Plantefysiologi - plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling

269 Pages·2008·2.72 MB·Norwegian

Plantefysiologi -
plantenes stoffomsetning, vekst og utvikling
© Halvor Aarnes 2002. Sist oppdatert 2006. S.E. & O.
Innholdsfortegnelse
Innledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Fotosyntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Grønne planter med vann som elektron- og protonkilde . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Absorbsjon av lys og produksjon av kjemisk energi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Produksjon av dioksygen i fotosyntesen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Elektrontransport hos kjemofotoautotrofe bakterier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Fotofosforylering, ATP syntase og kjemiosmotisk teori . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Reparasjon av skadet fotosynteseapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Syntese av klorofyll og hem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Karbonreaksjon: CO assimilasjon i planter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2
Reduktiv pentosefosfatvei (Calvin syklus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Regulering av Calvin-syklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
C4-fotosyntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
CAM-fotosyntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Fotorespirasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Åpning og lukking av spalteåpninger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Sukrose og stivelse lages når ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Biosyntese av sukrose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Stivelse - lagring av glukose og liten osmotisk effekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Floemtransport av fotosynteseprodukter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Respirasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Glykolyse - fra glukose til pyruvat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Fermentering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Trikarboksylsyresyklus i mitokondrier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Elektrontransportkjeden fra NADH til O i mitokondrier . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2
Cyanidresistent respirasjon (alternativ oksidase) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Oksidativ pentosefosfatfvei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Glukoneogenese - baklengs glykolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Fett (lipider) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Fettsyresyntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Galaktolipider MGDG og DGDG, fosfolipider og sulfolipider . . . . . . . . . . . . 57
Jord, vann og vanntransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Diffusjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Vannpotensial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Trykkdrevet massestrøm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Vann fra blad til atmosfære . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Rottrykk og guttasjon - vanndråper utskilt fra blad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Vann i jord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
1
Floemtransport (translokasjon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Fra kilde til brukssted . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Transportveien i silvev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Hva bestemmer høyden av trær ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Mineralnæring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Grunnstoffer og funksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
pH og ioneopptak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Transportveien inn i rot og celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Konkurranse om opptak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Transport gjennom plasmodesmata og membraner . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Protongradient koblet til transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
ABC transportører . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Nernstligningen og potensialer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Goldmanligning og elektrogen H+ATPase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Assimilasjon av grunnstoffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Biologisk nitrogenfiksering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Svovelassimilasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Fosfatassimilasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Kationassimilasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Kationtransport og molekylærbiologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Oksygenassimilasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Tungmetaller og giftige grunnstoffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Mykorrhiza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Kunstgjødsel og naturgjødsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Aminosyremetabolisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Sekundærmetabolisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Flavonoider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Røde og blå farger på planter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Terpenoider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Hjerteglykosider (cardenolider) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Cyanogene glykosider (blåsyreglykosider) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Alkaloider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Aminer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Plantehormoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Auxiner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Gibberelliner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Cytokininer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Abscisinsyre (ABA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
Etylen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Brassinosteroider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Salicylsyre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Jasmonat - fra linolensyre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Signaloverføring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Vekst og utvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Frøhvile og knopphvile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Frøspiring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Celler og oppbygning av planten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Meristemer: primær og sekundær vekst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Celleveggen - forutsetning for turgortrykk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Galaktomannaner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
