Pleometrotische Koloniegründung von Lasius meridionalis (Bondroit, 1920) bei Lasius paralienus Seifert, 1992, mit Bemerkungen über morphologische und ethologische Anpassungen an die sozialparasitische Koloniegründung (Hymenoptera: Formicidae).

5 Pages·2001·0.26 MB·German

by  Seifert, B.

MyrmecologischeNachrichten
Direktnachweise der von den verschiedenen Chthonola- L. meridionalisbeiL.paralienusinterpretiert.
sius-AxteabenutztenWirtsartenwurdenfastimmerdurch
die Beobachtung gemischter Arbeiterinnenpopulationen Hinweise auf eine Oligogynie-Polydomie bei
erbracht, wobei fehlende Begleitinformationen sowie die Lasius meridionalis.
extrem erschwerte Bestimmung der Chthonolashis- &
Im Sinne der Definition von HÖLLDOBLER WILSON
ArbeiterinnenunddieimmernochschwierigederLasius-
(1990)bezeichnetOligogyniedasVorhandenseinmehre-
Arbeiterinnen dieInterpretation nichtnurderälteren An-
rer reproduktiv aktiver Weibchen in einerAmeisenkolo-
gaben sehr problematisch macht. Verlässlich determi-
nie, wobei sich aberjedes dieser Weibchen zur Vermei-
nierteNachweisevonParasit-Wirts-Systemen sind daher
dungreproduktiverKonflikte inweitentfernten Kolonie-
immer noch sehr spärlich. Für Lasius meridionalis kann
bereichen (andereNestkerne, Ableger, andereNistbäume
aus Verbreitungsdaten (SEIFERT unveröff.) mit hoher Si-
etc.) separiert. Bei Polygynie können dagegen mehrere
cherheit aufL.psamrnophilus als Hauptwirt geschlossen
reproduktive Weibchen im selben Nesthügel assoziiert
werden. Das gelegentliche Vorkommen von L. meridio-
sein. Innerhalb der Gattung Lasius scheint nach bisheri-
nalis in Gebieten, wo L.psamrnophilus fehlt (z.B.
genErkenntnissenMonogyniederRegelfallzusein. Eine
KalkgebieteThüringens),belegteinezumindestregionale
echte Polygynie ist in derHolarktis bishernur fürLasius
Nutzung zusätzlicher Wirtsarten. Es wird hier der
neglectus und L. sakagamii nachgewiesen und somit als
Erstnachweis der Koloniegründung von Lasius meridio-
Ausnahme zu betrachten (YAMAUCM et al. 1981, van
nalis beiL.paralienus publiziert. DerFund ist insbeson- LOON etal. 1990). Oligogyne Kolonien sind im Freiland
dere deshalb von besonderem Interesse, weil er eine
weit schwerer nachweisbar als polygyne und es entsteht
pleometrotische Koloniegründung durch einen Sozialpa-
dieFrage,obsiebeiLasiusnichthäufigervorkommenals
rasiten anzeigt. Schon die Kunstnestbeobachtungen von
bisher angenommen. Für Lasiusflavus wird Oligogynie
STÄRCKE (1937) deuteten an, dass Pleometrosen bei
nachvorherigerPleometrosebeschrieben(PONTIN 1960).
L. meridionalis zumindest im Anfangsstadium friedlich
Pleometrosen, dienacheigenenBeobachtungen auch bei
verlaufen.
Lasius niger und L. emarginatus vorkommen können,
erscheinen somit als der wahrscheinlichste Ausgangs-
Freilandbeobachtungen und Präparati-
punkt für oligogyne Kolonien, obwohl sämtliche von
onsergebnisse SOMMER& HÖLLDOBLER (1995) beobachteten Pleome-
A.Buschingerbeobachteteam22.08.1998 nahederPass- trosenbeiLasiusnigerinMonogynieendeten.
