Planta: Archiv für Wissenschaftliche Botanik PDF
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ZEITSCHRIFT FOR WISSENSCHAFTLICHE BIOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON F. BAL TZER-BERN, W, BENECKE-MONSTER, A, BENNINGHOFF-KIEL, p, BUCHNER-GREIFS· WALD, W. VON BUDDENBROCK-KIEL, C. ELZE-ROSTOCK, A. ERNST-ZORICH, A. FISCHEL-WIEN, K.v.FRISCH·MONCHEN, R. GOLDSCHMIDT-BERLIN, H.VONGUTTENBERG-ROSTOCK, V.HAECKER· HALLE A.S., W. HARMS-TOBINGEN, M. HARTMANN-BERLIN, C. HEIDER-BERLIN. C. HERBST· HEIDELBERG, R.VONHERTWIG-MONCHEN, R. HESSE·BONN, R. HEYMONS·BERLIN, H.I0RDAN· UTRECHT, E.KALLIUS-HEIDELBERG, S,KOSTyTSCHEW-LENINGRAD, A. KOHN-GOTTINGEN, K. LINSBAUER-GRAZ, H.LOHMANN·HAMBURG, W. VON MOLLENDORFF-KIEL, ,. MEISENHEIMER· LEIPZIG, K. PETER·GREIFSWALD, H, PETERSEN-WORZBURG, E. PRINGSHEIM-PRAG, L RHUMBLER· HANN.MONDEN, B. RO MEIS·MONCHEN, W. RUH LAN D-LEIPZIG, P.SC HU LZE-ROSTOCK, H.SP EMA NN FREIBURG, A. STEUER-INNSBRUCK, G. TISCHLER-KIEL, O. VOGT-BERLIN, W. VOGT-MONCHEN, F. WASSERMANN-MONCHEN, E. WEINLAND-ERLANGEN, F.v. WETTSTEIN-GOTTINGEN, H, WINKLER-HAMBURG, H. WINTERSTEIN·ROSTOCK, R. WOLTERECK·LEIPZIG ABTEILUNG E PLANTA ARCHIV FÜR WISSENSCHAFTLICHE BOTANIK HERAUSGEGEBEN VON WILHELM RUHLAND UNO HANS WINKLER LEIPZIG HAMBURG 1. BAND MIT 222 TEXTA BBILDUNGEN UNO 4 TAFELN Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1926 PLANTA ARCHIV FÜR WISSENSCHAFTLICHE BOTANIK UNTER MITWIRKUNG VON W. BENECKE-MONSTER, A. ERNST-ZORICH, H. v. GUTTENBERG-ROSTOCK, S. KOSTYTSCHEW -LENINGRAD, K. LlNSBAUER -GRAZ, E. PRINGSHEIM PRAG, G. TISCHLER-KIEL, F. v. WETTSTEIN-GOTTINGEN HERAUSGEGEBEN VON WILHELM RUHLAND HANS WINKLER UND LEIPZIG HAMBURG 1. BAND MIT 222 TEXT ABBILDUNGEN UND 4 TA FELN Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1926 ISBN 978-3-642-49533-5 ISBN 978-3-642-49824-4 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-49824-4 INHALT DES ERSTEN BANDES ERSTES HEFT ABGESCHLOSSEN AM 24. FEBRUAR 1925 Selte RUHLAND, W, und HOFFMANN, C., Die Permeabilitit von Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. Mit 10 Textabbildungen 1 ARENDS, JOHANNES, fiber den EinfluB chemischer Agenzien auf Stii.rkegehalt und osmotischen Wert der SpaltoffnungsschlieBzellen. • • • . . • • 84 HERZOG, WALTHER, fiber die Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit in negativ geotropen PHanzenorganen. Mit 1 Textabbildung .••• 116 WEIS, ALFRED, Beitriige zur Kenntnis der Plasmahaut. Mit 9 'l'extabbil- dUllgen . . • . • . . . • • • • • • . . . • . • • • • • • • . • . 145 ZWElTES HEFT ABGESCHLOSSEN AM 2. JUNI 1926 LINSBAUER, K., Zur Analyse der Rankenbewegungen. Mit 16 Textabbil- dungen ....••.•••••.••....•..•...•.• 187 HEITZ, E., Beitrag zur Cytologie von Melandrium. Mit 6 Textabbildungen und Tafel I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2t1 RU:BNER, FRITZ, Uber Bau und Funktion der Spaltoffnungsapparate bei den Equisetinae und Lycopodiinae. Mit 48 Textabbildungen • • . . . . 260 LEWITSKY, G., Die Chondriosomen in der Gonogenese bei Equisetum palustre L. Mit 1 Textabbildung und Tafel II • • • • • • . • • . . • • • • • 301 KUl'ze Mitteilung: MOTHES, KURT, Die Bedeutung der Siiureamide fUr den Stickstoff'wechsel der hoheren Pflanze • . • . . . • • . • . . • . • 317 DRITTES HEFT ABGESCHLOSSEN AM 7. DEZEMBER 1925 cfENSEN, P. BOYSEN und NIELSEN, NIELS, Studien iiber die hormonalen Be ziehungen zwischen Spitze und Basis der Avenacoleoptile. Mit 7 Text- abbiIdungen. • . . . . . • . • . • . . . . . . . . . • . . • • . 