Phylogenetische Untersuchungen larvalmorphologischer Merkmale der Carabidae (Insecta: Coleoptera)

56 Pages·1993·18.1 MB·German

by  E Arndt

A Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
A
Serie (Biologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1
Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 488 56 S. Stuttgart, 15. 4. 1993
Phylogenetische Untersuchungen
larvalmorphologischer Merkmale der Carabidae
(Insecta: Coleoptera)
Phylogenetic Investigations of Morphological Characters
in Larval Carabidae (Insecta: Coleoptera)
Von Erik Arndt, Leipzig f
äUG 5 19»1
Mit 26 Abbildungen und 3 Tabellen
Summary
1.) Larvalcharacters ofrepresentatives of39 tribes ofCarabidaehave beenanalyzedphylo-
genetically. In addition, characters oflarvaeoftheadephaganfamiliesRhysodidae, Gyrinidae,
Haliplidae,Noteridae, Dytiscidae,Amphizoidae, Hygrobiidae, ofMicromalthidae(Archoste-
mata) and of 6 polyphagan families are taken into consideration.
2.) The phylogeny ofthe suborderAdephagaand ofthefamily Carabidae is discussed. The
results ofthis study suggest thatthe Adephagaform amonophyletic unit. The Carabidae (ex-
cludingRhysodidae) + Dytiscoidea (Dytiscidae, Noteridae, Amphizoidae, and Hygrobiidae)
form a monophyletic unit which is characterized by the presence of egg-bursters in the first
larval instar (chapter 7.).
3.) The Trachypachidae are probably the sister-group of the Dytiscoidea (7.4.).
4.) The Carabidae (excluding Rhysodidae) are monophyletic (7.4.).
5.) A sister-group relationship between the Cicindelitae and the Loriceritae is suggested by
several common derived larval features (5.1.).
6.) The Metriitae and Paussitae form a monophyletic unit, which has seperated very early
from the rest of the Carabidae (5.3.).
7.) The Brachinitae are an old group and are possibly closer related to the Metriitae and
Paussitae (5.3.3.).
8.) The Psydrinae (sensu Erwin) are polyphyletic. The systematic placement of Psydrini
remains unclear (5.4.2.).
9.) Patrobitae + Trechitae are monophyletic. The Trechini + Tachyina are monophyletic
(5.4.2.3.).
10.) One larval synapomorphy Supports the monophyly ofthe extensive subfamily Harpa-
hnae if the Cnemacanthini are included (5.4.3.). The larval characters found in Platynini may
come close to the groundplan of the Harpalinae.
11.) A monophyletic unit which comprises all members of the Pterostichini, Morionini,
Callistini, Oodini, Licinini, Panagaeini, Peleciini, Harpalini, Cnemacanthini and Zabrini is
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488
characterized bya significantsynapomorphy. Apart ofthe Platynini, which are certainly not
monophyletic, is probably more closely related to this large group (5.4.3.1.)-
12.)TheHarpalini(includingAmblystomini)andCnemacanthiniseemtoformamonophy-
letic Unit (Harpalitae sensu Kryzhanovsky). The definition and monophyly ofthese tribes is
not entirely clear at present (5.4.3.1.).
13.) The monophyly ofthe Truncatipennia (Dryptitae, Anthiitae, Ctenodactyhtae, Ortho-
goniitae, and Lebiitae) is doubtful. The monophyly of a group comprising the Platynini (in
part), Lachnophorini, Odacanthini, Dryptini, Galeritini, Zuphiini, Perigonini, Cyclosomini,
Masoreini, Mormolycini, and Lebiini is proposed as aworkinghypothesis. This groupis cha-
racterized by the complete absence ofthe lacinia (5.4.3.2.).
14.) The relationship of the Ctenodactylini, Orthogoniini, and Graphipterini is quite un-
clear. (5.4.3.3.; 5.4.3.5.).
