Springer-Lehrbuch Robert F. Schmidt (Hrsg.) Florian Lang (Hrsg.) Manfred Heckmann (Hrsg.) Physiologie des Menschen mit Pathophysiologie 31., überarbeitete und aktualisierte Auflage Mit 589 vierfarbigen Abbildungen in 1172 Einzeldarstellungen und 85 Tabellen Mit herausnehmbaren Repetitorium 123 Univ.-Professor Univ.-Professor Univ.-Professor Dr. Dr. h.c. Robert F. Schmidt, Ph.D. Dr. Florian Lang Dr. Manfred Heckmann Physiologisches Institut Physiologisches Institut Physiologisches Institut der Universität Würzburg der Universität Tübingen der Universität Würzburg Röntgenring 9 Gmelinstraße 5 Röntgenring 9 97070 Würzburg 72076 Tübingen 97070 Würzburg Titel der englischen Ausgabe 2. Russische Ausgabe in 4 Bänden 1.-10. Auflage bearbeitet von H. Rein Human Physiology © 1996 Mir Publishers, Moskau 11.-16. Auflage bearbeitet von M. Schneider Second, Completely Revised Edition © 1989 Springer-Verlag Berlin Heidelberg Estnische Ausgabe Erscheinungstermine New York Inimese füsioloogia 1. Aufl. 1936 2. Aufl. 1938 © 1997 Valgus Publishers, 3. Aufl. 1940 4., 5., 6. Aufl. 1941 5. Italienische Ausgabe Tallinn, Estonia 7. Aufl. 1943 8. Aufl. 1947 Fisiologia Umana 9., 10. Aufl. 1948 11. Aufl. 1955 © 2005 Idelson Gnocchi 12. Aufl. 1956 13., 14. Aufl. 1960 Publishing House, Napoli 15. Aufl. 1964 16. Aufl. 1971 17. Aufl. 1976 18. Aufl. 1976 Spanische Ausgabe 19. Aufl. 1977 20. Aufl. 1980 Fisiologia Humana 21. Aufl. 1983 22. Aufl. 1985 © 1993 McGraw-Hill Interamericana 23. Aufl. 1987 24. Aufl. 1990 de España, Madrid 25. Aufl. 1993 26. Aufl. 1995 27. Aufl. 1997 28. Aufl. 2000 Japanische Ausgabe 29. Aufl. 2005 30. Aufl. 2007 © 1994 Springer-Verlag, Tokyo 31. Aufl. 2010 ISBN-13 978-3-642-01650-9 31. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nach- drucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfälti- gung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der ge- setzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer Medizin Verlag springer.de © Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948, 1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977, 1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000, 2005, 2007, 2010 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen. Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit über- prüft werden. Planung: Christine Ströhla, Heidelberg Projektmanagement: Axel Treiber, Heidelberg Lektorat: Ursula Illig, Gauting Zeichnungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH – Reinhold Schöberl, Würzburg; Ingrid Schobel, München BITmap, Mannheim; Otto Nehren, Ladenburg Titelbild: Ingrid Schobel, München Layout und Umschlaggestaltung: deblik Berlin Satz und digitale Bearbeitung der Abbildungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH – Reinhold Schöberl, Würzburg SPIN 12441945 Gedruckt auf säurefreiem Papier 15/2117 – 5 4 3 2 1 0 V Vorwort zur 31. Auflage Umfassende Kenntnisse der Physiologie und Pathophysiologie des Menschen sind Voraussetzung für erfolg- reiches ärztliches Handeln. Nur wer versteht, wie der gesunde menschliche Körper funktioniert, kann die Veränderungen im erkrankten Körper erkennen, richtig interpretieren und die für eine Gesundung erforder- lichen Maßnahmen ergreifen. Das vorliegende Lehrbuch dient seit vielen Jahrzehnten dem ehrgeizigen Ziel, Studenten der Medizin und Zahnmedizin bestens auf ihre verantwortungsvolle Tätigkeit vorzubereiten. Von Hermann Rein verfasst und von Max Schneider weitergeführt, wurde dieses Buch 1976 von Robert F. Schmidt und Gerhard Thews (†) völlig neu gestaltet. Es folgten über viele Auflagen konsequente inhaltliche und didaktische Weiterentwick- lungen, wodurch die Position als Standardlehrbuch