2
Membraner: fosfolipider og protein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Vekst av celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Sentralvakuole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Endoplasmatisk retikulum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Golgiapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Plastider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Cellekjernen - informasjon og DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Mitokondrier og respirasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Peroksysomer, glyoksysomer og oleosomer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Plasmodesmata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Cytoskjelett og motorproteiner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Transport i og mellom celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Meristemer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Cellesyklus og kontroll av celledelingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Polaritet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Blomst - reproduksjonsorgan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Livssyklus hos bregner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Blomstring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
Fotoperiodisitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
Vernalisering - lav temperatur og blomstring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
ABC-modell og homeotiske mutasjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Blomst og reproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Frøutvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
Fotomorfogenese - lys bestemmer form . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
Fytokrom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
Kryptokrom, fototropin, UVB-reseptor og zeaxanthin . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Tropismer og nastier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Økofysiologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Frostskader- iskrystaller og dehydrering (frosttørke) . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
Saltplanter - halofytter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Tørkestress . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Oversvømt jord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
Solplanter og skyggeplanter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Kjøttspisende planter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Sykdom og symbiose - en balansegang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
Programmert kontrollert celledød . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
Ultrafiolett stråling og planter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
Oksidativt stress . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
Prokaryoter og mikronæringsnett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Småstykker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Cellens molekylærbiologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
Enzymer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
Ubiquitin og proteinnedbrytning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
Jorda plantene vokser i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
Økologiske målinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Litteratur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
3
Innledning
"Borte i Skogkanten staar Bregner og Stormhat; Melbærlyngen blomstrer og jeg elsker
dens smaa Blomster. Tak min Gud, for hver Lyngblomst jeg har set; de har været som
smaa Roser paa min Vei og jeg graater av Kjærlighet til dem. Et eller andet Sted i
Nærheten er vild Nellik, jeg ser den ikke, men jeg fornemmer dens Duft. Men nu i
Nattens Timer har pludselig store, hvite Blomster utfoldet sig i Skogen, deres Ar staar
aapne, de aander. Og lodne Tusmørkesværmere Sænker sig ned i deres Blade og
bringer hele Planten til at skjælve. Jeg gaar fra den ene til den andre Blomst, de er
berusede, det er kjønslig berusede Blomster og jeg ser hvorledes de beruses". Fra Knut
Hamsun: Mysterier
Plantene varierer i størrelse fra mikroskopisk encellete til de største organismene på
jorda, og de kan fange opp og lagre solenergi (unntatt parasittplanter som mangler
klorofyll). Det er plantene som sørger for næring til omtrent alt liv på jorda. Menneskene
er helt avhengig av plantene i land-, skog- og hagebruk og av naturlig vegetasjon.
Plantene gir oss mat, klær, husly, møbler, medisiner, krydder, papir og
musikkinstrumenter. Blomster og vegetasjon gir oss estetisk nytelse. Tømmer, bambus,
store blad og siv gir byggematerialer. Plantene gir oss en rekke naturfibre som bomull,
lin, jute, hamp og ramie. Kulturplantene, spesielt kornslagene og erteplanter,
karbohydratplanter som poteter, bananer og kassava, frukt og bær er mat for milliarder
av mennesker. I tillegg til karbohydratene, vesentlig i form av stivelse, gir plantene oss
protein med essensielle aminosyrer (bl.a. methionin og lysin), fett med essensielle
umettede fettsyrer, vitaminer, antioksidanter (vitamin C, E og flavonoider), sukker,
karotenoider, uorganiske makro- og mikronæringsstoffer og organiske syrer. Cellulose
kan omdannes til papir, “kunstige” tøyfiber, og dispergeringsmidler. Pektin, stivelse og
glukomannaner brukes til fortykningsmidler i næringsmiddelindustri. Plantene
inneholder tusenvis av sekundærmetabolitter. Mange av disse stoffene danner
grunnlaget for nytelsesmidler, krydder og medisiner: kaffe, te, tobakk, sjokolade, tobakk,
pepper, muskat, ingefær, kanel, og nellik. I listen over medisiner og legemidler fra
planteriket finnes morfin, kokain, kinin, og digitalis, og antikreftmidler som taxol og
vinblastin. Lignin kan gi kunstig vanilje (vanillin). Økt kunnskap om menneskets
ernæring har satt søkelyset på kostfiber som kommer fra plantenes cellevegger.
Enkelte stoffer får spesiell omtale i mediene. F.eks. resveratrol, et stilben som finnes
i skallet på røde druer og derav i rødvin; og fytoøstrogener f.eks. lignaner som
secoisolariciresinol og matairesinol. Imidlertid er mange av de ville plantene svært
giftige. Folks interesse for helsebringende remedier har gitt oppkomst av mange
useriøse kommersielle aktører som forsøker å sko seg på folks uvitenhet. I Aftenposten
(28.12.2005 og 5.1.2006) kunne man lese om inntak av kinesisk urtemedisin som
inneholder planten Aristolochia og aristolochinsyre som gir nyreskader som ender i
nyretransplantasjon.