15.) Anthiini + Helluonini (Anthiitae)form amonophyleticunitwhichis characterizedby
significant synapomorphies in the larval stage (5.4.3.4.).
Zusammenfassung
1. LarvalmerkmalevonVertreternaus39TribenderCarabidaewurdenphylogenetischana-
lysiert.FernerwurdenMerkmalevonLarvenausdenAdephagen-FamilienRhysodidae, Gyri-
nidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, sowie von den Micro-
malthidae (Archostemata) und 6 Familien der Polyphaga in die Diskussion einbezogen.
2. Die Phylogenie derUnterordnungAdephagaund derFamilie Carabidaewird diskutiert.
Die Ergebnisse bestätigen die Monophyhe der Adephaga. Carabidae (ohne Rhysodidae) und
Dytiscoidea (Dytiscidae, Noteridae, Amphizoidaeund Hygrobiidae) bilden einemonophyle-
tische Einheit, die durch die Ausbildung von Eizähnen im ersten Larvenstadium charakteri-
siert ist (Kapitel 7.).
3. Die Familie Trachypachidae ist wahrscheinHch die Schwestergruppe der Dytiscoidea
(7.4.).
4. Die Carabidae (ohne Rhysodidae) sind monophyletisch (7.4.).
5. Ein Schwestergruppenverhältnis zwischen CicindeHtae und Loriceritae wird durch ver-
schiedene gemeinsam abgeleitete Larvalmerkmale nahegelegt (5.1.).
6. MetriitaeundPaussitaebilden einemonophyletische Einheit, diesichsehrfrühvomRest
der Carabidae abgespalten hat (5.3.).
7. Die Brachinitae sind eine sehr alte Carabidengruppe und möghcherweise näher mit den
Metriitae und Paussitae verwandt (5.3.3.).
8. Die Psydrinae (sensu Erwin) sind polyphyletisch. Die systematische StellungderTribus
Psydrini ist unklar (5.4.2.).
9. Patrobitae -I- Trechitae bilden eine monophyletische Einheit. Trechini -i- Tachyina sind
monophyletisch (5.4.2.3.).
10. Durch eine Synapomorphie der Larven läßt sich die Monophylie der umfangreichen
Unterfamiiie Harpalinae (inklusive Cnemacanthini) begründen (5.4.3.). Die Larvalmerkmale
einiger Platynini kommen wahrscheinlich dem Grundplan der Harpalinae nahe.
11.DieMonophylieeinerGruppe,diealleVertreterderPterostichini,Morionini, Callistini,
Oodini, Licinini, Panagaeini, Peleciini, Harpalini, Cnemacanthini und Zabrini einschheßt, ist
durch eine signifikante Synapomorphie begründet (5.4.3.1.).
12.Harpalini(inklusiveAmblystomini)und Cnemacanthinischeineneinemonophyletische
Einheit zu bilden (Harpalitae sensu Kryzhanovsky). Abgrenzung und Monophylie dieser
Triben sind gegenwärtig noch unklar (5.4.3.1.).
13. Die Monophylie der Truncatipennia (Dryptitae, Anthiitae, Ctenodactylitae, Ortho-
goniitae und Lebiitae) ist zu bezweifeln. Die Monophylie einer Gruppe, die die Platynini
(partim), Lachnophorini, Odacanthini, Dryptini, Galeritini, Zuphiini, Perigonini, Cycloso-
mini, Masoreini, Mormolycini und Lebiini umfaßt, wird als Arbeitshypothese postuliert. Die
Gruppe ist durch das Fehlen der Lacinia charakterisiert (5.4.3.2.).
14. Die systematische Stellung von Ctenodactylini, Orthogoniini und Graphiterini ist
unklar (5.4.3.3. und 5.4.3.5.).
15.Anthiini -I- Helluonini(Anthiitae) bildeneinemonophyletischeEinheit, diedurchsigni-
fikante Synapomorphien im Larvenstadium gekennzeichnet ist (5.4.3.4.).
ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 3
Inhalt
1. Einleitung 3
2. MaterialundMethoden 4
2.1. Material 4
2.2. Methoden 6
3. AllgemeineMerkmalederCarabidenlarve 6
3.1. Habitus 6
3.2. Kopf 6
3.3. Thorax 9
3.4. Abdomen 10
3.5. Chaetotaxie 11
4. VerteilungderlarvalmorphologischenMerkmaleinnerhalbderuntersuchtenTaxa 12
.
4.1. MerkmalederPolyphaga,Archostem.at.a.un.dAdephaga 12
4.1.1. VerzeichnisderMerkmale 12
4.1.2. MerkmalsalternativenderPolyphaga,ArchostemataundAdephaga 12
. .
4.2. MerkmalederCarabidae 14
4.2.1. VerzeichnisderMerkmale 14
4.2.2. MerkmalsalternativenderCarabidae 14
5. DiskussionderlarvalmorphologischenMerkmalederCarabidae 20
5.1. UnterfamilieCarabinae 20
5.1.1. SupertribusNebriitae 21
5.1.2. SupertribusLoriceritae 21
5.1.3. SupertribusCicindelitae 22
5.1.4. SupertribusCarabitae 23
5.1.5. SupertribusOmophronitae 24
5.2. UnterfamilieScaritinae 25
5.2.1. SupertribusMigadopitae 25
5.2.2. SupertribusElaphritae 25
5.2.3. SupertribusPromecognathitae 25
5.2.4. SupertribusSiagonitae 26
5.2.5. SupertribusScarititae 26
5.2.6. SupertribusPseudomorphitae 27
5.3. UnterfamiliePaussinae 27
5.3.1. SupertribusMetriitae 29
5.3.2. SupertribusPaussitae 29
5.3.3. SupertribusBrachinitae 30
5.4. UnterfamilienBroscinae + Harpalinae + Psydrinae(partim) 31
5.4.1. UnterfamilieBroscinae 31
5.4.2. UnterfamiHePsydrinae 31
5.4.3. UnterfamilieHarpalinae 34
6. Vergleich der Ergebnisse mit bestehenden systematischen Auffassungen
beidenCarabidae 45
7. RückschlüsseaufdiePhylogeniederAdephaga 48
7.1. Gyrinidae 48
7.2. Rhysodidae 49
7.3. Haliplidae 49
7.4. Carabidae,TrachypachidaeundDytiscoidea 50
8. Literatur 51
1. Einleitung
Im Bestreben, die Klassifikation der Coleoptera durch eine konsequent phylo-
genetische Grundlage abzusichern, wurde in jüngerer Zeit eine rege Diskussion über
die Stammesgeschichte derAdephagageführt. Dabei ist lediglich die Monophylie der
Adephaga unumstritten. Die Abgrenzungen der Untergruppen und deren Ver-
STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.
wandtschaftsbeziehungen werden dagegen äußerst kontrovers diskutiert. Den mei-
sten dieser Untersuchungen liegen verschiedene Aspekte der Imaginalmorphologie
zugrunde (siehe zum Beispiel Baehr 1979, Bell 1982, Beutel & Roughley 1988,
BiLS 1976, Burmeister 1976, Kavanaugh 1986 und Nichols 1985). Mit wach-
senderKenntnis derJugendstadienfließen aberzunehmendauchErgebnissederLar-
valmorphologie in phylogenetische Betrachtungen ein. Nach einem ersten Versuch
von Crowson (1955) sind hier Arbeiten von Beutel & Roughley (1988) und
RuHNAU (1986) zu nennen.
Die vorliegende Arbeit versucht, Hypothesen der Phylogenie der Carabidae
anhand von Larvalmerkmalen zu prüfen.
Danksagung
DievorliegendeArbeitwäreohnedieHilfezahlreicherKollegennichtrealisierbargewesen.