verfestigt wurde. Ab der 29. Auflage mit Florian Lang als Mitherausgeber wurden vermehrt auch klinische Beispiele und pathophysiologische Zusammenhänge inte- griert. Zudem wurden molekulare und genetische Erkenntnisse aufgenommen, die zunehmend das ärztliche Handeln prägen. Ab dieser, der 31. Auflage, wirkt der Neurophysiologe Manfred Heckmann als Mitherausgeber mit. Er tritt an die Seite von Robert F. Schmidt, um dieses Werk in die Zukunft zu führen. Wir haben uns entschlosen, das bewährte Konzept dieses traditionsreichen Lehrbuchs fortzuführen, es jedoch um eine wesentliche Neuerung, das Repetitorium, zu ergänzen. Die Anregung, ein Repetitorium zu erstellen, kam von Seite der Studenten. Wir haben diesen Vorschlag im Verlag diskutiert, gerne aufgegriffen und hoffen, dieses Werk damit noch einmal weiter verbessert zu haben. Wie der Name bereits andeutet, dient das Repetitorium in erster Linie der Wiederholung. Aber es ist sicher auch hilfreich, wenn es darum geht, sich die wesentlichen Inhalte eines Kapitels erstmals vor Augen zu führen. Durch eine Bindung als separate Einlage können Repetitorium und Buchtext parallel bei der Erarbeitung des Lehrstoffs benutzt werden. Einige Autoren sind ausgeschieden und wir danken ihnen sehr für ihre bisherige Mitarbeit. Andererseits konnte eine Reihe von herausragenden Kollegen als Autoren neu gewonnen werden, nämlich Ralf Brandes, Jürgen Daut, Peter Jonas, Karl Kunzelmann, Stefan Schlatt und Friederike M. Wemy. Wir danken ihnen für die Bereitschaft, ihre Kompetenz einzubringen und damit zur hohen Qualität des Buches beizutragen. Im Namen aller Autoren danken wir all denen, die bei der Abfassung und Herstellung dieser Neuauflage mitgeholfen haben. Unser Dank gilt Frau Ursula Illig für die sorgfältige redaktionelle Bearbeitung der Manus- kripte (das Copyediting) und insbesondere den Mitarbeitern des Springer-Verlages, Frau Renate Scheddin, Frau Christine Ströhla und Herrn Axel Treiber, die uns in allen Phasen der Planung und Herstellung hervor- ragend unterstützt haben. Herrn Dr. Michael Fischer vom Institut für medizinische und pharmazeutische Prüfungsfragen, IMPP, danken wir für eine Vielzahl wertvoller Hinweise. Schließlich möchten wir auch allen Lesern danken, die durch ihre Vorschläge geholfen haben, dies Buch weiter zu verbessern. Wir bitten, uns auch weiterhin so konstruktiv zu unterstützen. Würzburg/Tübingen im Herbst 2010 Robert F. Schmidt Florian Lang Manfred Heckmann VII Die Herausgeber Robert F. Schmidt Florian Lang Würzburg/Tübingen Tübingen n Physiologie und Pathophysiologie akuter n Eigenschaften, Regulation und Bedeutung von Transport- und chronischer Schmerzen. prozessen für Bluthochdruck, metabolisches Syndrom, R Ist ein Fan der Birbaumerschen Weine und Würste Erreger-Wirts-Beziehung. aus dem Trentino. R Genießt das Privileg, von seinen Kindern und Schülern zu lernen. Kapitel 8, 9, 10, 12 Kapitel 2, 21, 29, 31, 35 Manfred Heckmann Würzburg n Ionenkanäle und synaptische Übertragung Kapitel 5 VIII Autorenteam Hans Biesalski Niels Birbaumer Urs Boutellier Ralf P. Brandes Jürgen Daut Stuttgart Tübingen Zürich Frankfurt Marburg n Antioxidantien in n Plastizität des Ge- n Sportphysiologie: n vaskuläre Signal- n Struktur und Funk- Grundlagenforschung hirns und Lernen, Training der Atmungs- transduktion sowie tion von Kaliumkanä- und Klinik, Nährstoff- Neuroprothetik muskulatur, Muskel- Physiologie und Patho- len, intrazellulärer Gen-Umwelt Interakti- und Hirn-Computer- physiologie, Leistungs- physiologie von Sauer- Transport von Mem- onen, Ernährung in Schnittstellen. diagnostik stoffradikalen branproteinen, Elektro- Entwicklungsländern. R Hersteller von Wein