Dyr kan forflytte seg eller endre atferd som resultat av miljøpåvirkninger. Plantene
må ha et videre reportuar til å kunne respondere fysiologisk. Når dyr er ferdigutviklet
stopper cellene å differensiere seg, mens plantene forsetter å være totipotente. Hos dyr
lages reproduksjonsorganene tidlige i utviklingen, hos plantene seinere.
Gjennom Darwinistisk evolusjon med stor grad av polyploidi, rekombinasjon, variasjon
og naturlig utvalg, har plantene utviklet seg til det de er i dag, en utvikling uten noe
bestemt mål og hensikt, annet enn reproduksjon.
Plantene er blitt tilpasset å tåle forskjellige varierende klimatiske forhold og potensielt
sykdomsframkallende organismer. Genetisk like monokulturer med nytteplanter er
sterkt utsatt for skadelige insekter, sopp og virus. Rhynia var en plante som eksisterte
for 400 millioner år siden. Psilotum, dikotomt forgreinet uten blad og røtter, er en av de
mest primitive nålevende plantene.
Økosystemene er termodynamisk åpne systemer som det strømmer stoff og energi
4
igjennom. Solenergien brukes til biomasseproduksjon, transportprosesser og
varmekilde. Ifølge Prigogine organiserer de biologiske systemene seg slik at
entropiproduksjonen blir minimal. Genetiske forandringer som sørger for bedre bevaring
av entropi kommer økosystemet til gode. Kokurransen mellom fotoautotrofe organismer
følges av muligheten til å lage biomasse. Et tre bruker mer solenergi, har større
assimilasjonsflate og dypere rotsystem enn en urtaktige planter.
Fotosyntese
"Alt livet er sol-kraft, sol-eld, skynar eg um natti. Når soli er burte, sloknar me". Fra Arne
Garborg: Den burtkomne Faderen
Fotoautotrofe organismer
Grønne planter med vann som elektron- og protonkilde
Fotosyntese er syntese ved bruk av lys. Fotoautotrofe organismer som grønne
planter, alger og noen bakterier kan fange opp lysenergi som omdannes til kjemisk
energi (ATP) og reduksjonkraft (NADPH) som blir brukt til reduksjon av karbondioksid
i stroma. Omvandlingen av lysenergi skjer en thylakoidreaksjon i pigment-
proteinkomplekser i fotosyntesemembranene i kloroplastene. Fotosyntesen hos planter
skjer i kloroplaster (plastider) i mesofyllceller, hos prokaryotene i membraner.
Kloroplastene har sin opprinnelse fra blågrønnbakterier tatt opp ved primær
endosymbiose. Noen alger inneholder bare en stor kloroplast per celle, men planter
har mange små kloroplaster per celle og dette øker overflatearealet av kloroplastene.
Blad fra tofrøbladete planter har kloroplaster i to lag: et øvre palisademesofyll og et
nedre svampmesofyll. I en celle tar vakuloen ca. 70 % av volumet, kloroplastene 20 %,
cytoplasma 6% og resten fordeles på cellevegg og kjerne. Kloroplastene hos høyere
planter er omgitt av to membraner. Hos brunalger, diatoméer, gulgrønnalger,
gullbrunalger, euglenoider, fureflagellater, og coccolitoforider er kloroplasten i tillegg
omgitt av en kloroplast endoplasmatisk retikulum. Noe som indikerer at disse
kloroplastene har sin opprinnelse fra sekundær endosymbiose. Flere alger i gruppen
Protista har også evnen til å leve heterotroft.
Fotosyntesen deles i en lysreaksjon som skjer i tilknytning til thylakoidmembranene
organisert i granalameller og stromalameller hvor det lages kjemisk energi (ATP),
reduksjonskraft (NADPH) og oksygen (O ), og en karbonreaksjon i stroma hvor
2
karbondioksid (CO ) reduseres til karbohydrater vha. ATP og NADPH. Lysenergi brukes
2
til å oksidere vann og det er en lysdrevet elektrontransport via elektrondonerer og
elektronakseptorer.
Robert Hill oppdaget i 1937 at isolerte kloroplaster i lys kunne redusere kunstige
elektronmottakere (DCPIP (diklorfenolindofenol) eller Fe3+), samtidig med at det ble
produsert oksygen. I fotosyntesen hos planter blir vann oksidert og gir elektroner,
protoner og oksygen.
Ligningen for fotosyntese er:
Ved hjelp av den tunge oksygenisotopen 18O i eksperimenter med henholdsvis
karbondioksid og vann. ble reaksjonen bekreftet.
