Handbuch der PfIanzenphysiologie • Encyclopedia of plant physiology Gesamtdisposition: Synopsis of the contents: Ten I. Allgemeine Grundlagen. Part I. General foundations. Band I. Genetische Grundlagen physio Vol. I. Genetic control of physiological logischer Vorgange. Konsti processes. The constitution of tution der Pflanzenzelle. the plant cell. " H. Allgemeine Physiologie der " H. General physiology of the plant Pflanzenzelle. cell. Tell ll. Stott· und Energiewechsel. Part ll. Metabolism. m. m. Band Pflanze und Wasser. Vol. Water relations of plants. " IV. Die mineraJische Ernihrung der .. IV. Mineral nutrition of plants. Pflanze. .. V. Die COs-Assimilation. .. V. The lIJIBimjlation of carbon dioxide. .. VI. Aufbau, Speicherung, Mobili " VI. Formation, storage, mobiliza sierung und Umbildung der tion, and transformation of Kohlenhydrate. carbohydrates. " VII. Stoffwechselphysiologie der " VII. The metabolism of fats and Fette und fettii.hnlicher Stoffe. related compounds. " vm. " vm. Der Stickstoff-Umsatz. Nitrogen metabolism. " IX. Der Stoffwechsel der schwefel " IX. The metabolism of suHur- and und phosphorhaltigen Verbin phosphorus-containing com dungen. pounds. " X. Der Stoffwechsel sekundirer .. X. The metabolism of secondary Pflanzenstoffe. plant products. " XI. Die Heterotrophie. .. XI. Heterotrophy and heterotrophic plants. " m. " m. Die Pfla.nzenatmuug, einschlieB Plant respiration, incl. fermen lioh Gii.rungen und Siurestoff tations and acid metabolism in wechsel. plants. " xm. .. xm. Der Stofftransport in der Translocation in plants. Pflanze. Ten m. Wachstum, Entwicklung, Part m. Growth, development, Bewegungen. movements. Band XIV. Wachstum und Wuchsstoffe. Vol. XIV. Growth and growth substances. " XV. Differenzierung und Entwick- .. XV. Differentiation and develop lung. ment. " XVI. AuBen.fa.ktoren in Wachstum " XVI. External factors affecting und Entwicklung. growth and development. .. XVII. Physiologie der Bewegungen. .. XVII. Physiology of movements . " xvm. .. XVW. SexuaJitit, Fortpfianzung, Sexuality, reproduction, alter Generationswechsel. nation of generations. ENCYCLOPEDIA OF PLANT PHYSIOLOGY EDITED BY W.RUHLAND CO EDITORS E ASHBY · ). BONNER · M. GEIGER-HUBER· W. O.JAMES A.LANG· O.MULLER· M. G. STÄLFELT VOLUME XVII PHYSIOLOGY OF MOVEMENTS PART 1 MOVEMENTS DUE TO MECHANICAL AND ELECTRICAL STIMULI AND TO RADIA TIONS CONTRI B UTORS L. BAILLAUD · G. H. BANBURY • L. BRAUNER· E. BUNNING · R. K. CLAYTON A. W. GALSTON · H. v. CUTTENBERG · W. HAUPT· 0. V. S. HEATH · A. R. SCHRANK M. G. STALFELT · K. UMRATH SUBEDITOR E. BUNNING WITH 513 FIGURES SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH 1959 HANDBUCH DER PFLANZENPHYSIOLOGIE HERAUSGEGEBEN VON W.RUHLAND IN GEMEINSCHAFT MIT E.ASHBY · ]. BONNER· M. GEIGER-HUBER ·W.O. JAMES A. LANG· D. M OLLER· M. G. STALFELT BAND XVII PHYSIOLOGIE DER BEWEGUNGEN TEIL 1 BEWEGUNGEN DURCH EINFLUSSE MECHANISCHER UND ELEKTRISCHER NATUR SOWIE DURCH STRAHLUNGEN BEARBEITET VON L. BAILLAUD · G. H. BANBURY · L. BRAUNER· E. BONNING · R. K. CLAYTON A. W. GALSTON · H. v. CUTTENBERG · W. HAUPT· 0. V. S. HEATH · A. R. SCHRANK M. G. STALFELT · K. UMRATH REDIGIERT VON E. BONNING MIT 513 ABBILDUNGEN SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH 1959 ISBN 978-3-642-94756-8 ISBN 978-3-642-94755-1 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-94755-1 Alle Rechte, Insbesondere das der Übersetzung In fremde Sprachen, vorbehalten Ohne ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet, dieses