321 TII'lCHLER, G., Ein Beitrag zum Verstindnis des Certationsproblems bei Melandrium. Mit 4 Textabbildungen • • . . . • . . . . • • . . • 332 LEHMANN, QURT, Studien iiber den Bau und die Entwicklungsgeschichte von Olzellen. Mit 25 Textabbildungen . . • • . • . . . • • . • • . • 343 Kurze Mitteilung: WEBER, FRIEDL, Lageveriinderung der Chloroplasten in SchlieBzellen. • . . • . . • . . • . • . . . . . . . • . . . • . . 374 VIERTES HEFT ABGESCHLOSSEN All 1. FEBRUAR 1926 Seite RADTKE, FRITZ, Anatomisch-physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. Mit Tafel III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 KLEBAIIN, H., Die AlloiophylIie der Anemone nemorosa und ihre vermutliche Ursache. Mit 4 Textabbildungen und Tafel IV . . . . . . . . . . 419 WEBER, FRIEDL, Der Zellkern der Schlieazellen. Mit 16 Textabbildungen . 441 MOTHES, KURT, Ein Beitrag zur Kenntnis des N-Stofl'wechsels hoherer Pflanzen. (Unter AusschluB des Keimlingsstadiums und unter besonderer Beriick sichtigung der Siiureamide.) Mit 2 Textabbildungen . . . . . . . . 472 Kurze Mitteilungen: WEBER, FRIEDL, Hitze-Resistenz funktionierender Schliel3- zellen .....•......•..........•....•. 553 RUHLAND, W. und WETZEL, K., Zur Physiologie der organischen Sauren in griinen Pflanzen. I. Wechselbeziehungen im Stickstofl'- und Siiure Stoffwechsel von Begonia semperflorens . . . . . . . . • . . . . . 558 II. ULLRICH, HERMANN, Tagesschwankungen und anderweitig bedingte Ver anderungen des GehaltlJ. an verschiedenen organischen Siiuren in einigen griinen Pflanzen . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565 FUNFTES HEFT ABGESCHLOSSEN AM 5. MAl 1926 MICHAELIS, PETER, TIber den EinfluB der Kalte auf die Reduktionsteilung von Epilobium. Mit 52 Textabbildungen . . . . . . . . . • . . . 569 PRINGSHEIM, E. G. und MAlI'iX, F., Untersuchungen an Polytoma uvella Ehrb., insbesondere iiber Beziehungen zwischen chemotactischer Reizwirkung und chemischer Konstitution . . . . . . . . • . . . . . . . . . . 583 KASS~ANN, FRAN ZISKA, Die Entwicklung der Chondriosomen und Chloro plasten von Cabomba aquatica und Cabomba caroliniana auf Grund von Dauerbeobachtungen an lebenden Zellen. Mit 15 Textabbildungen 624 BUTKEWITSCH, WL. S., Ein neues Produkt der Zuckerumwandlung bei den Pilzen. (1. Mitteilung) . . . . . . • . • . . . . • . . . . . . . . 657 GUTTENBERG, HERMANN VON, Zur Kenntnis lebender Bewegungsmechanismen 666 KOSTYTSCHEW, S., KUDRIAVZEWA, M., MOISSEJEWA, W. und SMIRNOWA, M., Der tagliche Verlauf der Photosynthese bei Landpflanzen. Mit 6 Text- abbildungen. . . . . . . . . _ . . . • . . . . . . . . . . • . . 679 ARENDS, JOHANNES, Nachtrag zu meiner Arbeit: "liber den EinfluB chemi- scher Agenzien" usw. . 700 A utorenverzeichnis ......................... 