面有不同程度的差异。但这些特征在种间的差异不大明显。差异最大的还是在于萌发孔类型上。本属花粉萌发孔可以分为 7 孔沟，/09 孔沟，多孔沟，散沟和散孔等类型。 !"$ 在李秉滔划分的%个亚属&个组（3BB/）（后生叶下珠亚属’$C+)*& =)<D(@EFFD*<@$G 4& 5& "6 除外，已被丘华兴根据模式种 !"#$$%&’"() *+&,-%&,.&)/) 4& 5& "6 的模式订正为闭花木属植物）中，白饭叶下珠组’)><& HF$)++)#(G6G的两个种，即青灰叶下珠 !!,$%(0()（图版 ,：30-）和落萼叶下珠 !!-$.1(+)()（图版 ,：70/）均为7孔沟，花粉形态也很相似，说明这是一个比较自然的组。但在他划分的亚属/（叶下珠亚属 ’$C+)*& 4@EFFD*<@$G）的珠子草组’)><& 4@EFFD*<@$G中，国产有A个种，而不同种之间花粉形态的变异比较大。既有/孔沟的水油甘 !!2%34/-+$/()（图版 ,：90.），也有（/，9）.孔沟的崖县叶下珠 !!%&&%5.&)/) （图版 ,：1）以及散沟（沟短而纺锤形或近圆形）的越南叶下珠 !!0+0"/&0"/&.&)/)（图版 ,： A）。在亚属/的红毛叶下珠组’)><& IE2(@D*<@$G，尖叶叶下珠组’)><& J%6#>#>>#6K)G和亚属9 （流萼叶下珠亚属 ’$C+)*& J%6#>#>>$G）中则全为散孔（图版 ,,：-01）。可见花粉形态的研究结果与李秉滔所划分的亚属和组之间尽管有一定的相关性，但不很吻合。 *’( 云南植物研究 *+卷 !"! 小黄珠子草 !!"#$%&’(## 的萌发孔很特殊，它的沟很长，在球面上互相连结形成环形或多角形（图版 ""：#），与具散沟的越南叶下珠（图版 "：$）和具（%&’）(孔沟的崖县叶下珠（图版"：)）不同，说明它与珠子草组没有太大的联系；与具三孔沟的青灰叶下珠（图版 "：#&*）和落萼叶下珠（图版 "：+&%）以及具散孔的其它种类（图版 ""：*&)）更不同。相反，它与亚属三（羽枝叶下珠亚属）的黄珠子草 !!)#*+$,- ,-./0 的花粉形态比较类似（中国科学院植物研究所等，#1)*，图版 $*：*1&+*）。故就孢粉学而言，这个在中国植物志中被遗漏的华南特有种也许置于羽枝叶下珠亚属 2345-60 "789:;<37 更为合理些。 !"# 根据水油甘 !!+.’/#%&$#0) 的花粉形态，我们怀疑这个仅产于海南的趋向流水习性的植物被当作分布于印度东北部、尼泊尔、不丹的种类（!!+.’/#%&$#0)），可能是鉴定上的错误。细枝叶下珠 !!$,+1&2$.(&) 的花粉形态研究也进一步表明：这个生长于广东珠江口至广东东部和福建南部海滨的低山植物，中国植物志所记载亦分布于云南，有待考证。凭证标本青灰叶下珠 !!3$.020) =;::0 ->?3-::0 @A50 广东英德。梁宝汉)%#%% 落萼叶下珠 !!%$,-0&)0)（2B-40 -.C3990）?3-::0 @A50 广东乳源。郭素白)D+(* 水油甘 !!+.’/#%&$#0) E39F0 GH;I0 ->J0 J86海南。李泽贤%%(# 越南叶下珠 !!2&24#524#5,5)#)（K83A0）2LA-650 海南琼海。海南队##)$ 崖县叶下珠 !!.55.*,5)#) E-B::-海南崖县。黄志+%%’# 小黄珠子草 !!"#$%&’(## MA8B/0 -.?-.90 广东鼎湖山。石国良#++#% 红毛叶下珠 !!’06,’（K83A0）2LA-650 海南琼海。海南工作站%## 单花水甘油 !!5.5,$$0) N0 O0 KB海南定安县。梁向日()D’) 广东叶下珠 !!30.53(&53,5)#) N0 O0 KB广东封开。丘华兴+)D 尖叶叶下珠 !!%.524,5,5)#) N0 O0 KB广西防城。陈少卿%)%D 浙江叶下珠 !!24,7#.53,5)#) MA8B/0 -.I-.90 福建崇安。武夷队%DD 细枝叶下珠 !!$,+1&2$.(&) E-6.F0 福建厦门。叶国栋%++ 海南叶下珠 !!4.#5.5,5)#) ?-AA0 海南乐东。