Phylogenetic relationships of Rhododendron section Azaleastrum(Ericaceae) based on ITS sequences

7 Pages·2003·0.25 MB·

by  Gao Lian-Ming

植 物 分 类 学 报 %V（$）：VWZaVWU（$##Z）
’AH+?4JHCH+LC,C;*A+N*,*A+
基于 !"# 序列探讨杜鹃花属马银花组的系统发育
!
高 连 明 李 德 铢" 张 长 芹
（中国科学院昆明植物研究所生物多样性和生物地理开放实验室 昆明!"#$#%）
$%&’()*+*,-. /*’0,-(+1%-21 (3 !"#$#$%&$’#& 1*.,-(+
()*+%*,-’./（4/-.0.*0*）501*6 (+ !"# 1*78*+.*1
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I*K*I2I *,HC HGC =2AH*C,=，*B 2B =2AHB :="*0"1&%67（?@+,A4B）.+L*;B +,I =2AHB 94$+-"1&%67
?@+,A4B <42 *,H2F,+@ HF+,=AF*>2I =M+A2F（0<N）F2/*C,= CD ,5A@2+F F*>C=C;+@ 17’ DFC; =2K2, =M2A*2=
+,I C,2 K+F*2HJ CD =5>/B :="*0"1&%67 G2F2 =2O52,A2IB <42 0<N =2O52,A2= CD H42=2 H+L+，HC/2H42F
G*H4 H4C=2 CD HGC =M2A*2= CD =2AHB 94$+-"1&%67 +,I HGC F2@+H2I ;C,CHJM*A =5>/2,2F+，=5>/B
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AC,=HF5AH H42 M4J@C/2,J CD H42 =2AHB :="*0"1&%67 5=*,/ ?’R?%B#>S，G*H4 >@ %0.$A1B-"+67 .+L-
*;B CD =5>/B C40%$%4$.-$+（.+L*;B）&F+J += C5H/FC5MB N*L ;C=H M+F=*;C,*C5= HF22= G*H4 + @2,/H4
T!#，+ 98T#BUVW，+,I +, >8T#BSUS G2F2 C>H+*,2I >J H42 ;+L*;5; M+F=*;C,J +,+@J=*= G42,
H42 /+M= G2F2 HF2+H2I += ;*==*,/B <42 HCMC@C/J CD H42 =HF*AH AC,=2,=5= HF22 G+= *I2,H*A+@ G*H4 H4+H CD
H42 ;+L*;5; @*X2@*4CCI +,+@J=*= G*H4 =@*/4H@J I*DD2F2,H >CCH=HF+M K+@52=B N5>/B 9"+.-."1&%67 G+=
,2=H2I *, H42 >+=+@ MC=*H*C,B N5>/B :="*0"1&%67 G+= ,CH ;C,CM4J@2H*A，>5H >CH4 =2AHB :="*0"1&%67
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=M2AH*K2@JB N5>/B ?670"="*0" G+= F2=C@K2I += =*=H2F HC =2AHB :="*0"1&%67B
:*& ;(/61 >4$.$.0+.%$+，=2AH*C, :="*0"1&%67，0<N，M4J@C/2,JB
摘要 以杜鹃花属叶状苞亚属 >4$.$.0+.%$+ =5>/B C40%$%4$.-$+（.+L*;B）&F+J的叶状苞杜鹃 >@ %0D