straße zum Stilfser Joch (Italien, Südtirol) ein Nest von Auch aus der hier berichteten Pleometrose von Lasius
Lasius paralienus mit mehreren flügellosen Weibchen
m meridionalisergibtsichdieFrage, obdarauseineoligyne
von L. meridionalis. Die Fundstelle liegt in ca. 1800
Kolonie entstehen kann. Die Verteilung von im Freiland
Höhe an einem E bis SE exponierten Hang. Es handelt
sichumeinedichtbewachsene, artenreiche, feuchte Wie- gefundenen L. meridionalis-ISlestem deutet tatsächlich in
diese Richtung. NachNestdichteuntersuchungen auf 134
se mit eingesprengten Gebüschgruppen und einzelnen
Untersuchungsflächen unterschiedlicher Habitatbeschaf-
Anhäufungenvon Hangschuttund Lesesteinen. Ineinem
fenheitin Sachsen, Sachsen-Anhalt, Thüringen, Branden-
solchen, mit Rubus idaeus und Vaccinium myrtillus be-
burg und Mecklenburg (SEIFERT 1986 und SEIFERT un-
wachsenen Steinhaufen wurde unter einer Felsplatte ein
publ.) betrug die mittlere kumulative Dichte aller Arten
Nest von L.paralienus mit geflügelten Weibchen und m
des Subgenus Chthonolasius nur 0,31 Nester / 100 2
Männchen dieser Art gefunden. Zusätzlich liefen darin
und die der potentiellen Wirtsarten des Subgenus Lasi-
etwaachtdeutlich kleinere, entflügelte Weibchen umher, m
die rasch in der Tiefe verschwanden, so dass nur noch uss.str. 21,%9Nester/ 100 2. Chthonolasiuswurde dabei
dreierbeutetwerdenkonnten,vondeneneinesamAbend nur auf 11 der Untersuchungsflächen in insgesamt 21
Nestern gefunden. Lasius meridionalis war auf keiner
desSammeltagespräpariertwurde.
dieserSiedlungsdichte-Flächenvorhanden.
Die Präparation ergab, dass es sich um ein anscheinend
DieseZahlenmachendeutlich, dassauchweitverbreitete
kurz zuvor begattetes Jungweibchen handelte. Die Ova-
Chthonolasius-Aiten in Mitteleuropa immer nur punktu-
riolen waren noch kurz, wie bei geflügelten Tieren, und
ellundnieingroßenDichtengefundenwerden. Sicherals
enthielten keine Oocyten mit Dottereinlagerung. Die
Lasius meridionalis determinierte Nester wurden von
Spermathecaerschien 8-förmig, fastzweigeteilt, undwar
B. Seifert nur an 4 Orten gefunden. Bei Rothenburg /
dicht mit Spermien gefüllt. Weiterhin wurde eine auffal- SachsenundWaren/Mecklenburghandelteessichumje
lend große, zweilappige Dufour-Drüse festgestellt. Der
ein Einzelnest. AufFälligerweise wurden aber 1987 bei
Fund wird als pleometrotische Koloniegründung durch
Gartz in Brandenburg und 1992 auf der Insel Öland
wenigstens 8 Weibchen des temporären Parasiten
scheinbareNestassoziationen gefunden. AufeinerLänge
12
vonjeweils 7-8m wurden an beiden Orten unter großen effektives Zerschneiden evoluierten Mandibel von Arten
m
Steinen im Abstand vonjeweils 2-3 mehrere volkrei- des Subgenus Coptoformica (DIETRICH 1998). Sie ist
che Nester (oder Zweignester einer Kolonie, was sich massivgebaut,diebasalenZähnedesKaurandesweichen
heutenichtmehrentscheiden lässt)gefunden. Angesichts nachlateralvonderLinearitätdesübrigenKaurandesab-
desnormalerweisepunktuellenVorkommensvonChtho- quasi einen Bogen bildend und in die Basiskante der
«o/as/zis-Nestem, erscheint es nicht sehr wahrscheinlich, Mandibel hineinlaufend. Die seitlich versetzten basalen
dass solche scheinbaren Nestansammlungen separate Zähne entfalten wegen ihres verkürzten Abstandes vom
Kolonien aus unterschiedlichen Gründungen repräsentie- Drehpunkt des Mandibelgelenkes eine höhere Kraft und
ren. Auch die Deutung, dass begattete Jungweibchen ei- könnten möglicherweise wie eine Säge beim Abtrennen
nes initial gegründeten Einzelnestes zunächst die unmit- vonGliedmaßeneingesetztwerden,wenndiesezwischen
telbar benachbarten Wirtsnester parasitiert hätten, ist an- Clypeusvorderrand und basaler Mandibelkante einge-