Buch oder Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) zu vervielfältigen © by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1959 Ursprünglich erschienen bei Springer-Verlag oHG. Berlin • Göttingen • Heidelberg 1959 Softcover reprint ofthe hardcover Ist edition 1959 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw_ in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daß solche Namen im Sinn der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften Inhaltsverzeichnis. - Contents. I. Einfiihrung und Ubersicht. Seite Von Professor Dr. E. BUNNING ..... . 1. Historisches .. . . . . . . . . . . 1 2. Bewegungsarten und Bewegungsmittel . 2 3. Terminologisches, Einleitung . . . . . 3 a) Einteilung und Bezeichnung der Bewegungsarten 3 b) Einige Begriffe der Reizphysiologie. . . . . . 6 4. Vorbemerkung zu den Beitragen von Band XVII 7 Litera tur . . . . . . . . . 7 II. Allgemeines. A. Allgemeine Gesetze und Phanomene der pflanzlichen Bewegungsphysiologic. Von Professor Dr. E. BUNNING. Mit 3 Abbildungen. . . . . . . . 8 1. Tierische und pflanzliche Bewegungsphysiologie ..... 8 2. Die Suche nach psychischen oder "psychoiden" Phanomenen 9 3. Der Reizbegriff . . . . 10 4. Reizaufnahme. . . . . 12 5. Die Erregungsvorgange. 15 6. Reizleitung . . . . . . 17 7. Beziehungen zwischen Reizstarke und Reaktion 18 a) Allgemeines . . . 18 b) Reizmengen-Gesetz 18 c) Webersches Gesetz 19 d) Weitere Gesetze 21 SchluBfolgerung 22 Literatur . . . . . 22 B. Der Erregungsvorgang. Von Professor Dr. KARL UMRATH. Mit 56 Abbildungen 24 1. Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 24 2. Aktionspotential und lokales Potential . . . . . . . . . . . . . . . .. 25 3. Widerstands- bzw. Permeabilitatsanderungen . . . . . . . . . . . . .. 31 4. Stillstande der Protoplasmastromung und andere sichtbare Veranderungen. 33 5. Veranderungen der Molekularbewegung von Teilchen . . . . . . 38 6. Reduktions-Oxydationspotential und Wasserstoffionenkonzentration . . .. 39 7. Warmebildung und Sauerstoffverbrauch . . . . . . . . . . . . . . .. 39 8. Das Refraktarstadium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 40 9. Die Erregungssubstanz, ihre Beziehung zum Wuchsstoff und ihre morphologi- schen Wirkungen. . 50 10. Die Erregungsleitung 61 N eptunia plena. . . 65 Mimosa spegazzinii . 68 Mimosa pudica. . . 72 Mimosa invisa. . . 86 Biophytum sensitivum. 87 Die Insectivoren Dionaea, Drosera und Pinguicula. 89 Verschiedene, weniger eingehend untersuchte Pflanzen 91 11. Vorstellungen liber das Wesen des Erregungsvorganges. 94 12. Die Rolle der Erregungsvorgange im Leben der Pflanzen 99 Litera tur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 VI Inhaltsverzeichnis. - Contents. Seite C. Miigliche Mechanismen von Kriimmungsbewegungen. Von Professor Dr. KARL UMRATH III 1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 2. Turgorbewegungen durch Veriinderung der Wasserpermeabilitiit . . . . 112 3. Turgorbewegungen durch Veriinderungen des Wasserbindungsvermogens 114 4. Variationsbewegungen durch Kontraktion . . . . . 115 5. Nutationsbewegungen . . . . . . . . . . . . . . 117 6. Kombinierte Variations- und Nutationsbewegungen . 118 Literatur .... 118 III. Die Wirkung von Wundreizen. Von Professor Dr. E. BUNNING. Mit 23 AbbiIdungen . 119 A. Traumatotropismus und Traumatonastie. 119 1. Traumatotropismus . 119 2. Traumatonastie. 122 B. Traumatotaxis ........... . 123 C. Traumatodinese ........... . 126 D. Traumatochorismus . . . . . . . . . .. ....... . 