701 DIE PERMEABILITAT VON BEGGIATOA MIRABILIS. EIN BEITRAG ZUR ULTRAFILTERTHEORIE DES PLASMAS. Von W. RUHLAND und C. HOFFMANN. M.it 10 Textabbildungen. (EifI,gegangefl. am 16. November 1924.) I. Einleitung. In der physiologischen Literatur der letzten Jahrzehnte ist ein immer lebha.fter werdender FluB der Arbeiten iiber die Permeabilitat lebender Zellen und damit zusammenhangende Fragen zu beoba.chten, was in Anbetracht der grundlegenden Bedeutung des Problems nicht nur fiir die Stoffwechselphysiologie. sondern auch fiir die Pharmakologie, Pa thologie und Toxikologie nicht verwundem kann. Aber auch auf ganz anderen Gebieten, so z. B. im Zusammenhang mit der pflanzlichen Reizleitung ist man gerade in letzter Zeit wiederholt auf Permeabilitat!i! hagen gestoJ3en. Die meisten Forscher auf dem Gebiete der Permeabilitat gingen wohl von der Voraussetzung aus, es miisse eine allgemeine, mehr oder minder einfa.che GesetzmaBigkeit die Aufnehmbarkeit der verschieden sten Stoffe beherrschen, welche aufzudecken eben das Ziel ihrer Unter suchungen war. EI'I ist wohl zum mindesten zweifelhaft, ob die friihe VoransteIlung des letzten ZieIs, die in mehreren Hypothesen und Theo rien ihren Auadruck fand, noch bevor befriedigendes Erfahrungsmaterial vorlag, zum Vorteil fiir die Entwicklung unserer Kenntnisse gewesen ist. Einseitige Betra.chtungsweise und Parteistreit sind jedenfalls oft an Stelle eines soliden, ruhigen Fortschreitens gesicherten Wissens ge treten. Wie gering dies letztere im Larm der Meinungen geblieben ist, muB jedem auffallen, der ein einschlagiges Handbuch zu Rate zieht. Insbesondere tritt z. B. bei einer Durchsicht der verdienstvollen und kritischen Zusammenfassung bei HOBER (1922/24) oder derjenigen von W. STILES (1921/23) hervor, daB gegen aIle bisher zur Erklarung der Permeabilitii.t lebender Zellen entwickelten Vorstellungen gewich tige Einwande erhoben worden sind, und daB wir von einer einhet:tlichen Archiv f. wissenschaftl. Botanik Bd. 1. 1 2 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilitat von Erklarung heute weiter denn je entfernt sind. Mancher wird aus den vielen einschlagigen Diskussionen und wenigen Beobachtungen den Eindruck haben, daB das Suchen nach einer solchen aussichtslos ist, daB sich mit anderen Worten in verschiedenen Stoffgruppen ver!>chiedene GesetzmaBigkeiten, vielleicht aber auBerdem noch spezifische Besonder heiten der Objekte geltend machen. In der Tat kann neuerdings z. B. an der Sonderstellung der Elektrolyte, die mit Wirkungen auf den Quellungszustand des Plasmas zusammenhangen diirften, kein Zweifel mehr sein. Weit ausfiihrlicher aber werden uns im folgenden die Nichtelektro lyte beschaftigen. Gerade ihr diosmotisches Verhalten war es, an dem sich so grundverschiedene Theorien und Hypothesen wie die Lipoid-, die Haftdruck-, Adsorptions-, Ultrafiltertheorie usw. versuchten. Bald schien sich ein Stoff besser in diese, bald in jene zu fUgen, so daB das Bild recht verworren, die Skepsis (z. B. STILES 1. c.) immer groBer wurde. Wir sind geneigt, die Schuld hieran weniger den Tatsachen als ihrer unzulanglichen .Erforschung zuzuschreiben. Da wir auf manche Einzel heiten spater einzugehen haben werden, geniige hier der Hinweis, daB die zur Theoriebildung verwendeten Beobachtungen sich meist nur auf eine oder wenige Stoffgruppen (Farbstoffe, Narkotica, Alkaloide usw.) stiitzten. Man dad wohl sagen, daB es eigentIich nur OVERTON gewesen ist, welcher aIle mogIichen ihm erreichbaren und fiir derartige Studien verwendbaren organischen Stoffe genauer gepriift hat. Das hat zum nicht unerhebIichen Teil wohl auch seiner daraufhin aufgestellten Lipoidtheorie zu ihrem groBen Erfolge verholfen. Leider hat OVERTON die diosmotischen Versuche, welche seiner Theorie zur Gru;ndlage gedient haben, nur in hochst summarische~ Weise, in Form knapper Vortrage veroffentIicht (Literatur weiter unten). Angaben