TThhee LLeepipdiopdteorpoltoegiroaollogical SSoooiceityety ooff JJaapapnan 蝶と蛾 Trans. le)rid. Soc. fm)an 47(2):」18−122, Juneユ996 Pieris Boisduval Lepidoptera Pieridae モ ンシ ロチ ョ ウ rapae crucivor α ( , ) 沖縄個体群の 光周反応 一 橋本 健 261 千葉市美浜 区若葉2−IO−1 千葉県立衛生短期大学生物学研究室 Photoperiodic reaction of the Okinawa population i皿 the white cabbage b矼tterf隻y , Pieris rαpae crucivor α Boisduval(Lepidoptera Pieridae) , Ken−ich IIAsHIMoTO 丘 L−abo−ratory of Biology, Ch−iba CoJJeg eof Health Science, 2 10 1,Wakaba ,Mihama ku,Chiba,261 Japan ’ Abstract In the Okinawa populatiorl of /」ieri srOpae ‘剛 α加翊 Boisduval, the ra亡e of pupal diapause was 44%/mder LD IO;14 hr, but under photoperiods ranging from LD 11;13 hr to 14: 10hr at 20±1℃, they alL averted diapause. The duration of the pupal diapause in the Okinawa population was shorter than 玉n the Tokyo one . Key words P皰廊 raPae cntcivora , photoperiodic reactjon , photoperiod, d三apause , Okinawa. はじめに モ ン シロ チョ ウPガ爾 ∫ raPae ‘耀 齬即 瓶 Boisduval は,か つ て は沖縄県に は分布してい なか っ たが, 1958年頃,沖縄本島に侵入 し 定着した (長田 ・伊藤 1974).現在は,夏季 に は一時的に 姿を消す , − , もの の,1年を通して冬で も発生 を続け,年に 6 8 回の発生 を繰 り返 して い る (福出他』,1982,東 f也, 1987). 一 一 方,北海道や本州,九州産のモ ン シ ロ チ ョ ウは 般に秋季 に休眠蛹 を形成 して越冬する (福田他, 1982).また,休眠誘起の光周反応につ い て は Masaki (1955) Kono (1970) Yata 6’鳳 (1979)など , , , の報告があり,短日条件下で休眠が誘起され るこ とが知られ てい る. しか し,長田 ・伊藤 (1974)は沖縄県産の モ ン シロ チ ョ ウの個体群動態につ い ての研究の 中で,野外 で 12月に蛹化 した蛹 も大部分は非休眠蛹で あっ たこ とを報告してい る.また,東 (私信)は ユ967 年の 1−2月に約 200個体のモ ン シ ロ チ ョ ウ幼虫を自然条件下で飼育し, ほとん どが非休眠蛹 を形成 した こ とを観察してい る,これ らの事実か ら, 沖縄県産のモ ン シ ロ チ ョ ウは北海道や本州, 九州産 などの個体群 とは異な る光周反応 を示す こ とが予測 され る,そ こで,沖縄県産のモ ン シロ チ ョ ウの 光周反応につ い て 調査 を試みたとこ ろ若干の知見が得られ たので報告したい.また,東京都産の モ ン シ ロ チ ョ ウの光周反応につ い て は,既に Kono (1970)に よる報告があるが, 著者が追試を した結 果を併せて報告し,沖縄県産モ ンシロ チ ョ ウ との比較を試みた. 材料および方法 1994年3月31日に沖縄県渡嘉敷島 〔約26c1’0N)のキ ャベ ツ圃場で東京都八王子市立中山中学校鈴 木斉教諭に よ り採集されたモ ン シロ チョ ウ雌成虫を入手し, プランター (64×38×深 さ20cm )に植 えた コ マ ツナ苗に,金網蓋付ガラス 円筒 (径 12 cm ,高さ 18 cm )をか ぶせ,雌成虫を 工頭ずつ そ の 中に放し ひなた に置いた とこ ろ 4 月2,3 日に 4 頭の雌成虫よ り約200 卵を得た (以下沖縄個体群 T とよぶ).