5
Anaerobe fotosyntetiske bakterier bruker sollys som energikilde for å lage organiske
stoffer, men de bruker f.eks. hydrogensulfid (H S) som elektron- og protonkilde istedet
2
for vann. Hydrogensulfid blir oksidert til svovel. Det var mikrobiologen van Neils arbeider
med fotosyntetiske bakterier som førte fram til konklusjonen om at oksygen kommer fra
vann i fotosyntesen, ikke fra karbondioksid.
Fotosyntesen er en reduksjon (lagring av energi) ved å lagre elektroner og protoner fra
vann.
Lagre energi Frigi energi
Reduksjon Oksidasjon
Motta elektroner Avgi elektroner
Motta H+ Avgi H+
Avgi O Motta O
Energi lagres ved reduksjon og energi frigis ved oksidasjon. En reduksjon vil si å motta
elektroner og protoner eller å avgi oksygen (O). En oksidasjon frigir energi, og det er det
samme som å avgi elektroner og avgi protoner eller å motta oksygen (O). Reduksjonen
skjer i kloroplastene hvor elektroner og protoner fra vann lagres i organiske forbindelser.
Energien frigis i mitokondrier hvor elektroner og protoner i organiske molekyler føres
tilbake til oksygen og det dannes vann. Ringen er sluttet.
Lys
Lys er elektromagnetisk bølge med et oscillerende elektrisk og magnetisk felt. Lys har
en dualisme og kan betraktes både som bølge og partikkel. Et foton (kvant), en
lyspartikkel, har en bestemt (diskret) mengde energi (E):
hvor h er Plancks konstant = 6.626(cid:64)10-34 J s, og (cid:60) = svingninger per sekund (s-1).
Lysenergien er omvendt proporsjonal med bølgelengden
hvor (cid:56) er bølgelengden og c er lyshastigheten = 3(cid:64)108 m s-1. Bølgelengden er avstanden
mellom to bølgetopper.
Ofte angis energien til et mol fotoner (N) som er lik Avogadros tall = 6.022(cid:64)1023
Sollys er en strøm av fotoner med forskjellig frekvens. Representative bølgelengder i
nanometer (nm) for de forskjellige fargene i lysspekteret (ROGGBIF) slik de oppfattes
av vår hjerne er gitt i parentes: rød (660 nm), oransje (610 nm), gul (570nm), grønn (520
nm), blå (470 nm), indigo (430 nm) og fiolett (410 nm).
6
Klorofyll - grønt molekyl med hode og hale
Sollys absorberes av pigmenter i membraner. Klorofyllmolekylet består av et
vannelskende (hydrofilt) hode i form av en flat tetrapyrolring (porfyrin) som gir grønn
farge på alle planter. Sentralt i tetrapyrolringen sitter et chelatert magnesium (Mg2+). Til
ringen er det festet et lang vannskyende (hydrofob) fytolhale bygget opp av isopren.
Fytolhalen fester klorofyllmolekylet til det indre av thylakoidmembranene i kloroplasten.
Klorofyll finnes i flere former. Klorofyll b er et gulgrønt hjelpepigment
(antennepigment, aksesorisk pigment) som er litt forskjellig fra det blågrønne klorofyll
a. En metylgruppe (-CH ) i ring B i klorofyll a er erstattet med en aldehydgruppe (-CHO)
3
i klorofyll b. Planter og blågrønnbakterier inneholder klorofyll a og b. Protister
inneholder klorofyll a, c og d. Bakterier inneholder bakterieklorofyll a.
Det har skjedd en evolusjon av forskjellige antennesystemer. Fotosyntetiske
bakterier har 20-30 bakterieklorofyll per reaksjonssenter. Høyere planter har 200-300
klorofyllmolekyler per reaksjonssenter. Noen bakterier og alger kan ha 100
klorofyllmolekyler per reaksjonssenter.
Pi-elektroner i alternerende karbon=karbon dobbeltbindinger i klorofyll kan bli eksitert
av lys. Selvom vi tegner det slik er ikke elektronene permanent i dobbeltbindingen.
Dette er en viktig egenskap når klorofyllmolekylet tar opp lysenergi og blir eksitert.
Klorofyll fanger opp blå og røde fotoner, og de grønne blir tatt opp i noe mindre grad.