.$A1B-"+67 .+L*;B为外类群，使用 ?’R?%B#>S软件对马银花亚属 =5>/B :="*0"1&%67 ?@+,A4B的马银花组
=2AHB :="*0"1&%67（?@+,A4B）.+L*;B W种V变种和长蕊杜鹃组=2AHB 94$+-"1&%67 ?@+,A4B $种及$个相关的
单型亚属（异蕊杜鹃亚属=5>/B ?670"="*0" .+L*;B和纯白杜鹃亚属=5>/B 9"+.-."1&%67（N@25;2F）?4*@*MB P
?4*@*MB）进行了系统发育分析。采用最大简约法分析获得!个最简约树，步长为!#，一致性指数（98）和
维持性指数（>8）值分别为#BUVW和#BSUS，利用!个最简约树获取严格一致树。用最大似然法获得的系
统树与严格一致树完全相同，只是支持率略有不同。结果表明纯白杜鹃亚属位于系统树的基部；马银花
亚属不是一个单系类群，但马银花组和长蕊杜鹃组分别构成单系，支持率分别为SVY和V##Y；在马银花
组内形成两个分支，内部支持率分别为UZY和!$Y。异蕊杜鹃亚属与马银花组构成姐妹群关系。
关键词 杜鹃花属；马银花组；0<N；系统发育
! $##$-#W-V#收稿，$##$-V$-$%收修改稿。
基金项目：中国科学院知识创新工程生物领域重要方向项目（:N8[$-V-#!\）（N5MMCFH2I>J+:2J,CH2?FC]2AHCD\*C@C/J
CDH42:,CG@2I/20,,CK+H*C,?FC/F+;CDH4284*,2=2’A+I2;JCDNA*2,A2=（&F+,H7CB :N8[$-V-#!\））B
"通讯作者（’5H4CFDCFACFF2=MC,I2,A2B E-;+*@：^I2Q45@*_4CH;+*@BAC;‘）。
,H. 植 物 分 类 学 报 .,卷
杜鹃花属 !"#$#$%&$’#& !"植物大多是世界上著名的观赏花卉，具有很高的经济价值。
马银花组#$%&" ()*+%*,-’./ 隶属于杜鹃花属马银花亚属 #’()" ()*+%*,-’./，有*种+变种，
除,种产缅甸东北部外，其余-种+变种分布于中国华东、华中、华南及西南等省区，我国
长江以南各省区是马银花组的现代分化和分布中心（何明友等，,**.）。/0$’1$（2 ,*.*，
,*-3）将马银花亚属分为.个组，即马银花组 #$%&" ()*+%*,-’./、长蕊杜鹃组 #$%&" 0"#&1*,2
-’./、异蕊杜鹃组 #$%&" 3./%*)*+%* 和纯白杜鹃组 #$%&" 0*&$1$*,-’./。456067#89（,*-3）和
456067#89和 456067#8（9 ,*-:）根据雄蕊二型、落叶习性及地理分布等特征，将单型组异蕊杜
鹃组和纯白杜鹃组提升为亚属等级。456067#89和 456067#8（9 ,*-:）在对马银花亚属修订时，
只对马银花 !4 #5*-./、薄叶马银花 !4 +%6-#-"’1./、白马银花 !4 "#&78#&7%&,%、红马银花
!4 51*+11 和缅甸马银花!4 &7*9:"*&7%&,% ; 个种进行了特征描述和讨论，将腺萼马银花
!4;*:"11 和长卵叶马银花!4 +*/6’#6"<++./ 归并入马银花，但对我国学者发表的杭州马银
花 !4 "*&7)"#.%&,%（方文培，何明友，,*-+）、墨脱马银花 !4 /%$#%&,%（方文培，何明友，
,*-<）、头巾马银花 !4 /1-’1=#’/（% 谭沛祥，,*-+）、田林马银花 !4 -1*&+1&%&,% 和桂东杜鹃!4
,*&1$#$%./（谭沛祥，,*-<=）;个新种作为存疑种处理。何明友等（,**.）在《中国植物志》中
对该组进行了修订，认为马银花组包括*种 +变种，但将腺萼马银花作为独立的种处理。
目前对马银花组的研究仅限于经典的形态分类方面（何明友等，,**.；456067#89 > 456067?