In erster Linie habe ich für die umfangreiche Unterstützung Dr. R. G. Beutel (Aachen) zu
danken. Für viele fruchtbare Diskussionen und kritische Hinweise danke ich den Kollegen
Prof. B. Klausnitzer(Dresden), Dr. M. Baehr(München), Dr. Y. Bousquet(Ottawa) und
Dr. F. Hieke (Berlin). Darüber hinaus habe ich für die Leihgabe oder Überlassungvon Lar-
venmaterial Dr. B. Burakowski (Warschau), V. Gollkowski (Oelsnitz), M. Hartmann
(Erfurt), Prof. K. Hurka (Prag), Dr. C.Jeanne (Langen), Dr. L. Le Sage (Ottawa), Prof.
J. K. Liebherr (Ithaca), Dr. G. Mxjller-Motzfeld (Greifswald), Dr. K. Nemoto (Tokyo),
Dr. A. N. NiLSSON (Umea), Prof. W. Paarmann (Göttingen), Dr. Perner Qena), Dr.
J.
A. W. PuTSHKOv(Kiev), Dr. P. H. Schnitter(Halle),O. Sorge(Leipzig)undD. W.Wrase
(Berlin) zu danken.
2. Material und Methoden
2.1. Material
Tabelle 1. Liste deruntersuchtenTaxa. — Leihgaben: ')Deutsches Entomologisches Institut,
Eberswalde; - 2) B. Klausnitzer, Dresden; — ^) Canadian National Collection,
Ottawa; — 4) R. G. Beutel, Aachen; — ^) Zoologisches Museum, Berlin; —
6) K. Hurka, Prag. — Alle anderen Larven befinden sich in der Sammlung des
Autors.
Polyphaga Adephaga
Cantharidae Gyrinidae
Cantharis spec. Gyrinus opacus Sahlberg
Orectochilus villosus Müller
Silphidae
Silpha spec. Haliplidae
Phosphugaatrata Linne Haliplus spec.
Staphylinidae Noteridae
Lathrobium longulum Gravenhorst Noterus davicornis De Geer^)
Xantholinus spec. Dytiscidae
Falagria spec.
Acilius spec.
Histeridae Agabus spec.-)
Paralisterspec. Colymbetes spec.
Hydraenidae Hyphydrus ovatus (Linne)
Hydroporuspalustris (Linne)
Helophorus spec.
Amphizoa
Hydrophilidae
Hydrouspiceus Linne') Amphizoa spec.3)
Hygrobiidae
Archostemata Hygrobia hermanni (Fabricius)^)
Micromalthidae Rhysodidae
Micromalthus debilis Le Conte') Omoglymmius hamatus (Le Conte)*)
ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE
Trachypachidae Trechini (S. 33)
Trachypachus ?holmbergiMannerheim Trechus Clairville (8 Arten)
Trechoblemus micros (Herbst)
Bembidiini (S. 33)
Carabidae Bembidion Latreille (20 Arten)
Nebriini (S. 21) Asaphidionflavipes (Linne)
Leistus Frölich (4 Arten) Tachys Stephens (3 Arten)
Pelophila borealis Paykull Pogonini (S. 33)
Nebria Latreille (12 Arten) Pogonus spec.
Eurynebria complanata (Linne) Pterostichini (S. 34)
Opisthiini (S. 21) Poedlus Bonelli (7 Arten)
Opisthius richardsoni Kirby*) Pterostichus Bonelli (40 Arten)
Notiophilini (S. 21) Tapinopterus balcanicus Ganglbauer
Notiophilus Dumeril (6 Arten) CyclotrachelusseximpressusLeConte
Loricerini (S. 21) Abacetus villiersianus Straneo
Loricerapilicornis (Fabricius) Abax Bonelli (4 Arten)
Collyrini (S. 23) Molops Bonelli (2 Arten)
Collyris Fabricius (3 Arten)') Morionini (S. 34)
Ctenostomatini (S. 23) Morton spec.