卵を食草.ヒに産付されたままの状態で 室温下にお い た ところ 4 月7 日に卵の色の 変色 に , よ り発育が進んで い る ことが確認され たの で ,光周期を 10時間明期 14時間暗期 (LD 10:14) LD 11;工3,LD 12:12, LD 13:11, LD 14:10 とし,それぞれ温度を 20℃ に調節した恒温器内に各,30−40 一 NNI工I工-EElleoetcrotniroonic LLiibrbarryary Service TThhee LLeepipdiopdteorpoltoegiroaollogical SSoooiceityety ooff JJaapapnan モ ン シ ロ チョ ウ沖縄個体群の光周反応 ll9 卵ずつ 移した.4月 12 日には完全に孵化が終了 してい ることが確認されたの で,若齢期 はガラス 製 ペ トリ皿 (径 18 cm ,高さ 5cm ),中・終齢期は金網蓋付円筒形ガラス 製飼育びん (経工2 cm ,高さ 1の9c新m鮮)な内葉でを,与各え容て器飼あ育たしりた幼.虫そをの1結5−果20 頭4ず月つ2,5−食30草日とにしかてけケてー蛹ル化Bしraたssのicでa o休lre眠ace率αを v調arべ.αたoの.紘♂α , なお 飼育中の 照明に は恒温器内上部 と中段 に各 2本ずつ と りつ けた 15W 白色蛍光灯を使 用 し 光周期, は 24時間式タイム ス イ ッ チで調節した.照度は恒温器 内底部で 約1700−18001x で あ り 恒, 温器内の相対湿度 は約 60−70% RH であっ た. , ’ また ,1992 年 6月 4 日に東京都小金井市 (35e40 N)で モ ン シ ロ チ ョ ウ雌成虫 1頭を採集して,リ シ ャ ール 式採卵法に よ り採卵し,6月 5−6 目に約 170卵を得た (以下,東京個体群 と よぶ ).これ ら を,LD 8:16, LD 1 :14, LD 11:13, LD 12:12, LD l3:11で,い ずれも温度を20℃ に調節した恒温 器内で各30−40個体ずつ ,前述 と同様な方法で飼育した.その結果,6月26 日一7月3 日にか けて蛹 化 したので 休眠率を調べ た. , さらに,休眠蛹の休眠期間を調べ るために,沖縄個体群,東京個体群とも,LD 1 :14(20±1℃)の 条件下で得られた休眠蛹を蛹化後直ちに数個体ずつ腰高シ ャーレ (径 9cm ,高さ 7cm )に入れ,全 暗条件で温度を20℃ に調節した恒温器内にお き,羽化までの 日数を調べ た. 結 果 モ ン シ ロチ ョ ウ非休眠蛹 は20±ユ℃ ・全暗の条件下で蛹化後 11.4±O.9日 (平均値±標準偏差,以下 同様)で羽化する (橋本,1993). 今回調べ た沖縄個体群で は,LD 14;10, LD 13;11, LD 12:12, LD 11:ユ3 の各条件下で得 られた蛹は % 100 σ D1 APAUSE 05 0 8 10 11 12 13 14 PHOTOPERIOD ( hr ) Fig.1. The relatlonship between larval photoperlod and percentage of diapausin gpupae at 20±1℃ in the Okinawa (●)and Tokyo (○)populations of P惚腐 rapae c7ucivora . Sample size for each plot is between l5 and 40. 一 NNI工I工-EElleoetcrotniroonic LLiibrbarryary Service TThhee LLeepipdiopdteorpoltoegiroaollogical SSoooiceityety ooff JJaapapnan 120 橋本 健一 − Table 1. Pupal periQd of diapausin gindividua lisn the Oki nawa and Tokyo populations of P露万s rapae cntcivora , Larvae were reared unde°r LD10 :14 hr at 20±1℃. Pupae were kept at 20±1C under cont 呈nuous darkness condition after pupation. Populations Range Mean ±S.D. No , pupae (days} (days) exa 皿 ined OkinawaD 34−7264 49.5*±12.1 2012 Tekyo2} −115 80.3*±14,9 1)Progeny derive dfronl females obtained in Tokashiki L, Okinawa Pref. 2}Progeny dertved fronユafemale obtained in Koganei , Tokyo Pref. *Means are signi 丘cantly differen(tP <0,05 by t−test). すべ て,20±1℃・全暗の 条件下で蛹化後 7−14 日以内に羽化したの で すべ て 非休眠蛹で ある と判断 , された.しか し,LD 10:14の条件下で得られた蛹の 中に は蛹化後 14 日以上 を経て も羽化の兆候が 現れない ため休眠蛹 と判断されたものが含 まれ,休眠率は44.4% であっ た (Fig.1)、 一方,東京個体群で は,20±ユ℃ ・LDl3 ;11の条件下で得 られた蛹 はすべ て非休眠蛹であっ たが, LD 12:12では休眠率は 84.8% で あり, LD 1ユ;13以下ではすべ て 100.0%で あっ た.これ らの結果 か ら 今回の実験に用い た東京個体群の臨界日長は 12時間と 13時間の 間にあ り,グラ フか ら求め , た 50%休眠誘起の 臨界日長は約 12 時間20分と推定された (Fig.1). また,LD lO:14 の光周条件下で得 られた休眠蛹の,20±1℃ ・全暗条件での休眠期間は,沖縄個体 群が 49.5±12.1 日, 東京個体群が 80.3±14.9 日で あり, 有意に沖縄個体群で短かっ た (Table l), 考 察 ” モ ンシ ロ チ ョ ウの蛹休眠誘起の臨界囗長は,既に K 。n。 (1970)が東京個体群 (3539’N )を用い , 20℃ で約12時間 10分であるこ とを報告してお り,今回,著者が調べ た東京個体群で も約12時間 ° 20分 (20±1C)とほぼ同様の 結果が得 られた (Fig.1).また Yata 8’畝 (1979)が報告した福岡個 ’’ 一 , 体群 (3325N )では約 11時問 (20DC)と短かっ た. 方, 沖縄個体群で は LD 10:14の 条件下で も 休眠率は 50% に達せ ず,臨界日長は ユo時間以下になる と推定され た (Fig.1).この よ うに,臨界 M長に緯度に応 じた変異があることはい くつ かの昆虫で知 られ,緯度が高い 地域の個体群の ほうが 臨界日長は長い (Danilevsky et al.,1970). ’ Ichinos6& Negishi (1979>は,クロ アゲハ の本土亜種 Papili oproteno rdemetnvts と八重山亜種 P p.liufliuenのs光is周反応を比較し, P. p. demetri{ts’の東京個体群 (約35“°41’’N)で は,臨界日長は 約 13時間47分で あるの に対 し,P. p.」褫 加 η廊 の西表島個体群 (約2420N)で は臨界日長は約 12時間 27分 と短 くな り しか も 短 日条件下で も10 % の休眠率は得 られない こ とを報告した. , , また シ ロ オビ アゲハ P. Polyt ePso!yteのs石垣島個体群の場合も臨界日長は約 12時間 13分で あり , , ク ロ アゲハ 八重山亜種 と同様,短 日下で も 100% の 休眠率は得 られない (lchinos6 & Negishi , 1979). 今回,調べ たモ ン シ ロ チ ョ ウ沖縄個体群の場合は,LD 10:14 の条件下で も休眠率は 50% に達しな か っ たの で , 前述の西表島産の ク ロ アゲハ や石垣島産の シ ロ オ ビアゲハ よ りさ らに休眠性は弱い と 考えられ る (Fig.1). 次に,沖縄での野外の 日長条件をみ ると,沖縄県那覇市で の冬至 の 頃の 日の 出か ら日の入 りまで の 日長時間は約10 時間30分であ り 〔理科年表,1995),薄明 ・薄暮の時間を約 30分として加算する と (Beck,1968),冬至の頃の明期は約 11時間となる,今回の実験では, LD 11:13 (20℃)の条件下で の休眠率は o% であっ たので (Fig.1),沖縄の野外の 日長条件で は休眠は誘起され ない と考えられ 一 NNI工I工-EElleoetcrotniroonic LLiibrbarryary Service TThhee LLeepipdiopdteorpoltoegiroaollogical SSoooiceityety ooff JJaapapnan モ ンシロ チ ョ ウ沖縄個体群の光周反応 121 る.