#89，,*-:；谭沛祥，,*-<(；/0$’1$2，,*.*），有关本组的系统演化及分子系统学方面的研究还
未见报道。马银花组在经典分类方面也存在较多分歧，在对一些种的分类处理方面尤其
如此。
核糖体@AB中的内转录间隔区（CD/）序列由于可以提供较丰富的信息位点，已被广
泛用于研究被子植物属内种间、近缘属间乃至科内的系统发育和分类问题（田欣，李德铢，
+33+；E=0FG69 $& =0"，,**;）。CD/序列在研究杜鹃花属内组间关系也得到了较好的应用（高
连明等，+33+）。本文通过对马银花组H种,变种的CD/序列的分析，从分子角度探讨马银
花组的系统演化关系，试图为该组的系统学和分类学研究提供新的证据。
! 材料和方法
!"! 材料
对杜鹃花属马银花组;种,变种和长蕊杜鹃组 +种及外类群叶状苞杜鹃 !"#$#$%&2
$’#& ’%$#9,81*&./ I=J61"进行了 CD/区全序列测定，另外.种杜鹃花的 CD/区序列从 K$9?
E=9L获得，序列号和实验材料见表,。凭证标本保存于中国科学院昆明植物研究所标本
馆（MNA）。
!"" 总#$%的提取、&’(扩增和#$%测序
取硅胶干燥的上述植物叶片3", )左右，采用改良的ODBE法（@8P0$>@8P0$，,*-H）提
取总@AB。聚合酶链式反应（4OQ）在 4RQMCA R!IRQ *:33型 4OQ仪上进行，用 S56&$等
（,**3）的引物进行 CD/区的扩增。4OQ程序为：*H T预变性. 169，*. T变性, 169，;3 T
退火,"; 169，H+ T延伸+ 169，<3个循环；扩增产物用 S=&#89公司纯化试剂盒进行纯化。
测序反应依据双脱氧链终止法（/=9)$2 $& =0"，,*HH）原理，在上述4OQ仪上进行。反应程序
为：*: T变性,3 #，;3 T退火; #，:3 T延伸. 169，<3个循环，反应体系为; !。产物纯化
!
后经热变性于BEC<,3型自动测序仪进行序列测定。为保证测序的准确性，对CD/序列
I期 高连明等：基于O9!序列探讨杜鹃花属马银花组的系统发育 6UR
表! 材料来源
"#$%&! !"#$%&"’()*&$+),"’ !"#$#$%&$’#& -*#.+&.（’",,"/+01*2&%,)--+’+%)*+"0"’32)(4&$,)+0&*),5（6778））
类群 采集地 凭证标本 序列接收号
9):) ;"%),+*< ="#%2&$ >&0?)0@A%%5 B"5
!#41&0#- ()*+%*,-’./
!&%*+"0 ()*+%*,-’./
!0 #1*-./（;+0.,5）C,)0%25 &:D):+(5 浙江杭州 >)";5 D5 I676 AJK7KLIL
E)01F2"#，G2&H+)01
!0 2*3"44 ;MN,5（O） 广西金秀 >)";5 D5 IQQRI AJLRIIIS
P+0:+#，>#)01:+
!0 2*3"44 ;MN,5（OO） 广西灵川 >)";5 D5 IQQS8 AJK7KL67
;+01%2#)0，>#)01:+
!0 +*/5’#5"6++./E)<)*) ’$"(>&0?)0@ AJISRSRR
!0 "#&78#&7%&,%E#*%25 ’$"(>&0?)0@ T7ULIK
!0 /4-’49#’/%9)( 广西金秀 >)";5 D5 IQQ8L AJK7KLII
P+0:+#，>#)01:+
!0 /4-’49#’/% N)$5 ,%-*3%./9)( 广西猫儿山 >)";5 D5 IQQUL AJK7KLIK
D)"’&$!2)0，>#)01:+
!0 +%5-#-"’4./ ?),’5 ’&*J"$$&-* 云南腾冲 G2)01W5 95 IQQL7 AJK7KLIQ
9&01%2"01，V#00)0
!0 14*+44 X&,)N)<&*J$)0%25 YO?!（%#,*+N)*&.） >)";5 D5 IQQIS AJK7KLI6