gesichts des sich im hohen Luftraum vollziehenden Be- klemmt werden. Die aus der Morphologie abgeleiteten
gattungsfluges und der wahrscheinlich nach dem Gieß- Fähigkeiten werden durch Verhaltensbeobachtungen be-
kannenprinzip ablaufenden Landung sehr unwahrschein- stätigt. BeiII Fuorn/GraubündenkonnteB. Seifert 1998
lich. Da die räumliche Ausdehnung und summarische beobachten, wie ein von Formica se/ysz'-Arbeiterinnen
Volkstärke dieser Nestansammlungen schlecht zu unse- angegriffenes, aufWirtsnestsuche befindlichesL.meridi-
ren Vorstellungen von einer monogynen Lasius-Kolonie onalis-WeibcheneinergroßenF. selysiinbeindruckender
passt, erscheint eine oligogyn-polydome Kolonie pleo- Weise die Kopfkapsel durchbohrte, bevor es der Über-
metrotischerHerkunftfürein solches Verteilungsbild als macht erlag. Das sehr effektive Zubeissen von Chthono-
die plausibelste Erklärung. Das Vorliegen einer echten lasius-Weibchen ist zudem aus Beobachtungen von Ko-
Polygynie kann nicht ausgeschlossen werden, erscheint loniegründungen in Kunstnestern bekannt, bei denen die
aber aus bisherigen Erkenntnissen über Begattungsver- Parasitenweibchen die größeren Wirtsköniginnen pro-
halten und Nestverteilung von Chthonolasius wenig blemlos töteten und zerstückelten (Crawley 1909,
wahrscheinlich. HÖLLDOBLER 1953).
Morphologische und ethologische Anpassun-
gen der Chthonolasius-Weibchen an die pa-
rasitische Koloniegründung.
Die externe Kopfmorphologie eines bei Ber-
gen/Niederlande gesammelten Weibchens von Lasius
(Chthonolasius) wnbratus mit der eines bei Lömi-
schau/Sachsen gesammelten Weibchens von L. (Cauto-
lasiits)flavuswird inAbb. 1 verglichen. Im Vergleichzu
den selbständig gründenden Weibchen von Lasiuss.str.
und Cautolashts zeigen sämtliche Chthonolasius-
Weibchen einschließlich des kleinen L. bicornis-
WeibchenseinenauffälligverbreitertenKopf, indem sich
Mandibeladduktoren mit einer stark vergößerten Quer-
schnittsfläche befinden. Eine Verlängerung der Mandi-
beladdultoren wird zudem durch die bei einigen Arten
deutlich vorgewölbten Hinterhauptsecken ermöglicht Abb. 1: Vergleich von externer Kopfmorphologie und
[Bezeichnenderweise wurden Weibchen von Lasius wn- Mandibelbezahnung eines Weibchens von Lasius
bratusundL. meridionalisschonwiederholtals,Formica (Chthonolasius) umbratus (links) und Lasius (Cautolasi-
exsecta-Weibchen" mit der Bitte um Nachbestimmung us)flavus (rechts). Zur Anpassung an eine gleiche me-
diane Kopflänge ist der Kopf des L.flavus-Weibchen
an B. Seifert eingeschickt!]. Damit wird die absolute relativ etwas größer dargestellt. Zu beachten sind der
KraftentfaltungundderKontraktionsweg bei derMandi- verbreiterte Kopf, die vorgewölbten Hinterhauptsecken,
belarbeit deutlich vergrößert. Zudem ermöglicht der bei der vergrößerte Abstand der Mandibelgelenke und die
Chthonolasius erhöhte Abstand der Mandibelgelenke ei- zusätzlichen basalen Mandibelzähne des Chthonolasius-
Weibchens.
ne höhere Griffweite und damit einen wirksameren Ein-
satz des Apikaizahnes beim Penetrationsbiss in großvo- Die bei allen Chthonolasius-Weibchen beobachtbare
lumige Körperteile. Auch die Mandibelform der Chtho- Abwandlung der Mandibel- und Kopfmorphologie kann
nolasius-Weibchen weicht von der selbständig gründen- als Autapomorphie eines ,JJr-Chthonolasius" in Anpas-
der Lasius-Arten ab und zeigt Ähnlichkeiten zu der auf sung an die sozialparasitische Koloniegründung gedeutet
13
werden. Das Töten der Wirtskönigin wird durch diese EMERY, 1893 undPolyergusrufescensLATREELLE, 1798
& &
Anpassungzweifellosstarkerleichtert. gezeigtworden (ALLES al. 1986, TOPOFF al. 1988,
MORI&al.2000).