127 E. Allgemeines tiber die Wirkungsweise der Wundreize auf die Zelle 128 Literatur ... 132 IV. Die Wirkung elektrischer Reize. A. Aligemeines iiber die Wirkung elektrischer Reize auf Zellen. Von Professor Dr. KARL UMRATH. Mit 1 Abbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 135 Literatur ........ . 147 B. Electronasty and electrotropism. By Professor Dr. A. R. SCHRANK. With 6 figures 148 I. Introduction. . . . 148 II. Electronasty. . . . . . . . . . . . 148 III. Electrotropism. . . . . . . . . . . 149 1. Shoot responses. . . . . . . . . 149 a) Longitudinally applied current. 149 Elongation responses . . . . . 149 Curvature responses. . . . . . . . . . . . . . . . . 150 Intact seedlings p.150. - Isolated coleoptiles p.152. Protoplasmic streaming. . . . . . 153 b) Transversely applied electrical fields 154 c) Transversely applied direct current 154 Helianthus hypocotyls 154 Intact A vena coleoptiles . . . 155 Decapitated Avena coleoptiles 156 Lateral transport of IAA . . . 158 2. Root responses . . . . . . . . . 160 a) Elfving's curvatures . . . . . 160 b) Genuine electrotropic curvatures. 161 Literature. 162 C. Galvanotaxis. Von Professor Dr. KARL UMRATH 164 Literatur . 167 V. Seismo- und Thigmoreaktionen. A. Seismonastie. a) Die physiologische Anatomie seismonastisch reaktionsfihiger Organe. Von Pro- fessor Dr. HERMANN V. GUTTENBERG. Mit 19 Abbildungen 168 1. Die reizbaren Staubbliitter und Narben . . . . . . . . 168 2. Orchideenbltiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 3. Dionaea museipula und Aldrovanda vesieulosa. . . . . . 175 4. Die Bewegungseinrichtungen von Mimosa und Biophytum 179 SchluBbemerkung 181 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Inhaltsverzeichnis. - Contents. VII Seite b) Die seismonastischen Reaktionen. Von Professor Dr. E. BUNNING. Mit 70 Abbil- dungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 1. Historisches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 2. Allgemeine Kennzeichnung der seismonastischen Reaktionsfahigkeit 184 3. Die Phanomene der Seismoreaktionen . . . . . . . . . . . . . 186 Mimosa S.187. - Biophytum sensitivum S.189. - Neptunia oleracea S.189. - Dionaeaund Aldrovanda S.189. - "Reizbare" StaubgefaBe S.190. Narben S.192. - Bliitenkronen S.192. - Weitere FaIle, Nichtsensitive S.192. 4. Die Turgor- und Wachstumsanderungen 193 a) Form- bzw. Volumenanderung ..... 193 b) Fliissigkeitsausscheidung . . . . . . . . 195 c) Die Turgorabnahme ......... . 196 d) Turgorzunahme und Wachstumssteigerung 197 5. Strukturelle Veranderungen im Cytoplasma und in den Vacuolen bei der Kontraktion . . . . . . . . . . 198 a) Erorterung der Moglichkeiten ..... . 198 b) Permeabilitatsanderungen. . . . . . . . 199 c) Mikroskopisch sichtbare kolloidale Umwandlungen 204 6. Die Reizkette . . . . . . . . . . 208 a) Einleitung . . . . . . . . . . 208 b) Reizschwelle und Reizaufnahme. 209 at) Mechanische Reize 209 f3) Elektrische Reize . 213 y) Chemische Reize . 214 6) Thermische Reize . 215 c) Latenzzeitvorgange .. 216 d) Die Erregungsvorgange 217 at) Allgemeines. . . . . 217 f3) Die Aktionsstrome . . . 218 y) Zerfallsvorgange, Erregungssubstanz 219 6) Die Restitutionsvorgange . . . . . . . . . . 221 e) Die Koppelung zwischen Zerfalls- und RestitutionsprozeB 225 C) Die Ermiidungserscheinungen 225 e) Periodische Reaktionen. . . . . . . 227 f) Bedingungen der Reaktionsfahigkeit . 230 Literatur . . . . . . . . . . . . . 234 c) Die Reizleitung bei der Seismonastie. Von Professor Dr. KARL UMRATH. 