Dette gjenspeiles i et absorbsjonsspektrum for klorofyll målt i et spektrofotometer.
Absorbsjonsspekteret viser hvor effektive og i hvilken grad de forskjellige bølgengdene
av lyset eksiterer klorofyll. Den oppsamlede eksitasjonsenergi overføres til
reaksjonssenterklorofyll i to fotosystemer, II og I. Et aksjonsspekter angir størrelsen
på responsen i et biologisk system som funksjonen til bølgelengden til lys. Responsen
i aksjonsspekteret for fotosyntesen er produksjon av oksygen, eller opptak av
karbondioksid. Det gis like mange kvanter i de forskjellige delene av spektret. Ved å
sammenligne absorbsjonsspekteret med aksjonsspekteret er det mulig å identifisere
hvilke kromoforer som deltar i et lysindusert fenomen. Det første aksjonsspekteret for
fotosyntesen ble laget av T.W. Engelmann hvor han satte et lite prisme i et mikroskop
slik at det ble et lysspekter som han kunne belyse en trådformet grønnalge (Spirogyra).
Algen var sammen med bevegelige oksygenelskende aerotaktiske bakterier som
oppsøker områder med mye oksygen. Engelmann kunne vise at bakteriene samlet seg
i områdene rundt grønnalgen som mottok rødt og blått lys, og det var færre bakterier
rundt algen i det grønne området av spekteret.
Gulfargete karotenoider er C40-forbindelser med konjugerte dobbeltbindinger som
absorberer lys med bølgelengder 400-500 nm. Karotenoidenes hovedoppgave er
fotobeskyttelse i fotosyntesen, men de kan også virke som et aksessorisk pigment.

Absorbsjon av lys og produksjon av kjemisk energi
"Av måneskinn gror det ingenting". Torborg Nedreaas (1947).
Fotosyntesen skjer i et kompleks som inneholder lyshøstende antennepigmenter og to
reaksjonssentere. Mesteparten av pigmentene i antennekomplekset samler lysenergi
og overfører det til reaksjonssenterkomplekser II og I. Klorofyll omgitt av
proteinkomplekser i thylakoidmembranene fanger opp lys, ved å gå fra en
grunntilstand til et eksitert nivå hvor et pi-elektron i klorofyllmolekyl går til et høyere
orbital. Både grunnivå og eksitert nivå har flere energinivåer som skylder rotasjoner og
vibrasjoner i klorofyllmolekylet, noe som gir brede absorbsjonsbånd. Rødt lys kan
eksitere klorofyll til 1. singlett og blått lys eksiterer til 2. singlett.
7
Eksiterte singlettnivåer har et elektronpar med antiparallelle spin.
Det er en lav forekomst av triplett klorofyll med et elektronpar med parallelle spin,
som har lenger levetid og lavere energi enn singlett klorofyll.
Eksiterte klorofyll er meget ustabilt, faller ned til grunntilstanden i løpet av 10-9 sekund
og avgir eksitasjonsenergien i form av varme eller utsendelse av et foton som
fluorescens med lenger bølgelengde enn det lyset som ble absorbert.
Eksitasjonsenergien kan overføres til et klorofyllmolekyl i nærheten ved fluorescens
resonansoverføring (jfr. to stemmegafler ved siden av hverandre). I fotokjemi inngår
eksitasjonsenergien meget raskt i en kjemisk reaksjon. Reaksjoner i form av fluorescens
skjer i løpet av nanosekunder (10-9 s), mens fotokjemi kan skje i løpet av picosekunder
(10-12 s).
Fotosyntetiske anaerobe bakterier har bare ett fotosystem, enten I eller II. Grønne
svovelbakterier og heliobakterier inneholder reaksjonssenter I (RCI), mens
purpurbakterier har et fotosystem som ligner reaksjonssenter II (RCII). Under
evolusjonen har det skjedd en symbiose mellom disse to typer fotosyntetiske bakterier
og dette har gitt opphav en til form for fotosyntese hvor vann brukes som elektron- og
protonkilde. Dette ga en revolusjon i utviklingen av livet på jorda, siden biproduktet
oksygen kan brukes som elektronakseptor og frigir derved store mengder energi under
respirasjonen.