Das von verschiedenen Autoren (z.B. CRAWLEY 1909,
STÄRCKE 1937, GÖSSWALD 1938, HÖLLDOBLER 1953) Eserscheint logisch, dass dieFremdabwehrderpopulati-
berichtete Zerstückeln einer Wirtsarbeiterin durch die onsschwachen Labomester (meistwurde mit 50-150 Ar-
Chthonolasius-Körägin vor Eindringen in das Wirtsnest beiterinnen gearbeitet) durch die chemische Strategie ei-
ist als Verhaltens-Atavismus gedeutet worden neseinzelnenParasitenweibchens leichterzuüberwinden
(GÖSSWALD 1938, HÖLLDOBLER 1953), doch kann hier ist, als bei um den Faktor 100-200 volkreicheren Frei-
durchaus ein funktionaler Zusammenhang vorliegen. landnestern. Der Koloniegründungserfolg sollte hier si-
Nach eigenen Feststellungen (SEIFERT unveröff.) kommt gnifikant steigen, wenn mehrere Parasitenweibchen
diese Verhaltensweise zumindest bei Lasius umbratus, gleichzeitig eindringen und eine wesentlich stärkere che-
L. distinguendus und L. citrinus sowie nach STÄRCKE mische Beeinflussung der Wirtsarbeiterinnen bewirken.
(1937) auch bei L. meridioncdis vor. Das Verhalten der Eine solche Strategie kann sich für ein einzelnes Weib-
Weibchen der 10 übrigen westpaläarktischen Chthonola- chenauchdannauszahlen,wenndiePleometrose ineiner
.»'us-Arten- balcanicus, bicornisjensi, mixlus, longiceps, durch Tötungskampf der Königinnen erzeugten Mono-
nitidigaster,rabaudi,sabularwn,tibialisundviehneyeri- gynie endet, sofern die Mortalitätsabsenkung beim Ein-
istnochnie beobachtetworden. Das Töten, Herumtragen dringenindieWirtskoloniestärkeristalsderspäterdurch
und Zerstückeln einer Arbeiterin der Wirtskolonie ge- Königinnenkämpfe erzeugte Mortalitätsanstieg. Eine sol-
schiehtimmerinderNähederNestausgängeunterinten- che Strategie wird sich umsomehr lohnen, wenn sich die
sivem Betasten derLeiche bei gleichzeitigem intensiven Königinnen später auffriedliche Weise in einer oligogy-
Sich-Putzen(autogrooming) derJungkönigin. Eine Duft- nen Kolonie separieren. Somit könnte die hier berichtete
stoffübernahme ist dabei durchaus wahrscheinlich und pleometrotische Koloniegründung bei Lasius meridiona-
könntedieAggressivitätderWirtsarbeiterinnennachdem liskeinEinzelfallsonderneineüblicheStrategiesein.
Eindringen in dasNestzumindestdämpfen. Diese duftli-
cheCamouflage istaberoffensichtlichnichtausreichend. Abschließende Wertung
Nach den oben zitierten, bei Raumtemperatur durchge-
Die verborgene, subterrane Lebensweise und relative
führten Beobachtungen im Kunstnest war die Aggressi-
Seltenheit der Chthonolasius-Aiten, die Schwierigkeiten
vitätvon als ,Xasiusniger" determinierten Wirtsarbeiter-
der Simulation naturähnlicher Bedingungen in Kunst-
innen immer noch beträchtlich und manchmal tödlich.
