Parasites-invaders of the Volga river basin: history in invasion, perspectives of dispersion, possibilities of epizootic

12 Pages·2001·3.2 MB·English

by  Zhokhov, A. E.

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 35, 3, 2007
уда 591.69-7+574.625(28)
ПАРАЗИТЫ-ВСЕЛЕНЦЫ БАССЕЙНА ВОЛГИ:
ИСТОРИЯ ПРОНИКНОВЕНИЯ, ПЕРСПЕКТИВЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ,
ВОЗМОЖНОСТИ ЭПИЗООТИИ
© А. Е. Жохов, М. Н. Пугачева
Фауна паразитов рыб Волги в настоящее время обогатилась 15 видами вселенцев, которые
проникли вместе с интродуцируемыми хозяевами или расселились после устранения физических
или экологических преград. Первым способом в Волгу проникли инфузория Ambiphrya ameuri,
цестода Clestobothrium acheilognathi, трематоды Amurotrema dombrovskajae и Sanguinicola
skrjabini. Создание водохранилищ устранило экологические преграды для проникновения в
Волгу целого ряда паразитов. С севера в Волгу проникли цестоды Eubothrium rugosum,
Proteocephalus longicollis, нематода Cystidicola farionis, с юга — Aspidogaster limacoides. Через
Волго-Донской канал в Волжский бассейн проникли пиявка Caspiobdella fadejevi, трематоды
Rossicotrema donicus, Apophallus muehlingi, Niccola skrjabini, Plagioporus skrjabini. Некоторые
из этих вселенцев уже закончили свое расселение по водохранилищам Волги, другие —
продолжают. Граница распространения Е. rugosum проходит по Куйбышевскому водохранили-
щу, С. fadejevi заселила все водохранилища, R. donicus, A. muehlingi и P. skrjabini обнаружены
только в дельте Волги, тогда как N. skrjabini достиг Саратовского водохранилища. Обсуждаются
перспективы вселения новых видов и эпизоотического значения вселенцев.
Проблема интродукции и вселения чужеродных организмов в водные экосистемы
всегда имела большое практическое и теоретическое значение. Последствия этих
явлений могут иметь как большой положительный эффект, так и наносить огромный
ущерб окружающей среде. Темпы интродукции и вселения чужеродных организмов
в пресноводные экосистемы в последние десятилетия резко возросли и приняли
глобальный характер. Не случайно эта проблема нашла свое отражение в Междуна-
родной конвенции о биологическом разнообразии.
Среди компонентов «биологического загрязнения» значительное место занимают
паразитические виды, которые случайно проникают вместе со своими хозяевами или
самостоятельно распространяются вслед за ними. Чаще всего человек сам создает
условия, способствующие проникновению новых организмов. Это вызывает необхо-
димость биологического контроля и предотвращения вселения чужеродных организ-
мов. В этой статье рассматривается проблема вселения в Волгу чужеродных паразитов
рыб, история и пути их проникновения, современное состояние вселенцев и связанные
с этим проблемы.
Пути проникновения вселенцев
Вселение новых видов паразитов может происходить несколькими путями: слу-
чайный занос вместе с акклиматизируемыми или интродуцируемыми хозяевами и
саморасселение после устранения физических или экологических преград. Вместе с
новым хозяином в бассейн Волги проникла паразитическая инфузория Ambiphrya
201
ameuri (Ciliophora: Peritricha). Эта инфузория была описана от сомов рода Ictalurus
в Северной Америке. Один из видов сомов, канальный сомик /. punctatus, появился
в России в 1972 г. (Виноградов, Ерохина, 1973) как объект искусственного рыбораз-
ведения. Занесенная вместе с канальным сомиком A. ameuri стала вызывать массовое
заражение молоди этих рыб во многих тепловодных хозяйствах. Считалось, что
инфузория A. ameuri способна паразитировать только на канальном сомике (Банина,
1981), однако позднее была обнаружена на молоди лососевидных рыб в Волгоречен-
ском рыбхозе (Горьковское водохранилище) (Стрельбицкая, 1986), карповых (Lom,
Dykova, 1989) и других видов рыб (Trombitsky е. а., 1992). В 1990 г. A. ameuri была
обнаружена в Рыбинском водохранилище в районе п. Борок у личинок и мальков
густеры (Куперман и др., 1994). В 1991 г. похожий вид сидячей инфузории был найден
у мальков синца Волжско-Камского плеса Куйбышевского водохранилища (Любарс-
кая, Хайруллина, 1996). Найденный вид описан как новый (Ambiphrya volgensis),
однако валидность его вызывает сомнения. В обоих случаях паразиты были встречены
в разгар лета на хорошо прогреваемых прибрежных мелководьях. Обнаружение этого
паразита в естественных водоемах вдали от тепловодных хозяйств на молоди карповых
дает основания предполагать о его широком распространении в водохранилищах
Волги, но массовое появление на рыбах ограничено только самыми теплыми месяцами
года. В обоих случаях гибель рыб не наблюдалась, но при массовом развитии это
возможно. Учитывая происходящее в последние десятилетия потепление климата, в
очень теплые летние сезоны можно прогнозировать вспышки численности этой
инфузории и, возможно, гибель молоди рыб.