Reaksjonssenteret i fotosystem II (RCII) er et multisubenhet prigment-proteinkompleks
(inneholder D1, D2, plastokinon, klorofyll, feofytin cytokrom cytb ). Kjernen i
559
reaksjonssenteret i fotosystem II består av membranproteinene D1 og D2.
Lyseksitasjonsenergien i et klorofyllmolekyl blir overført til et reaksjonssenterklorofyll
(P680 i fotosystem II og P700 i fotosystem I, P=pigment), og det skjer en
ladningsseparasjon ved at elektron overføres fra eksitert reaksjonssenterklorofyll til
en elektronakseptor. Elektronene beveger seg gjennom en tunnel jfr. Marcus-teori. Hos
planter er denne elektronakseptoren feofytin, et klorofyllmolekyl uten chelatert
magnesium (-Mg2+, +2H+). Når reaksjonssenterklorofyll har avgitt et elektron blir det en
kraftig oksidant (P680+) som mottar et elektron fra vann, som erstatter det elektronet
som ble avgitt. Hos planter er det to fotosystemer som er en del av en
elektrontransportkjede. Elektronene fraktes med elektrontransportører (plastokinon,
cytokrom b f og plastocyanin), som er koblet til protontransport over
6
fotosyntesemembranen. Proton- og ladningsgradienten brukes til å lage ATP, og
lysenergien blir lagret som fosfatesterbinding, og som reduksjonskraft i form av NADPH
(NADH hos noen fotosyntetiske bakterier). Lysenergien som blir omformet til kjemiske
energi i fotosyntesen brukes til å assimilere og redusere karbondioksid i
karbonreaksjonen via reduktiv pentosefosfatvei (Calvin-syklus). Molekyler med et
uparret elektron kan registreres. Superraske glimt med laserlys gjør det mulig å studere
den raske reaksjonskinetikken hvor ladningsseparasjonen skjer i løpet av pikosekunder.
Elektronoverføringen skjer uavhengig av temperaturen, kan foregå i flytende helium
(4K) og studeres med elektronspin resonans spektroskopi (ESR).

Hvilke fotosyntesepigmenter som deltar, type reaksjonssentere, og redoksforandringer,
varierer med type fotosyntese.
Den halofile bakterien Halobacterium halobium har et fotosyntesepigment,
bakterierhodopsin, som ligner på rhodopsin i vårt øye. Bakterierhodopsin frakter ikke
elektroner, men lager ATP ved hjelp av en bakterierhodopsin protonpumpe.
Purpurbakterier har reaksjonssenterklorofyll P870, og generelt absorberer
bakterieklorofyll lenger ut i den nære infrarøde delen av spekteret. Tilsvarende de
kinonbindende proteinene D1 og D2 i høyere planter har purpurproteinene
kinonbindende proteiner L og M.
Lysabsorbsjon og elektrontransport i thylakoidmembraner
8
Den fotosyntetiske lysreaksjon består av samvirke mellom elektronbærere, enzymer og
pigmenter. Elektroner fraktes over et større spenn i redokspotensial i fotosyntesen hos
planter, alger og blågrønnbakterier enn hos anaerobe fotoautotrofe bakterier.
Fotosystem II og I henger sammen med en serie av elektronbærere i et Z-skjema
forslått av Hill og medarbeidere på begynnelsen av 1960-tallet.
Elektroner overføres fra vann til ferredoksin, den første stabile redoksforbindelsen.
Ferredoksin i redusert tilstand har med sitt negative potensial (-0.43 V) mulighet til å
redusere NADP+.

I bakterier skjer fotosyntesen ved innfoldinger av cellemembranen. Hos eukaryotene
skjer fotosyntesen i plastider kalt kloroplaster. Inne i kloroplastene er det stabler med
thylakoidmembraner som danner grana. Det finnes forskjellige typer klorofyll. Klorofyll
a, b, c og bakterieklorofyll. Klorofyll ligner strukturelt på hem, men har magnesium
chelatert i midten av tetrapyrollmolekylet istedet for jern. I tillegg er det en pentanonring
og en fytolsidekjede som sitter bundet med en esterbinding til karbonatom C7 i
tetrapyrollkjernen i klorofyll a og b. En liten andel av klorofyllene utgjøres av
reaksjonssenterklorofyll som virker som en felle for lysenergien. De andre virker som
lyshøstende klorofyll, kalt antennepigmenter, spesielt klorofyll b. Det er ca. 250
klorofyllmolekyler per reaksjonssenter som virker som nedslagsfelt for lysenergi.