!&%*+"0 :"#&4*,-’./
!0 ,-*/4&%./J$)0%25 YO?!（%#,*+N)*&.） >)";5 D5 IQQ68 AJK7KLKR
!0 -.-3"%’*%E&(-,5 &*Z+,-5 云南屏边 >)";5 D5 I6QI AJK7KLK8
C+014+)0，V#00)0
!#41&0#- ;./%*)*+%*
!0 ,%/42*’2*-./D):+(5 ’$"(>&0?)0@ T78S6I
!#41&0#- :*&$4$*,-’./
!0 *+249+#’./E""@5 ’$"(>&0?)0@ T7ULIU
!#41&0#- <"%’#’"#$4#&
!0 ’%$#=,84*&./D):+(5 吉林长白山 >)";5 D5 IQQL8 AJK7KL6S
32)014)+!2)0，P+,+0
!YO?：Y#0(+01?"*)0+%),>)$.&0，Y#0(+01O0-*+*#*&"’?"*)0<，*2&32+0&-&A%).&(<"’!%+&0%&-5
正、反链进行测定并加以校准。
!5’ 序列分析及系统树的构建
本文测定的序列和从>&0?)0@获得的序列经XBA!9A[软件排序，个别位点做必要的
人工校正，以叶状苞杜鹃为外类群，用 CA\CL5QS4 软件（!/"’’"$.，IQQ6）进行系统发育分
析。采用最大简约法和最大似然法进行分析，采用启发式搜索（E&#$+-*+% -&)$%2），获取严
格一致树。用靴带分析（?""*-*$)] )0),<-+-，6QQQ $&],+%)*&-）检验简约树中各分支的支持率。
( 结果
本文测得6Q种杜鹃花的 O9! 区序列和从 >&0?)0@ 获得的 L 种杜鹃花的 O9! 区（含
R5S!）序列的长度范围为8LI^8LR 4]。当空位（1)]）作为缺失处理时，O9!区全序列排序后
的长度为8R6位点，其中有K6个变异位点，II个为系统发育的信息位点，分别占L5U8_和
K5KS_；O9!6的长度范围为IRK^IR8 4]，排序后长度为 I86 位点，变异位点占 857Q_，信
息位点占L5I6_；O9!I的长度均为IIR4]，排序后长度为II8位点，变异位点占R5UR_，信
$?; 植 物 分 类 学 报 <$卷
表! "#种杜鹃花属植物的!"#$和!"#%的长度和&’(含量
$%&’(! ")*+,-*./0&’(12/3*/324!"#$ ./0!"#% 243)*$5 +6*1,*+24 !"#$#$%&$’#& +370,*0
类群 !"# !"#9$ !"#9%
#6*1,*+ #,-*（86） #,-*（86） &’(（:） #,-*（86） &’(（:）
!( #)*+,- ;<5 %=< =%(5; %%= =>(;?
!( .*/"00（!） ;<< %== =%($; %%= =>(%%
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!( *1.071#’,- ;<% %=5 =C(DD %%= =;(>D
!( ’%$#8650*&,- ;<= %=; =%B5< %%= =>B%%
息位点占<B>?:；空位作为新性状（/*E +3.3*）处理时，!"#区排序后的长度也为;=$个位点，
其中有5D个变异位点，%=个为系统发育的信息位点，分别占=BDD: 和5B><:；=B># AFGH
长度均为$;< 86，无碱基差异。$<种杜鹃花 !"#$和 !"#%的长度和&’(含量见表%，!"#$
的长度为%=5I%=; 86，相差5个碱基，!"#%的长度相同，均为%%= 86。马银花组内种间的
相对遗传距离为CI$B%<>:，长蕊杜鹃组和马银花组之间的相对遗传距离为%B55;: I
%B>C>:，外类群叶状苞杜鹃与内类群间的相对遗传距离为%BD;D: I<B><<:。