Pogonostoma spec.'' Callistini (S. 34, 36)
Ctenostoma Klug (5 Arten)') Chlaenius Bonelli (13 Arten)
Megacephalini (S. 23) Callistus lunatus (Fabricius)
Tetracha Hope (2 Arten)') Oodini (S. 34, 36)
Omus californicHS Eschscholtz Oodes helopioides (Fabricius)
Megacephala euphratica Latreille & Peleciini (S. 34, 37)
Dejean Eripus oaxacanus Straneo & Ball
Amblychila Say (2 Arten)') Panagaeini (S. 34, 37)
Oxychila tristis Fabricius') Panagaeus Latreille (2 Arten)
Phaeoxantha cruciata Brülle') Licinini (S. 34, 37, 38)
Mantichorini (S. 23) Licinus Latreille (6 Arten)
Mantichora Fabricius (2 Arten)') Badister Clairville (3 Arten)
Cicindelini (S. 23) Zargus crotchianus Wollaston
Myrmecoptera spec.^) Harpalini (S. 34, 38, 40)
Odontochila Agassiz (8 Arten)') Bradycellus Erichson (3 Arten)
Cicindela Linne (21 Arten) Trichocellusplacidus (Gyllenhal)
Euprosopus Dejean (2 Arten)') Dicheirotrichus Du Val (2 Arten)*"'
PrepHsapunctum Klug') Stenolophus Latreille (3 Arten)
Carabini (S. 24) Acupalpus Latreille (6 Arten)
Calosoma Weber (6 Arten) TrichotichnuslaevicoUis(Duftschmid)
Carabus Linne (59 Arten) Parophonus maculicornis (Duft-
Procerus Dejean (2 Arten) schmid)
Cychrini (S. 24) Xestonotus lugubris Dejean
Sphaeroderus lecontei Dejean Notobia terminata Say
Cychrus caraboides (Linne) Diachromusgermanus (Linne)
Omophronini (S. 24) Anisodactylus Dejean (4 Arten)
Omophron Latreille (2 Arten) Harpalus Latreille (15 Arten)
Elaphrini (S. 25) PseudophonusMotschulsky(5Arten)
Elaphrus Fabricius (3 Arten) Acinopuspicipes Olivier
Blethisa multipunctata (Linne) Nesacinopus solitarius Wollaston
Scaritini (S. 27) Ophonus Stephens (11 Arten)
Scarites Fabricius (2 Arten) Zabrini (S. 34, 38, 41)
Clivinini (S. 27) Amara Bonelli (24 Arten)
Clivina Latreille (2 Arten) Zabrus Clair\'ille (3 Arten)
Dyschirius Bonelli (7 Arten) Platynini (S. 38, 41)
Metriini (S. 29) Synuchus Gyllenhal (2 Arten)
Metrius contractus Eschscholtz Platyderus Stephens (2 Arten)
Brachinini (S. 30) Sphodropsisgbilianii (Schaum)
Brachinus crepitans (Linne) Antisphodrtts Schaufuss (2 Arten)
Broscini (S. 31) Dolichus halensis (Schauer)
Broscus Panzer (2 Arten) Thermoscelis insignis Chaudoir
Patrobini (S. 32) Lindrothius Kurnakov (2 Arten)
Patrobus Stephens (2 Arten) Calathus Bonelli (10 Arten)
Diplous Motschulsky (2 Arten) Agonum Bonelli (inklusive Agono-
Deltomerus tatricus (Miller) dromius Reitter, 9 Arten)
STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488
Europhilus Chaudoir (4 Arten) Lebiini (S. 41, 43)
Platynus Bonelli (inklusiveAncho- Lionychus quadrillum (Duftschmid)
menus Bonelli, 8 Arten) Microlestes minutulus (Goeze)
Tanystoma maculicolle Dejean Syntomus spec.