nestem und nicht zuletzt die Determinationsprobleme
HÖLLDOBLER(1953)berichtet, dassnach anfänglich hef-
führten dazu, dass sich die Myrmekologen in den letzten
tigen Attacken und dabei völlig passivem Verhalten des
40 Jahren vor allemjenen Ameisengruppen zuwandten,
Parasitenweibchens die Aufmerksamkeit der Arbeiterin-
mitdenenökomomischerundreproduzierbarergearbeitet
nenschonsehrbaldaufdessenGasterspitzegerichtetwar,
werden kann. Wie aus dem oben Gesagten hervorgeht,
die Aggressivität spürbar abnahm und ein intensives Be-
sinddieKenntnisse überDetails derBiologie dertempo-
lecken und Betasten einsetzte. Das Weibchen war schon
rär parasitischen Lasius-Aiten aussergewöhnlich dürftig
100Minutennachdem Eindringenvollständigakzeptiert
und stammen zum größten Teil aus anekdotischen Gele-
undwurde reichlich gefüttert. In diesem Zusammenhang
genheitsbeobachtungen. SoberuhenHypothesenüberdas
ist der vorliegende Befund einer stark vergrößerten
Wirtsartenspektrum der Subgenera Chthonolasius, Aus-
Dufourdrüse von Bedeutung. Die Beobachtungen von
trolasius und Dendrolasius überwiegend auf Wahr-
HÖLLDOBLER (1953) machen es sehr wahrscheinlich,
scheinlichkeitsaussagen, die aus der Chorologie und Zu-
dass am Gasterende eine Artvon Propaganda-Pheromon
sammensetzung derBegleitfauna abgeleitetwurden, und
abgegeben wird, als dessen Produktionsort die stark ver-
nurinseltenenFällenaufunanfechtbarenDirektnachwei-
größerteDufourdrüse inFragekommt. Auchdie deutlich
sen. Das machtdeutlich, dassjede einzelne, abgesicherte
höhere Attraktivität des Parasitenweibchens gegenüber
Direktbeobachtungwertvoll ist(siehe auch BUSCHINGER
der Wirtskönigin (HÖLLDOBLER 1953) wird mit hoher &
SEIFERT 1997) und eingehende Untersuchungen drin-
Wahrscheinlichkeit über chemische Faktoren bewirkt,
genderforderlichsind.
wobeiwiederum an eine Mitwirkungvon Dufourdrüsen-
sekretzu denken ist. Die Bedeutung der Dufourdrüse als Dass Pleometrosen bei Chthonolasius bisher noch nicht
Produktionsort von für das Eindringen von Parasiten- beobachtet wurden, ist wegen der schweren Beobacht-
weibchen in eine Wirtskolonie erleichternden Be- barkeit wenig erstaunlich. Bei den im Juli/August nach
schwichtigungs-bzw.Propagandapheromonen istfürDo- dem Hochzeitsflug herrschenden Bodentemperaturen sit-
ronomyrmexkutteri(BUSCHINGER 1965), Harpagoxenus zenCfahonolasius-Königjnnennurseltenoberflächennah
sublaevis (NYLANDER 1849), Polyergus breviceps im Wirtsnest. Unsere einzige weitere Beobachtung einer
14
.
akzeptierenChthonolasius-JungköniginwardieeinerLa- PONTIN, A. J. 1960: Field experiments on colony
sius yeraz-Gründerin bei L. aliemts unter einer großen foundation by Lasius niger and Lasius flavus. -
SteinplattenachRegenwetterundWiedererwärmungAn- Insectes Sociaux 7: 227-230.
fangSeptember.Lasiusmeridionaliskommtzudemmeist SEIFERT, B. 1986: Vergleichende Untersuchungen zur
auf sandigkiesigen Böden vor, wo man keine großen Habitatwahl von Ameisen im mittleren und südlichen
Steine wälzen kann und Nestinhalte durch aufwendige Teil der DDR. - Abhandlungen und Berichte des
Grabarbeitenermittelnmuss. Naturkundemuseums Görlitz 59: 1-124.
Seifert, B. 1988: A revision ofthe European species of
Literatur the ant subgenus Chthonolasius. - Entomologische
Abhandlungen des Staatlichen Museums für
Allies, A. B., Bourke, A. F. G. & Franks N. R. 1986: TierkundeDresden 51: 143-180.