iiber das benutzte Objekt finden sich nur beim ersten Ver suche (1895, S.21) mit Athylalkohol (Spirogyra); ob bei den iibrigen dieses selbe Objekt und eventuell ob nur dieses oder noch weitere be nutzt wurden, wird nicht mitgeteilt. Die angewandte Methode bestand offenbar meist in der Feststellung des plasmolytischen Grenzwertes, wobei die plasmolysierenden Stoffe teils unvermischt, teils - bei groBerer Giftigkeit oder geringer Los Iichkeit - in Kombination mit Rohrzucker gelOst worden. Zahlen maBige Angaben iiber die Resultate finden sich nur ganz vereinzelt, das Verhalten der Stoffe. wird vielmehr fast durchgehends nur durch Worte wie "auBerst schnell", "recht schnell", "maBig", "langsam", "auBerst langsam" und "nicht oder kaum merklich" in die Zellen ein dringend gekennzeichnet. Es ist also kaum mogIich, zu diesen Versuchen ohne Nachpriifung Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 3 im einzelnen Stellung zu nehmen. Wir legen aber im Hinblick auf unsere eigenen Untersuchungen besonderen Nachdruck noch auf folgende zwei Mangel der zu so iiberragender Bedeutung gelangten Vcr suche OVERTONII. namlich erstens die von ihm nur ganz kurz und ge legentlich gestreifte und dellhalb ungeklarte Frage der zweifellosen 8ckiidlichkeit einer sehr groBen Zahl der von ihm untersuchten Stoffe, wahrend der zweite Eiriwand an den Umstand, daB nicht aIle Stoffe auf ihr Eindringen in die Zelle nach einer und derselben M etlwde unter sucht worden sind, ankniipft. Betreffs de!:'! ersten Punkte!:'! bedarf e!:,! kaum weiterer Ausfiihrungen; es wurde ja vielfach fe!:'!tgestellt, daB eine Schadigung der Zelle durch den permeierenden Stoff nicht ohne weiteres sichtbar zu werden braucht, sondern sich zunachst nur in einer zu hohen Permeabilitat zeigt, die fiir die intakte Zelle nicht besteht. Ell hatte also einer ganz besonders sorg faltigen Kontrolle daraufhin durch Weiterbeobachtung der Versuchs objekte, Wiederholung der Versuche an den gleichen Zellen usw. be durft, um Ilchwerwiegende Irrtiimer auszullchlieBen, und eine groBe Zahl der aufgefiihrten Stoffe hatte aus den Versuchen wohl ganz aUllscheiden miissen. Was den zweiten Punkt anbelangt, so handelt es sich vor allem darum, daB das Ergebnis derjenigen Versuche, bei denen an gewissen Reaktionen, Speicherungen usw. im Zellinnern die Durchtrittp,geschwin digkeit namentlich sehr schwer lOslicher und deMalb zu plasmolytischen Versuchen ungeeigneter Stoffe erkannt wurde, mit den nach letzterer Methode gewonnenen Resultaten nicht ohne weiteres verglichen werden 4arf. Denn bei derartigen Reaktionen usw. konnen Geschwindigkeit und Empfindlichkeit derselben und andere sekundare Momente das Urleil iiber den Grad der Permeierfahigkeit ganzlich falschen. Wenn z. B. OVERTON selbst (1897) feststellt, daB Strychnin noch in einer Ver diinnung von 1 g auf 10000-20000 I Wasser in Spirogyravacuolen einen mikroskopisch deutlich sichtbaren Niederschlag erzeugt, so ist klar, daB bei Versuchen mit die!!em Alkaloid eben wegen der auBer ordentlichen Empfindlichkeit der Reaktion schon der Eintritt geringster Mengen angezeigt wird, und die Eintrittsgeschwindigkeit infolgedessen iiberschatzt werden muB. Ein Vergleich solcher "optischer Messungen" (ROBER 1922) mit plasmolyti!!chen entbehrt jeder Grundlage und ist unstatthaft. Nicht einmal die verschiedenen Alkaloide untereinander diirfen, wie dies immer