239 Literatur .......... . 242 B. Thigmonastie und Thigmotropismus. a) Anatomie physiologique des organes thigmotropiques et thigmonastiques. Par Dr. L. BAILLAUD. Avec 14 figures . 243 I. Introduction. 243 II. Les cellules tactiles des vrilles . 244 a) GlmeraliMs . . . . . . . . 244 b) Les papilles sensibles. . . . 244 c) Les ponctuatio~s tactiles . . 247 d) Autres differenciations des vrilles 250 III. Les tentacules thigmonastiques des Drosera . 251 IV. Conclusion. 252 Bibliographie ................ . 253 b) Die thigmonastischen und thigmotropischen Reaktionen. Von Professor Dr. E. BUNNING. Mit 33 Abbildungen . . . . . . . 254 1. Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . 254 2. Die wirksamen Reize und die Reizaufnahme 254 VIII Inhaltsverzeichnis. - Contents. Seite 3. Ranken ..... 257 a) Art der Reaktion . . . . . . . . . . . . . . 257 b) Auslosung der Reaktionen durch nichtadiiquate Reize 260 c) Die Gegenreaktion. . . . . 261 d) Der Bewegungsmechanismus 261 e) Das Umschlingen der Stiitze . . . . . . 265 f) Die Reizleitungsphanomene. . . . . . . 265 g) Die Reizkette. . . . . . . . . . . . . 265 h) Sekundiire Veranderungen in den Ranken 267 4. Drosera . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 5. Thigmoreaktionen bei sonstigen Pflanzen, insbesondere Keimlingen 271 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 VI. Phototaxis. A. Chloroplastenbewegung. Von Dozent Dr. W. HAUPT. Mit 17 Abbildungen. 278 1. Phototaxis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 a) "Obersicht der Phanomene, Definitionen. . . . . . . . . . . . . . 278 b) Methodische Fragen .......................... 281 c) Die Verlagerung der Chloroplasten unter dem EinfluB von Licht und Dunkel 281 Der Verlauf der Bewegung . 281 Die Lichtquantitat . . . . .. .. ............... 284 Die Reaktionsgeschwindigkeit . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . 285 Die Lichtqualitat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 d) Die Wirkung von auBeren und inneren Faktoren auf die photischen Verlage rungen der Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 Die Temperatur . . . . . . . . . 289 Die Hydratur . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Chemische Einfliisse allgemeiner Art . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 Die Viscositat des Plasmas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Beziehungen zur Photosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Sonstige Faktoren, die die photischen Verlagerungen der Chloroplasten be- einflussen . . . . . . . . . . . . . . 297 e) Sonderfalle lichtinduzierter Bewegungen. 299 Mougeotia (Mesocarpus-Typ) . . . . . . . . . . . 299 Striatella-Typ. . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Die keimende Equisetumspore . . . . . . . . . . 301 Die Chloroplastenbewegung bei SelagineZla serpens . 302 Anhang: Die Phototaxis des Zellkerns . . . . . . 302 2. Orientierungsbewegungen der Chloroplasten, die nicht vom Licht gerichtet werden 302 a) Bewegungen, die durch innere Faktoren gerichtet werden, und Chemotaxis 302 Chemotaxis. . 303 Innere Reize . 303 SchlieBzellen . 305 Traumatotaxis 306 b) Thermotaxis . 306 c) Geotaxis. . . . . . . . . . . . . . . . 306 d) Anhang: Die Bewegung der Leukoplasten. 306 3. Die physiologischen und okologischen Auswirkungen der Chloroplastenverlage- rungen. . . . . . . . . . . . . . . . . 307 4. Die Gestaltsanderungen der Chloroplasten 311 5. Theoretische SchluBbetrachtung. 313 Literatur 315 Addendum . . . . . . . . . . . 