Цестода Clestobothrium acheilognathi (syn.: Bothriocephalus gowkongensis) (Cesto-
da: Bothriocephalidae) (Коршошин, Кулаковская, 1984) попала в бассейн Волги вместе
с интродуцированными видами рыб амурского комплекса. Белый амур (Ctenopharyn-
godon idella) был завезен в СССР в 1937 г., вторично — в 1949 г.; черный амур
(.Mylopharyngodon piceus) широко интродуцирован в водоемах бывшего СССР; белый
толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix) впервые был завезен в СССР в 1937 г., а
массовое разведение началось в 1949—1955 гг. (Богутская, 1998а, 19986). Цестода
С. acheilognathi впервые была обнаружена в естественных водоемах дельты Волги в
1967 г. у сазана и судака (Астахова и др., 1968). Этот вид, являющийся опасным
паразитом молоди карповых рыб, нашел благоприятные условия для своего развития
в естественных водоемах Нижней Волги. Его промежуточными хозяевами служат
рачки родов Cyclops, Acanthocyclops, Mesocyclops, Eucyclops и др. В прудовых
хозяйствах встречается вплоть до Московской области.
С белым амуром в Волгу проникла трематода Amurotrema dombrovskajae (Trema-
toda: Paramphistomatidae). Молодь амура (возраст 2+—3+) была впервые выпущена в
дельту Волги на территории Астраханского заповедника в 1955 г., и рыбы успешно
прижились (Танасийчук, 1961). В 1961—1962 гг. в дельту была завезена партия рыбы,
предназначенная для создания маточного стада. У рыб этой партии были обнаружены
A. dombrovskajae (Астахова, Степанова, 1972). Первым промежуточным хозяином
этой трематоды являются моллюски сем. Planorbidae, церкарии инцистируются на
водных растениях, превращаясь в адолескарии (Гвоздев и др., 1986). Таким образом,
в настоящее время в дельте Волги существуют благоприятные условия для прохож-
дения жизненного цикла A. dombrovskajae, где она встречается у белого амура
(Семенова, Иванов, 1997). Широкого распространения этой трематоды за пределы
дельты не произойдет, так как подходящие условия для жизни ее хозяина — белого
амура существуют только в дельте.
A. dombrovskajae — это не единственный паразит, занесенный вместе с белым
амуром. Однако распространение всех других видов, как правило, ограничивается
пределами рыбоводческих хозяйств. В качестве паразита рыб дельты Волги упомина-
ется также трематода Sanguinicola skrjabini, проникшая сюда с амурскими рыбами
(Семенова, Иванов, 1997), однако авторы не указывают рыб, у которых она встречается.
В настоящее время Волга соединена с бассейнами Белого, Балтийского, Азовского
и Черного морей. Верхняя Волга посредством каналов Северо-Двинской системы
202
связывается через Кубенское оз. и р. Сухону с Северной Двиной, а через Тихвинскую
и Мариинскую системы — с Онежским и Ладожским озерами и р. Невой. Небольшие
водохранилища канала им. Москвы соединяют через Оку Иваньковское и Горьковс-
кое водохранилища. Наконец, Волго-Донской канал соединил Волгу с Доном. Соеди-
нение Волги с бассейнами других рек открыло пути для проникновения гидробионтов,
вслед за которыми пришли их паразиты. Паразиты могли проникать в Волгу как с
севера, так и с юга.