以叶状苞杜鹃为外类群，当空位作缺失处理时，用最大简约法（启发式搜索）获得;个
最简约树，简约树长度为 ;C 步，一致性指数（9:）和维持性指数（!:）分别为 CBD$? 和
CB>D>，利用;个最简约树获取严格一致树，如图$所示。马银花组构成一单系分支，内部
支持率为>$:，分支内又分为两支，一支为产于云南的红马银花和薄叶马银花，另一分支
则由其他种类构成，其内部支持率分别为;%:和D5:；异蕊杜鹃亚属形成马银花组的姐
妹群，支持率为?=:。长蕊杜鹃组构成异蕊杜鹃亚属和马银花组的姐妹群。当空位作为
新性状处理时，得到5个最简约树，简约树长度为?5步，9: 和!: 分别为CBD$>和CBDC;，
其严格一致树与空位作缺失处理时完全相同，各分支的支持率见图 $。用最大似然法分
析，经启发式搜索得到$个最简约树，拓扑结构与图$完全相同，只是支持率略有不同。
# 讨 论
#J*7K*（A $D<D）将花序腋生、叶不被鳞片的类群放入马银花亚属，并根据常绿或落叶、
雄蕊数目、花萼及种子的特征等分为 < 个组。而 L),J,6+2/和 L),J,6+2/（$D>;）根据落叶习
性、雄蕊二型及独特的地理分布将异蕊杜鹃组和纯白杜鹃组提升为亚属等级。基于 -*+M
基因及 +’&M序列和 !"#序列的分析表明，无论 #J*7K*A系统中的马银花亚属，还是 L),J,69
+2/和 L),J,6+2/系统中的马银花亚属都不是一个单系类群（&.2 *3 .JB，%CC%；M7A.+),N* *3
.JB，%CC$；M7A.+),N* *3 .JB，$DD>）。在本文基于!"#序列的分析中（图$），产北美的纯白杜
鹃亚属位于分支图的最基部；长蕊杜鹃组构成异蕊杜鹃亚属和马银花组的姐妹群，支持率
仅为;;:；长蕊杜鹃组和马银花组分别构成单系类群，其内部支持率分别为 $CC:和
>$:。
I期 高连明等：基于!"#序列探讨杜鹃花属马银花组的系统发育 ())
图! 当空位作缺失处理时，基于!"#序列分析得到的$个最简约树的严格一致树（步长为$%，一致性指数（!"）为
%&’()，维持性指数（#"）为%&*’*）。分枝上面的数值表示枝长变化，分枝下面的数值代表靴带支持率，其中斜线前面的
数值代表空位作缺失时的支持率，斜线后的数值代表空位作新性状时的支持率。
"#$% !% "+,-./01.123-,3-4-./,,25-06,74899:;2-.<8/-0;23024-./,,-=8-,>23!"#-,74,31,-?0.+8991+8/81.,/-,74899:?,0@+.,>
83>@8<-./,8.,>8-;0--03@>8.8（A,3@.+B$%，!"B%$’()，#"B%&*’*）& C4;=,/-8=2D,=/831+,-8/,=8-,-4=-.0.4.023-；.+2-,=,E
92?=/831+,-8/,=22.-./8<D894,-（F）?0.+(%%%/,<9018.,-；34;=,/-=,52/,>08@23898/,=22.-./8<D894,-?+,3@8<-./,8.,>8-;0--E
03@>8.883>.+2-,=,+03>>08@23898/,=22.-./8<D894,-?+,3@8<-./,8.,>8-3,?-.8.,&
产自日本的异蕊杜鹃亚属与马银花组形成姐妹群，内部支持率为 )GF，属中度支持。异
蕊杜鹃亚属和马银花组可能有较近的系统学关系（H82 ,. 89&，I%%I），在形态上也得到部
分支持，如花序单花，雄蕊G枚，子房卵圆形，被腺毛等特征，但与基于 %&’J基因和 ’()J
序列分析的结果有所不同（J4/8-+0@, ,. 89&，I%%(；J4/8-+0@, ,. 89&，(’’*）。综合多方面资
料，将#9,4;,/系统中马银花亚属的K个组都提升为亚属等级可能更为合理，但还需更多
的证据进行分析（高连明，I%%I）。