Molekylene må ligge nær inntil hverandre for å få til en effektiv overføring av energi.
Reaksjonssenteret absorberer ved lengre bølgelengde enn antennene.
Overføringen av eksitasjonsenergi mellom klorofyllmolekylene skjer ikke ved at
lyskvantet hopper fra molekyl til molekyl, men ved at eksitasjonsenergien er felles
eiendom og den beveger seg tilfeldig fra molekyl til molekyl fram til reaksjonssenteret.
Overføringen av ekistasjonsenergi skjer ved induktiv resonans. Når et pigment har
mottatt lysenergien fra et lyskvant blir det eksitert. Det eksiterte molekylet vibrerer og
det skjer resonansoverføring mellom molekyler med overlappende absorbsjonsbånd
ved en dipol-dipol interaksjon. Oscillasjons- og vibrasjonsenergien overføres til neste
molekyl. Det er ikke elektronene som flytter seg, men den absorberte lysenergien, helt
til man kommer til et reaksjonssenterklorofyll. Reaksjonssenterklorofyllene angis med
bokstaven P og ved den bølgelengden de har maksimal absorbsjon. P for fotosystem
680
II og P for fotosystem I. Reaksjonssenterklorofyll er en dimer, et spesielt par f.eks.
700
P hos den fotosyntetiske bakterien Rhodobacter sphaeroides. Michel, Deisenhofer
865
og Huber fikk nobelprisen i kjemi i 1988 for røntgenkrystallografiske studier av
reaksjonssenteret hos den fotosyntetiske purpurbakterien Rhodopseudomonas viridis,
en modell for fotosystem II i planter. Studier av oksiderte og reduserte former av
molekyler gjøres med spektroskopiske teknikker hvor man ser på den bølgelengden
som gir størst oksidasjon i lys. Lysenergi absorbereres i høyere planter av to
fotosystemer, fotosystem II (PSII) og fotosystem I (PSI) omgitt av lyshøstende
klorofyll, membranproteiner og elektrontransporterende systemer (elektrontrapp). I hvert
av disse fotosystemene er det mellom 400 og 500 klorofyllmolekyler og hjelpepigmenter
i antennekomplekser som overfører lysenergien til reaksjonssenterklorofyll P680 i
fotosystem II, og reaksjonssenterklorofyll P700 ved fotosystem I i
thylakoidmembranen. En oksidasjons-reduksjonsprosess i reaksjonssenteret gir lagring
av energi. I fotosystem II oksideres to vannmolekyler ad gangen til ett oksygenmolekyl,
fire elektroner og fire protoner, samtidig med at fire manganatomer skifter valens.I
begge fotosystemene vil absorbsjon av lysenergi indusere utsendelse og
oppoverbakketransport av elektroner. P680 (sterk oksidant) blir eksitert til P680* som
er en kraftig elektrondonor (svak reduktant). P700 blir eksitert til P700*.
PSII (cid:54) PQ (cid:54) cytokrom b f (cid:54) PC (cid:54) PSI (cid:54)
6
Kjernen i reaksjonssenter II (PSII) utgjøres av D1/D2 proteinene med sine kinoner.
9
Forkortelsen D har de fått fra det diffuse forløpet disse proteinene viser under
gelelektroforese. Assosiert eller bundet til D1/D2 proteinene er reaksjonssenterklorofyll
P680, plastokinoner, feofytin, jern (Fe2+), mangan (Mn2+), kalsium (Ca2+) og klorid (Cl-).
Kinoner frakter to elektroner og to protoner ad gangen Plastokinon Q er bundet til D2-
A
proteinet og Q er bundet til D1-proteinet. D1-proteinet omsettes raskt og brytes ned
B
av en protease for deretter å bli bygget opp på nytt. Feofytin er et spesialisert
klorofyllmolekyl som mangler Mg2+ i tetrapyrollkjernen og er bundet til D1-proteinet. Hos
fotosyntetiske bakterier er den en symmetri i hvordan reaksjonssenterklorofyll, feofytin
og kinoner er organisert. Elektronet går fra enelektrontransportøren PQ over til
A
toelektrontransportøren PQ . Kinoner kan frakte to elektroner og to protoner ad gangen.