また 温度条件 も最寒月の 1 月で も平均気温は 約 16℃ で あ る (理科年表,1995),モ ン シ ロ , れチたョ 幼ウ沖虫縄期個の体発群育の限発界育温限度界が温約度8は.2eまC,だ蛹調期べ はら約れて11い.1℃な.い(松が沢,,香1川95県8),産東の京モ産ンのシモロ ンチショ ウロ でチ調ョ べウでら は蛹の発育限界温度は約6,5℃ で あるこ と (橋本,1993)などか ら考 えると,冬季で も発育に必要な 温量 は得られる もの と推定される, しか し,一般に,温度が 低下する と臨界 日長は長 くなる こ とが知 られてい るの で (Danilevsky, 1961),長田 ・伊藤 (1974)や東 (私信)が確認してい るように冬季にわずかなが ら休眠蛹が生 じたの は温度条件に起因するとも考 えられ るが 今後の検討を待ちたい , , 次に,全暗 ・20℃ の条件下で の休眠期間を沖縄個体群 と東京個体群で比較する と前者で有意に短 かっ た 〔Table 1).この ことか ら, 沖縄個体群で は仮 に休眠に入っ た として も比較的早 く休眠を終 了させ るこ とがで きると考えられ る.同様な傾向はクロ アゲハ の八重山亜種と本土亜種 との 間で も 知られ て お り 本土亜種の ほ うが休眠期間が長い (lchinose & Iwasaki ,1979),休眠蛹が恒温下で 自 , 発的に 目覚め る までの 期間は休眠の 深さ を表わす指標 と考えて もよい とされて い るの で (石井, 1986),モ ンシロ チョ ウの沖縄個体群は浅い 休眠を持つ とい えよう, これ らの休眠性の低下や浅い休眠とい っ た生活史特性の 獲得が,本種が沖縄県で定着し, 冬の 間も 発生を続けるこ とを可能に してい る と考えられ,モ ン シ ロ チョ ウの沖縄個体群の生活史は亜熱帯地 域での季節変化に適応したもの とい えよう, 最あ後るいに,は,モそンのシよロ チうなョ特ウ性沖を縄既個に体群もつの個も体つ群生が活侵史入特・性定が着,し沖た縄の県かへとのい侵う入問後題にが獲残得る.された もの か, 帰化昆虫であるア メ リカ シ v ヒ トリ 吻 勿漉 洳 cunea の侵入時の 個体群は 年2化で,蛹休眠誘 , 起の臨界日長は25℃ の条件下で約14時間30分で ある ことが報告されてい る 〔伊藤,1972), しか し,日本の南部地域で は年 3化を可能にするだけの有効温量があ D,実際に,神戸,和歌山の 個体群 は年 3化で ある と同時 に,臨界 日長 も,侵入時の個体群 よ り短い こ とが報告されて い る (Gomi & Takeda ,1991). Gomi & Takeda (1991)は,この ような臨界 日長の変化は,本種の地理的 適応が日本へ の侵入後 40年以上 を経る中で化性の変化 と結びつ い て形成されたか,形成され つ つ あ るこ とを示唆する ものである と述べ てい る, 一 − 方,既に述べ たように,モ ン シロ チョ ウ沖縄個体群は侵入約 10年後の 1967年,1 2月の飼育観 察で はわずかの休眠蛹 しか生 じなか っ た (東, 私信).また, 長田 ・伊藤 (1974)も12 月に蛹化 した 蛹で も大部分は非休眠であっ た こ とを報告 してい る.これ らの事実か ら, この 頃既に, 沖縄県の モ ンシ ロ チョ ウは現在 と同様な発生経過を持っ てい た と推定される. モ ン シ ロ チョ ウ沖縄個体群の生活史特性が どの ように して獲得された かにつ い て は 目下の ところ推 論も難しい が,宮崎市の ように 11月か ら翌年1 月にか けての期間で も成虫が み られ る地域 もある , (松沢 1958).また,川床 (1986)は,鹿児島市で は年9化で蛹で越冬するの が普通で あるが,幼虫 で越冬する個体 もあるこ と,冬か ら春にか けて蛹化した蛹の うち,ll月上旬か ら 1月中旬頃までに 蛹化 した もの は休眠蛹 とな り, 2月下旬以降に蛹化 した もの は非休眠蛹 となっ たが,その間の 1月 下旬か ら 2月中旬まで に蛹化 した もの は休眠蛹と非休眠蛹が混在 して い た と報告して い る.