马银花组是一单系类群得到支持，内部支持率为*(F，在马银花组内部分成两支，一
+*3 植 物 分 类 学 报 2+卷
支由红马银花和薄叶马银花组成，另一支则由腺萼马银花、马银花、白马银花、头巾马银花
!" #$%&$’(&#) 及其变种腺刺马银花!" #$%&$’(&#) !"#$ *)%+,)-# 组成，空位作缺失处理时，
内部支持率分别为%&’和()’。空位作为新性状时，拓扑结构完全相同，两个分支的支
持率分别为%*’和((’（图+）。红马银花花冠钟形、裂片比筒部短、深红色、花萼边缘密
被短柄腺体等特征与本组其他种类差别较大。红马银花与薄叶马银花在形态上虽然有较
大的差异，但在分支图上，二者聚为一支，支持率为%&’，它们的 ,-.长度相同，/01含量
也非常相近（表&），红马银花与薄叶马银花之间可能具有较近的亲缘关系。在地理分布
上，红马银花与薄叶马银花都分布于云南省，薄叶马银花分布在滇西北至滇中（景东），红
马银花分布在滇南地区，呈水平替代现象，两者可能具有共同的起源。产于缅甸东北部的
缅甸马银花和西藏东南部的墨脱马银花 !" #).()/*（) 本实验中没有取材）在地理分布上
位于薄叶马银花分布区的边缘，形态特征与薄叶马银花十分相近，这&个种可能由薄叶马
银花分化而来。
由马银花和白马银花等种类组成的另一分支，其内部支持率为 ()’，当空位作新性
状时，这一分支的支持率高达((’（图+），表明这一支具有共同的起源。这些种类分布于
华东、华中和华南，少数种向西扩散到四川和贵州，但不达云南。在分支内又分出2个平
行的小分支，其中，腺萼马银花产广西金秀的居群 !" 0+,1$$（,）和白马银花各成一分支，
腺萼马银花产于广西灵川的居群 !" 0+,1$$（,,）、马银花和长卵叶马银花聚为一支，内部
支持率为%3’，头巾马银花及其变种聚为一支，支持率为%*’（图+）。腺萼马银花产于广
西灵川的居群与产于广西金秀的居群没有聚为一支，这可能由本种在不同居群的独立分
化或者居群间的基因交流受限所致。腺萼马银花产于广西灵川的居群、马银花和长卵叶
马银花在形态上非常相似，4567689:;和 4567689:;（+(3%）、徐炳声和顾德兴（+(32）曾将腺萼
马银花和长卵叶马银花归并入马银花中，基于 ,-.序列分析，支持将这 )种杜鹃花归并。
在系统树中，种间的演化关系并没有得到很好的解决，可能由于 ,-.序列不能够提供足够
多的系统发育信息所致。从分布区来看，马银花可能最先分化出来，由它进一步分化出白
马银花和头巾马银花。头巾马银花与其变种腺刺马银花仅分布于广西东部、东北部和湖
南西南部的局部地区，分布区较狭窄。虽在形态上有一定的差异（头巾马银花以花冠粉白
色、花梗光滑等特征与其变种相区别），但 ,-.区序列完全相同，表明它们可能是新近发生
的类群。在,-.长度和/01含量方面，头巾马银花与腺萼马银花产于广西金秀居群的相
同，序列相似性高达((’，分布区又相同，头巾马银花可能是由腺萼马银花演化而来，或
者基因交流频繁。鉴于头巾马银花与马银花在形态上存在一定的差异，很容易将两者区
分开，建议将头巾马银花作为+个独立的种处理。结合形态分析，我们认为马银花组目前
应包括*种+变种。
致谢 中国科学院昆明植物研究所方瑞征研究员审阅全文并提出宝贵意见，英国爱丁堡
皇家植物园<"!6= 4">?#9:;、-:;@ /"#; 和456768 A95B@诸先生以及中国科学院沈阳应用生态
研究所陈玮副研究员、昆明植物研究所张启泰副研究员提供部分实验材料，在此深表谢
意；感谢昆明植物研究所生物多样性生物地理开放实验室的杨俊波、陈永燕、田欣、郭振华
等同事在分子生物学实验中给予的帮助。
M期 高连明等：基于ED*序列探讨杜鹃花属马银花组的系统发育 AOB
参 考 文 献
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