符国瑗(#D$ 〔参考文献〕中国科学院植物研究所、华植物研究所，#1)*0 中国热带亚热带被子植物花粉形态［?］0 北京：科学出版社0 #*(— #%’ 李秉滔，#11%0 中国植物志（第%%卷）［?］0 北京：科学出版社侯宽昭编（吴德邻等修订），#1)*0 中国种子植物科属词典［?］0 第*版0 北京：科学出版社，%(+ 额尔特曼P0（王伏雄等译），#1(*0 花粉形态与植物分类［?］0 北京：科学出版社，#++—#%* QB3H2（丘华兴），#1)10 R8.-786M:-B7.;6.F37H88S0 T!->N:;69F0（U3LF8A4B;9-;-）TA8IP3;65<865;6<H;B6;6［V］0 821.!49: 1&1.-&5&*#2.;#5#2.（植物分类学报），$%：%’%—’%( K84A-;3GM;::-6，J，N36.，=0 W29FIB<，?0 #1))0 N8::-6I8ALF8:85X;6<.;>868IX8T !49$$.5140) 7L-9B-7（U3LF8A4B;9-;-）6;G .BY-.8R-ZM;:-<86B;［V］0 <,/!.$.,&6&1!.$95&$，&!：*)+—+D% R8ZB9S-V=，#11%0 @L;:X68:85B9;:7.3<X8TMA8.868B<-;-（U3LF8A4B;9-;-）［V］0 855=>?&1@.’(，’(：*%’—*(1 N36.=，#1(*0 N8::-6I8ALF8:85X8T.F-U3LF8A4B;9-;-ZB.F7L-9B;:A-T-A-69-.8.;>868IX［V］0 A,51#.，%：#—##( J期韦仲新等：大戟科叶下珠属花粉形态的研究 E=) !"#$%，&’()* !+,,-#.+/01+,+23+4$1-2-#"5!13,,6#$1"5（7"01+/896:-6-）［;］* !"#$%&%"’(’)$%&*+’&，!：&<&—&=> !"#$%，&’?>* !+,,-#.+/01+,+23+4!13,,6#$1"550-:9-5（7"01+/896:-6-）+::"//9#29#@-AB"9#-6［;］* !"#$%&%"’(’)$%&*+’&，!"： &==—&)) !"#$%，&’?)* C 5"/D-3 +4 0+,,-# .+/01+,+23 9# 7"01+/896:-6- A9$1 50-:96, /-4-/-#:- $+ !13,,6#$1"5［;］* ,’) - ./++ 0’1，#$： &E)—&<E !"#$%，F-#$/+0;，&’)<* !+,,-#.+/01+,+23+4$1-!13,,6#$1"550-:9-5+::"//9#29#$1-:+#$9#-#$6,G#9$-HI$6$-5［;］* !"#$%&%"’(’) $%&*+’&，"%：E<J—E(& I66HIK，7,* B16L6,3B，&’??* !+,,-#.+/01+,+23+45+.-50-:9-5+47"01+/896:-6-［;］* 23%+%，&’：&(=—&)= %9,,95;M，&’)J* CN9:$9+#6/3+4$1-O,+A-/9#2!,6#$56#HO-/#5［P］* ?$1-H* M6.8/9H2-：Q1-G#9D-/9$3!/-55，&J?—&J’ 图版说明 ()*+,-,./0-012+,.34 图版5 &RE* 青灰叶下珠 $S4&%5156；JR<* 落萼叶下珠 $S7&"85’656；=R(* 水油甘 $S9%3#/7’&/56；)* 越南叶下珠 $S1’1:/+1:/+"+6/6；?* 崖县叶下珠 $S%++%;"+6/6 图版55 &* 小黄珠子草 $S</&7’3=//；E* 红毛叶下珠 $S35("3；J* 尖叶叶下珠 $S7%+1:"+"+6/6；<* 单花水油甘 $S+%+"&&56； =*广东叶下珠 $S45%+4=’+4"+6/6；(* 浙江叶下珠 $S1:">/%+4"+6/6；)* 南叶下珠 $S:%/+%+"+6/6；?* 细枝叶下珠 $S&"9)’1&%=’6* #"! 云南植物研究 #$卷 $期韦仲新等：大戟科叶下珠属花粉形态的研究 #"!