Antarctia spec.^) Dromius Bonelli (4 Arten)
Odacanthini (S. 41) Lebia spec.
Odacantha melanura (Linne) Cymindis Latreille (8 Arten)
Dryptini (S. 41, 42) Demetrias Bonelli (2 Arten)
Drypta dentata (Rossi) Anthiini (S. 44)
Galeritini (S. 41, 42) Thermophilum Hope (3 Arten)
Galerita fjanus (Fabricius) Orthogoniini (S. 45)
Masoreini (S. 41, 43) OrthogoniushorniWasmann')
Masoreus wetterhalli (Gyllenhal) Graphipterini (S. 45)
GraphipterusserratorForskäl.
Methoden
2.2.
Die Larven nahezuallerzu untersuchendenArtenwurden exovo gezogen oderihre Deter-
mination beruht auf ex ovo gezogenem Material. Sofern vom Autor selbst durchgeführt,
erfolgte die Zucht nach den Methoden von Goulet (1976) und Thiele (1968). Die Unter-
suchung der in Alkohol konservierten Larven erfolgte nach Säuberung und Aufhellung in
10%iger KOH-Lösung unter einem Ringdeckgläschen in Glycerin, wobei sich die Dauer der
KOH-Behandlungnach der Größe und Färbungder Larven richtete. Von Larvalexuvienund
mm
kleinen Larven (unter 8 Länge) wurden Dauerpräparate (Kanadabalsam oder Euparal)
angefertigt. Es wurde Optik von Carl ZeissJena (Vergrößerung 25 bis 600X) benutzt. Die
TerminologiederLarvalmerkmale(inklusivederChaetotaxie)folgtArndt(1991a)undBous-
quet (1985) sowie Bousquet & Goulet (1984). Die phylogenetische Terminologie und
Methodik folgt Ax (1984, Kapitel F-l, K).
Systematische Begriffe und Abgrenzung der Taxa folgen der Klassifikation von Erwin
(1991).
3. Allgemeine Merkmale der Carabidenlarven
3.1. Habitus
Die Larven sind dem oligopoden Typ zuzuordnen, der Kopf ist prognath, der
Körpermeistparallelseitig (Abb. 1), erfäiirtin einigen Gruppen abersekundärstarke
Umbildungen (zum Beispiel verbreiterte Kopf-Prothorax-Region bei Cicindelinae,
verbreiterte Abdominaltergite und damit asselartiger Habitus bei Cychrini, Physo-
gastrie bei älteren ektoparasitisch lebenden Stadien der Brachinini, Lebia, Pseudo-
morphini und andere).
Kopf
3.2.
Kopfseiten gerundet mit eingeschnürtem Nacken oder subparallel; — Frontale ein
Sklerit (Labrum, Clypeus und Frons sind verschmolzen); — Nasale ursprünglich
vorspringend mit 4 Zähnen, sekundär jedoch zum Teil stark transformiert (Zähne
vervielfacht oder verschmolzen oder Nasale ganz flach, ohne Zähne); — Adnasale
flach oder vorspringend; — Hinterwinkel des Frontale als Pars aboralis frontalis
—
abgesetzt, diese im Lj an den Seiten paarige Zähne oder Kiele (Eizähne) tragend;
vom Hinterrand des Frontale zum Hinterrand des Kopfes verläuft die Coronalnaht,
die sekundär fehlen kann, das Frontale dann ± breit den Hinterrand des Kopfes
—
erreichend; Parietale anterior mit 6 Stemmata, diese teiWeise sekundär reduziert,
Stemmata zum Teil von tiefer Furche (Ocellarfurche) umgeben; — Parietale unter-
halb der Stemmata glatt odermit einer tiefen Querfurche (Cervikalfurche), sekundär
ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE
Abb. 1. Thermoscelis insignis Chaudoir, L;; Habitus (nach Arndt 1992). - Maßstrich:
1.0 mm.