ge!!chehen ist, auf Grund derartiger Versuche hinsichtlich der Permeierfahigkeit verglichen werden, da Empfindlich keit ihrer Fallung mit Tannin (ebenso mit J HgC1 usw.) sehr ver 2, 2 schieden ist. Und was hier iiber die Alkaloide ausgefiihrt wurde, gilt mutatis mutandi!! auch von anderen im Zellinnern chemische Reaktion",.l hervorrufenden und speicherbaren Korpern wie Farbstoffen usw., deren 1* 4 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilitit von diosmotisches Verhalten flCit OVERTON gerade be80nders haufig als Grundlage fiir Theorien der Permeabilitat herangezogen worden iBt. Das Objekt (Beggiatoa mirabilis), an welchem die nachfolgenden Untersuchungen angestellt worden !lind, ge8tattete, alle die8e verhii:1/ffnis vollen Fehlerquellen zu vermeiden. Schadigungen durch die gepriiften Stoffe wurden in weiter unten angegebener Weiae stets aufs 8Orgfii.ltigste beriicksichtigt und konnten am Objekt unschwer erkannt werden. Ein weit groJlerer Vorzug deaselben aber bestand darin, daB es gestattete, samtliche Stoffe, auch die soeben behandelten, auf ihre Eintritts geschwindigkeit nack einer und derselben (plasmolytischen) Methode zu priifen, und jene zahJR:n,mii,fJig zu bestimmen. So war zum ersten Male ein einwandfreier Vergleich der chemisch verschiedenartigsten Ver bindungen untereinander ermoglicht, die nach ihrer Durchtritts geschwindigkeit in eine einfacke Reike geordnet werden konnten. DiefIC bildete die Grundlage fiir die Diskussion des Permeabilitat!!! problems. Wie weiter unten zu zeigen sein wird, fielen die Re!!!ultate mit Ein deutigkeit im Sinne der vor 12 Jahren von einer von una (RUHLAND 1912) aufgestellten sogenannten Ultrafiltertheorie au!!!. Diese Theorie war seinerzeit nachdriicklich und wiederholt (RUHLAND 1912, S. 431; 1914, S. 391, 438 usw.) als fiir kolloide Stoffe giiltig bezeichnet worden. Ihre Giiltigkeit fiir molekular gelOste war dagegen damals (vgl. besonders RUHLAND 1914, S.438££.) ohne besonders daraufhin gerichtete Ver suche als sehr unwahrscheinlich bezeichnet worden. Wenn wir nunmehr, also eigentlich gegen unsere Erwartung, auch fUr echt geloste Stoffe die Giiltigkeit der Ultrafiltertheorie fest!!!tellten, so wird man darin Voreingenommenheit kaum zu !luchen haben. Es solI allerdingl! nicht verschwiegen werden, daB uns auch die Untersuchungen von BIGELOW (1911) und BARTELL und RoBINSON (1918), die bei Rohrzuckerversuchen den EinfluB der Porenweite anorganischer "Membranen" featgeatellt hatten 1), zu den Versuchen mit anregten. Die Messungen wurden durch gangig von HOFFMANN ausgefiihrt, dem auch ofter ihm unbekannte LOsungen zur Messung mit bestem Erfolg iibergeben wurden. Auch dritte Personen wurden gelegentlich zur Wahrung voller Unbefangenheit dazu herangezogen. Deshalb, vielmehr aber, weil es aich iiberall, wie schon hervorgehoben, um leicht wiederholbare, zahlenmaBige Messungen handelte, glauben wir prinzipielle Irrtiimer ausgeschloasen zu ha.ben, die iiberall da, wo es sich nur um Schatzungen nach dem AugenmaBe handelt, eine verhangnisvolle Rolle spielen konnen und gerade bei unaerem Problem zu desaen Schaden so oft gespielt haben. 1) Die Untersuchungen COLLANDEBB (1924) fiber Ferrocyankupfermembranen enchienen erst, als unsere Ergebnisse an Beggiatoa mirabilis bereitB festBtanden. VgI. auch RUHLAND und HOll'll'JU.NN (1924).
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