Propagandasubstances inthe cuckoo antLeptothorax
SEIFERT, B. 1990: Supplementation to the revision ofthe
kutteri and the slave-maker Harpagoxenus sublae-
vis. -Journal ofChemicalEcology 12: 1285-1293. European species ofthe ant subgenus Chthonolasius
Buscmnger, A. & Seifert, B. 1997: On the host spe- Ruzsky, 1913.-DorianaVI-N.271: 1-13
Seifert, B. 1991: Lasius platythorax n.sp., a wide-
cies ofa temporary parasitic ant, Lasius (Austrolasi- spread sibling species of Lasius niger. - Ento-
us) carniolicus Mayr, 1861 (Hymenoptera, Formici-
mologiaGeneralis 16: 69-81.
dae). -Insectes Sociaux44: 299-301.
Seifert, B. 1992: A taxonomic revision of the Palae-
CRAaWcLcEepYt,edW.bCy. 19c0o9l:onQieuseenosfofLLaassiiuuss unmibgreartusL.Nyl-. a(rHcytmicenompetmebrear:sFoorfmitchiedaaen)t. s—ubAgebnhuasndlLausniguesn s.usntrd.
Entomologist'sMonthlyMagazine45: 94-99.
BerichtedesNaturkundemuseums Görlitz66: 1-67.
DIETRICH, C. O. 1998: Plünderung eines Formica SEIFERT, B. 1996: Ameisen beobachten, bestimmen. -
lemani-Volkes durchFormicaexsecta (Hymenoptera:
Naturbuch-Verlag: Augsburg, 352 pp.
Formicidae) am Göller (Österreich: Nieder-
SOMMER, K. & HÖLLDOBLER, B. 1995: Colony foun-
österreich) mit einer funktionellen Deutung des
BMeyirßmveecrohlalotgeinsschedeNrachFriocrhmtiecna2: e1x9s-e3c4.ta-Gruppe. ' - rdeidnugctiboyn iqnuqeueenenasnsuomcbiaetrioinn tahnedantdeLtaesrimuisnannitgser.o-f
Animal Behaviour50: 287-294.
GÖSSWALD, K. 1938: Grundsätzliches über parasitische
Ameisen unter besonderer Berücksichtigung der STÄRCKE, A. 1937: Retouches sur quelques fourmis d'
abhängigen Koloniegründung bei Lasius umbratus Europe. II Lasius groupe umbratus Nylander. -
mixtus Nyl. - Zeitschrift für wissenschaftliche TijdschriftvoorEntomologie 80: 38-72.
Zoologie 151: 101-148. TOPOFF, H, COVER, S., GREENBERG, L., GOODLOE, L. &
HÖLLDOBLER, B. & WILSON, E. O. 1990: The Ants. - SHERMANP. 1988: Colony founding by queens ofthe
The Beiknapp Press of Harvard University Press: obligatory slave-making ant Polyergus breviceps: the
Cambridge, Massachusetts, 732 pp. role ofthe Dufour's gland. -Ethology 78: 209-218
HÖLLDOBLER, K. 1953: Beobachtungen über die Kolo- Van Loon, A. J., Boomsma, J. J. & Andrasfalvy, A.
niegründung von Lasius umbratus Nyl. - Zeitschrift 1990: A new polygynous Lasius species (Hymeno-
fürangewandteEntomologie 34: 598-606. ptera; Formicidae) from Central Europe. I. Descrip-
Mori, A., Grasso, D. A., Visicchio, R & Le Moli f. tion and general biology. - Insectes Sociaux 37: 348-
362.
2ro0l0e0:ofCtohleoDnuyfofuoru'nsdignlgandi.n -PoIlnyseercgteussSroucfieascuexns4:7:th7e- YAMAUCHI, K., Kinomura K. & Miyake, S. 1981:
Sociobiological studies of the polygynic ant Lasius
10.
sakagamii. I. General features of its polydomous
System.-Insectes Sociaux28: 279-296.
AnschriftderVerfasser:
Dr. Bernhard Seifert, Staatliches Museum fürNaturkunde Görlitz, PSF300154, D-02806 Görlitz
Prof. Dr. AlfredBuschinger, TU Darmstadt, InstitutfürZoologie, Schnittspahnstr. 3, D-64287 Darmstadt
15