B
Plastokinon inneholder et kinon og en hydrofob hale som fester det til membranen. I
redusert tilstand er kinonet et hydrokinon (PQH ). PQ 2- stabiliseres ved å binde to
2 B
protoner fra stromasiden av thylakoidmembranen slik at det dannes et plastohydrokinon
PQ H . PQ H kan diffundere i membranen og avgi elektroner til cytokrom b /f-
B 2 B 2 6
komplekset. CP43 og CP47 er klorofyll ab bindende proteiner i tilknytning til
reaksjonssenteret.
Grunntilstanden av klorofyllmolekylet er en singlett med elektronene i par med motsatt
spin i ytre orbital, med totalt spinkvantetall lik 0. Absorbsjon av lysenergi hever et
elektron fra banen nærmest klorofyllmolekylet (grunntilstanden) til et eksitert nivå.
Elektronspinnene er fremdeles i par. Det eksiterte reaksjonssenterklorofyll P680
overføres raskt sitt elektron til feofytin og videre til plastokinon PQ festet til et
A
kinonbindende protein D2, slik at det blir en ladningsseparasjon. Derved hindres
elektronet i å hoppe tilbake der det kom fra. Elektronet går videre til plastokinon PQ
B
bundet til proteinet D1. Lysenergien er derved fanget.
To elektroner (cid:54)PQ (cid:54)PQ (cid:54)
A B
Elektroner fra PQ reduserer PQ til PQ 2- som tar opp 2H+ fra stroma og gir PQ H .
A B B B 2
Plastohydrokinon (PQ H ) kan diffundere i thylakoidmembranen. PQH dissosierer fra
B 2 2
reaksjonssenteret og elektroner overføres til cytokrom cytb f. Cytokrom b f oksiderer
6 6
plastohydrokinon (PQH ) og leverer elektroner til fotosystem I (PSI). Oksidasjon av
2
PQH er koblet til transport av H+ til lumen. ATP syntase lager ATP når H+ fraktes fra
2
lumen til stroma.
Reaksjonssenterklorofyllet (P680+) som har avgitt sitt elektron virker som en kraftig
oksidant, og grabber et elektron fra vann som er et nærliggende donormolekyl.
Elektronene blir derved overført fra vann til plastokinon katalysert av enzymet vann-
plastokinon oksidoreduktase. Første trinnet i den fotokjemiske prosessen med
energilagring er en oksidasjons-reduksjonsreaksjon. Cytokrom b f binder sammen
6
fotosystem II og I, består av jern-svovelprotein (Rieske) og overfører elektroner fra
redusert plastokinon til oksidert plastocyanin, og ligner således på cytokrom bc i
1
kompleks III i respirasjonskjeden i mitokondriene.
Cytokrom b f er et stort proteinkompleks som inneholder: 2 hem b ikke-kovalent
6
bundet, 1 hem c (cytf) kovalent festet til et peptid, inkludert Rieske Fe-S-proteiner (2Fe
i bro med S (FeS )), klorofyll, karotenoid, hem. Elektroner og protoner fraktes gjennom
R
komplekset (Q-syklus). Når to molekyler PQH oksideres går to elektroner til PSI og 4H+
2
gjennom membranen. FeS mottar elektroner fra PQH og overfører dem til cytf og
R 2
derfra går de til plastocyanin (PC) og videre til PSI og P700. Vannløselig plastocyanin
befinner seg mot lumen-siden av thylakoidmembranen. Hos blågrønnbakterier er det
en c-type cytokrom som har funksjonen til plastocyanin.
PSI (cid:54) klorofyll (A ) (cid:54) fyllokinon (A ) (cid:54) FeS (cid:54) ferredoksin (cid:54) NADPH
0 1 x
Fotosystem I (PSI) reduserer NADP+ til NADPH i stroma via ferredoksin og enzymet
flavoprotein-ferredoksin NADP reduktase.
Fra P700 går elektronene videre til klorofyll a, fyllokinon , jern-svovelproteiner og til det
vannløselige jern-svovelproteinet ferredoksin som brukes til å redusere NADP+. P700
får elektroner fra redusert plastocyanin.
Det er ca. 100 klorofyllmolekyler tilknyttet reaksjonssenteret (RC1) i fotosystem I.
10