Kapitel 40 R Als Wissenschaftler physiologie und Ener- R Bei aller Theorie: und Würsten, auch darf man sich glücklich getik des Herzmuskels kocht gerne und Übersetzer italienischer schätzen, sein Hobby R Lateinamerikanische isst immer noch Lyrik. als Beruf zu haben Musik, englische mit Genuss. Kapitel 8, 9, 10, und die Freiheit der Diskussionskultur, Kapitel 37 11, 12 Forschung erleben zu indisches Essen dürfen. Kapitel 26 Kapitel 28 Andreas Deussen Josef Dudel Ulf Eysel Bernd Fakler Michael Fromm Dresden München Bochum Freiburg Berlin n Durchblutungs- n Elektrophysiologie n Neuro- und n Funktion und n Tight Junctions regulation und Stoff- des Herzmuskels, syn- Sinnesphysiologie, Struktur von Mem- und epithelialer Trans- wechsel des Herzens, aptische Mechanismen, Struktur, Funktion und branproteinen (v.a. Io- port. Grund- Myokardischämie, ligandengekoppelte Plastizität des Sehsys- nenkanälen) und damit lagenorientierte und mathematische Membrankanäle. tems. assoziierten kliniknahe Themen. Modellanalyse von R Als Forscher hat er R Denkt international Multiproteinkom- Molekularbiologische, Substrattransport und meist etwas anderes ge- und liebt Forschung, plexen. elektrophysiologische Stoffwechsel. funden als erwartet. Musik und Sport. Kapitel 4 und mikroskopische R Sein Wunsch: das Auch der Arzt muss Kapitel 18 Techniken. befahrbare Koronar- immer wieder Neues R Musik: Rock system des Wales! lernen. und Barock. Kapitel 27 Kapitel 5 Kapitel 3 IX Autorenteam Erich Gulbins Hermann O. Hanns Hatt Wilfrid Jänig Wolfgang Jelkmann Essen Handwerker Bochum Kiel Lübeck Erlangen n Signaltransduktion n Chemosensorik: n Neurobiologie n Hämatopoiese, von Sphingolipiden, n Neuro-und Sinnes- vom Molekül zur des vegetativen Anämie, Blutdoping, Apoptose, Tumorbio- physiologie, insb. Wahrnehmung, ligan- Nervensystems. Höhenphysiologie logie, molekulare Me- Pathophysiologie der denaktivierte Ionen- P hysiologie und R Möchte manchmal chanismen bakterieller Schmerzverarbeitung. kanäle, Plastizität. Pathophysiologie lieber auf dem Sport- Infektionen, Muko- R Es macht Spaß, R Nach dem Studium von Schmerzen. platz sein. viszidose. immer noch etwas der Biologie/Chemie R Versteht sich als Kapitel 23, 34 Kapitel 2, 24 dazulernen zu dürfen, und Medizin in Kosmopolit und ist bei dem, was man zu München ist er jetzt nicht nur in Kiel tun hat. mit Leib und Seele zuhause. Kapitel 13 Grundlagenforscher Kapitel 11, 20 in Bochum. Kapitel 19 Peter Jonas Karl Kunzelmann Karl Lang Frank Lehmann-Horn Wolfgang Linke Klosterneuburg/Wien Regensburg Düsseldorf Ulm Bochum n Funktion präsynap- n molekulare Physio- n Antivirale Immun- n Zelluläre Erregbar- n Kontraktilität und tischer Elemente, Me- logie und Pathophysio- antwort bei persis- keit, elektromecha- Elastizität des Herz- chanismen synaptischer logie des epithelialen tierender Infektion. nische Kopplung, und Skelettmuskels, Übertragung, Funktion Transports mit beson- R Für ihn gilt im Labor Struktur und Funktion Muskelerkrankungen, neuronaler Netzwerke, derem Interesse an Mu- wie beim Fußball: spannungsgesteuerter Kraftspektroskopie an Mechanismen oszillato- koviszidose, CFTR, Das Team gewinnt. Ionenkanäle, Ätiologie Molekülen. rischer Aktivität im Ca2+-aktivierten Chlo- Kapitel 24 und Pathogenese von R Leben ist wie: das Gehirn ridionenkanälen Channelopathies. Lieblingsmusikstück Kapitel 4 (TMEM16A) und epi- R Entwerfen und Fer- gemeinsam spielen thelialen Natriumkanä- tigen von Metall- oder den Molekülen bei len (ENaC) konstruktionen. der Arbeit zuschauen. R Liebt die Zeit mit Kapitel 7 Kapitel 6 Freunden und hat immer zu wenig davon. Kapitel 32
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