これ ら の ように,九州南部で は沖縄県 と同様に冬で も成虫や幼虫が み られ る ようで あるが 少な くとも鹿 , 児島市で は休眠蛹が形成される時期があ り (川床,1986),今後,これらの地域の個体群の光周反応 につ い て も検討を した上 で考察を進めて い きたい . 謝 辞 稿を終えるにあた り,沖縄県渡嘉敷島で モ ン シ ロ チ ョ ウ雌成虫を採集し,快 く提供された東京都八 王子市立中山中学校鈴木斉教諭,また,沖縄県のモ ン シロ チ ョ ウに関して種々御教示い ただい た琉 球大学農学部教授東清二博士に深甚 なる謝意 を表する.さらに,実験を進める上で多大 な援助を与 ー えられた東京学芸大学教育学部教授北野 日出男博士,東京都武蔵野市野外活動セ ンタ 須田孫七氏 , 千葉県立衛生短期大学生物学研究室飯島和子助手に厚くお礼申し上げる. 一 NNI工I工-EElleoetcrotniroonic LLiibrbarryary Service TThhee LLeepipdiopdteorpoltoegiroaollogical SSoooiceityety ooff JJaapapnan 122 橋本 健一 引用文献 東 清二 ・堀口繁久 ・金城政勝 ・湊 和雄 ・村1.Ll 望・上杉兼司,1987.沖縄昆虫野外観察図鑑第 1巻鱗翅目 (チョ ウ類 。ガ類).252pp ,沖縄’出版,沖縄県. 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Summary The photoperiodic induction of diapause was studied comparatively in two pQpulations of Pガ召廊 吻 砌 crncivora Boisduval from Tokashiki I., Okinawa Pref. and Koganei, Tokyo , Their larvae were reared in differen tphotoperiods ranging from LD 8:16hr to l4:10 hr at 20± 1℃. Their photoperiodic curves of diapause incidence were markedly differen tfrom one another . In the former, the rate of diapaus ewas 44% under LD 10:14, but under photoperiods ranging from LD 1ユ;13to 14;10, they a11 averted diapause. On the other hand, in the latte,r the rate of diapause was 100% under photoperiods ranging from LD 8:16 tQ!1:13, arld 84.8%under LD 12:12, The critical photoperiod ir lthe Iatte, rwas abQut 12 hr 20 min . When diapausing pupae were kept under continuous darkness conditions , adult emergence was apParent 三y accelerated jn the Okinawa population , ranging from 34 to 72 days after pupation , Those of the Tokyo population ranged from 64 to l15 days after pupation, Thus the duration of the pupal diapaus ein the Okinawa population was shorter than in the Tokyo one . (Accepted February 6,1996) Publishe dby the Lepidopterologic SaQlciet yof Japan, c/oOgata Building 2−17, Imabashi 3−chome , Chuo−ku, Osaka 541 Japan , , 一 NNI工I工-EElleoetcrotniroonic LLiibrbarryary Service