auch mit einer oder mehreren Längsfurchen; — Antennen viergUedrig, das 3. GUed
mit zwiebeiförmigem Sinnesanhang, der Sinnesanhang zum Teil reduziert (Abb. 2);
— Mandibeln schlank mit einem Retinakulum am einfachen Innenrand, nur selten
mit angedeutetem zweischneidigem Innenrand; — an der Basis der Mandibel Peni-
cillus vorhanden oder fehlend; - Maxille mit Cardo, Stipes, konusförmiger, oft
sekundär reduzierter Lacinia, zweigliedriger Galea und vierghedrigen Palpen, Basal-
-
glied der Maxillarpalpen meist breiter und kürzer als das folgende Glied (Abb. 3);
Labium nur mit Prämentum, einer unpaarigen Ligula und zweigliedrigen Labial-
palpen (Abb. 4); - Palpiger mit dem Prämentum fusioniert, Submentum mit der
ventralen Kopfkapselwand verschmolzen, Mentum membranös; - Ventralseite des
STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.
Frontalvorderrandes mit einem großen Zahn (Hypodon) oder einer Reihe kleiner
Zähne, selten ganz glatt; — Hypopharynx hochgewölbt oder ± abgeflacht, am Vor-
derrand mit einem Saum ± langer Setae.
Abb. 2-4. Agonum mülleri (Herbst), Lj; Chaetotaxie (nach Arndt 1991a). - 2. Kopf-
kapsel; - 3. Maxille {ca: Cardo, ga: Galea, la: Lacinia, pm: Maxillarpalpus, st:
Stipes); - 4. Labium {li: Ligula, Ip: Labialpalpus,jOr: Prämentum). - Maßstrich:
0.1 mm.
ARNDT, PHYLOGENETISCHE UNTERSUCHUNGEN AN CARABIDAE 9
Thorax
3.3.
Dorsal mitpaarigen Skleriten (Nota), die einen Kiel aufweisen, der das Präscutum
markiert; Pronotum (Abb. 5) größer als Meso- und Metanotum (Abb. 6), ± abge-
rundet, letztere transvers; — Beine fünfgliedrig (Coxa, Trochanter, Femur, Tibia,
Tarsus), mit zwei Klauen, sekundär eine Klaue reduziert oder Klauen zum Pulvillus
umgebildet; — zwischen Pro- und Mesothorax liegt ein großes Stigma; — lateral und
Abb. 5-7. Agonum müllen L,; Chaetotaxie (nach Arndt 1991a). - 5. Pronotum;
6. Mesonotum; - 7. Abdominaltergit I. - Maßstriche: 0.1 mm.
.
10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 488
dorsal der Coxalbasis liegen 4 kleine Sklerite (Episternum, Epimeron, Trochantin
und Pleurit, die letzten beiden nicht am Prothorax).
Abdomen
3.4.
10 Abdominalsegmente, die ersten 8 dorsal mit paarigen Skleriten (Tergite,
Abb. 7), die primär einen Kiel aufweisen, der das Präscutum abgrenzt; — an den
ersten 7 Abdominalsegmenten je 2 laterale (Epipleurit, Hypopleurit) und 4 ventrale
Sklerite (Mediansternit und die paarigen Anterior-, Innen- und Außensternite) aus-
gebildet; — seitlich hegen annulare Stigmen; — am 8. und 9. Segment fusionieren die
Abb. 8—10. Agonum mülleri; Chaetotaxie (nachArndt 1991a). — 8 und 9. Urogomphi, Lj,
L3; — 10. Pygidium, Lj.
Abb. 11. Pterostichus strenuus (Panzer), Chaetotaxie (nach Arndt 1991a); Nasale und
Adnasale, L3. - Maßstriche: 0.1mm (Abb. 2-11 zeigen die wichtigsten
Chaetotaxie-Merkmale)