317 B. Die Phototaxis der Algen. Von Dozent Dr. W. HAUPT. Mit 21 Abbildungen 318 1. Allgemeines. . . . . . . . . . . . 318 a) Begriffsbestimmungen ..... 318 b) "Obersicht iiber die Erscheinungen 320 Inhaltsverzeichnis. - Contents. IX Seite 2. Die Phototaxis begeiBelter Algen . . . . 321 a) Der Photoreceptor . . . . . . . . . 321 b) Die Phototaxis einzelliger Flagellaten. 327 Die phobische Phototaxis . . . . . . 327 Die topische Phototaxis. . . . . . . 328 Die Aktionsspektren . . . . . . . . 332 c) Die Phototaxis koloniebildender Flagellaten . 337 d) Besonderheiten der topotaktischen Reaktion. 339 e) Die Abhiingigkeit der phototaktischen Reaktionen von verschiedenen Faktoren 341 Innere Faktoren . . . . . . . . . . . . . 342 Stoffliche Einfltisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 Temperaturwirkungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Die Abhangigkeit der Stimmung vom Licht. . . . . . . . . 344 Beziehungen zwischen Schwellenwert und Umschlagpunkt . . 346 f) Die Beziehungen zwischen der Phototaxis und anderen Taxien 347 g) Photokinese . . . . . . . 348 3. Phototaxis bei Cyanophyceen. 350 a) Allgemeines . . . . . . . 350 b) Die phobische Phototaxis . 351 Die Reaktion. . . . . . . 351 Die Kennzeichnung des Reizanlasses 351 Aktionsspektrum der phobischen Phototaxis. 353 Beziehungen zwischen Reizstiirke und Reaktionsmodus . 354 Die Lokalisierung von Reizaufnahme und Reaktion; Reizleitung . . 355 Die Reaktionsfahigkeit unter dem EinfluB auBerer und innerer Faktoren 357 Anhang: Der EinfluB des Lichtes auf den Ausbreitungszustand von Aggrega- tionskolonien. . . . . . . . . . . . . 358 c) Die topische Phototaxis. . . . . . . . . . . 358 Die einseitige Ausbreitung von Kulturen . . . 358 Das Aktionsspektrum. . . . . . . . . . . . 359 Der Mechanismus der topotaktischen Reaktion 359 Die Reaktionsfahigkeit unter dem EinfluB innerer und auBerer Faktoren 361 4. Phototaxis bei Diatomeen 361 a) Die Topotaxis . . . . 361 b) Die Phobotaxis. . . . 362 c) Photokinese . . . . . 363 5. Phototaxis bei Conjugaten 363 a) Desmidiales . . . . . 363 b) Zygnemales . . . . . 365 6. Phototaxis bei Myxomyceten . 365 7. AbschlieBende Betrachtungen tiber topische und phobische Phototaxis 365 Literatur ....... . 367 c. Phototaxis of purple bacteria. By Dr. RODERICK K. CLAYTON. With 2 figures . 371 I. Introductory remarks. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 II. The comparative physiology of purple bacteria and of other phototrophs 371 A. Metabolism. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 B. Pigments and their activity in photosynthesis . . . 372 C. The locomotor apparatus: topotaxis and phobotaxis 372 III. Phenomena which simulate phototaxis or chemotaxis 373 A. Consequences of movements other than taxes . . . 373 B. Secondary taxes. . . . . . . . . . . . . . . . . 373 IV. Action spectra for phototaxis . . . . . . . . . . . . 374 A. Green algae, flagellates, and gametes of multicellular plants. 374 B. Purple bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374 C. Green bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 D. Filamentous blue-green algae. . . . . . . . . . . . . . . 375 V. The influence of intensity and duration of illumination upon phototaxis, moti- lity, and photosynthesis. . . . . . . . . . 375 A. The Weber law. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 B. Saturating light intensities. . . . . . . . . . . . . . . . . 376 C. Phototaxis as an example of excitability: quantitative aspects 377