К числу северных вселенцев относится цестода Eubothrium rugosum (Cestoda:
Amphicotylidae). Ее появление в Волге нельзя назвать случайным. Оно стало возмож-
ным после того, как в водохранилищах сформировались определенные, благоприят-
ные для нее условия. Местом проникновения стала Шексна и Рыбинское водохрани-
лище. Е. rugosum — специфичный паразит налима, встречающийся повсеместно в
его ареале. Промежуточными хозяевами служат рачки-циклопы и ерш (Куперман,
1974). До зарегулирования стока Е. rugosum в Верхней Волге, по-видимому, отсутст-
вовал. В обширной сводке по паразитам рыб Волги до зарегулирования стока
(Богданова, Никольская, 1965) имеется единственная ссылка на определитель пара-
зитов рыб, указывающая на присутствие в Волге этого вида без указания места сбора
и хозяина. Такую ссылку нельзя считать достоверной, что позволяет нам предполагать
отсутствие этой цестоды в Волге до зарегулирования. После создания Рыбинского, а
позднее и Горьковского водохранилищ сюда начала интенсивно внедряться большая
группа видов планктонных ракообразных, относящихся к северному озерному холо-
долюбивому комплексу. Водохранилища образовали экологически благоприятный
путь для продвижения на юг этих лимнофильных видов рачков (Мордухай-Болтовской
и др., 1974; Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976). Кроме того, изменилась структура
зоопланктона, в котором стали доминировать ракообразные вместо преобладавших
ранее коловраток (Дзюбан, 1984). Таким образом, в водохранилищах для этой цестоды
сложились оптимальные условия.
В Рыбинском водохранилище Е. rugosum был обнаружен в 1956—1957 гг. (70—
100 %, 2—35 экз.) (Изюмова, 1959а), в Горьковском — в 1957 г. (4—12 экз.) (Бары-
шева и др., 1963), в Куйбышевском — в 1959 г. (2 %, 1—3 экз.) (Вагин, и др., 1966).
Однако в нижний участок Куйбышевского водохранилища этот паразит, вероятно, не
проник (Кошева, 1968). Таким образом, по Куйбышевскому водохранилищу проходит
южная граница распространения этого вида в Волге. Выше Рыбинского водохрани-
лища Е. rugosum, как ни странно, довольно редок. В Иваньковском и Вышневолоцком
водохранилищах его нет, он немногочислен в оз. Верестово (2—5 экз.) (Тихомирова,
Соколов, 1994) и в оз. Селигер (6.6 %, 2 экз.) (Шульман, Чернышева, 1969).
С севера, из Белого озера, в Волгу проникла цестода Proteocephalus longicollis
(сем. Proteocephalidae) вместе со своим хозяином — снетком (Osmerus eperlanus).
Снеток в Рыбинском водохранилище появился на третий год после сооружения
плотины ГЭС. P. longicollis был впервые обнаружен у него в 1947—1948 гг. (Столя-
ров, 1954), а в 1971 г. встречался уже во всех участках водохранилища (Изюмова,
1974). В Угличское водохранилище снеток проник из Иваньковского, куда он был
интродуцирован из оз. Селигер (Денисов, Мейснер, 1961). В Селигере P. longicollis
у снетка отсутствовал (Шульман, Чернышева, 1969), поэтому его не было в Угличском
и Иваньковском водохранилищах (Изюмова, 1974). Вниз по Волге снеток распрост-
ранился до Саратовского водохранилища (Кудерский, 1975). Данных о том, как
далеко за своим хозяином ушел P. longicollis, в литературе нет, поскольку паразито-
фауна снетка в водохранилищах не исследовалась.
У снетка в Рыбинском водохранилище в 1971 г. был обнаружен еще один
вселенец — нематода Cystidicola farionis (Nematoda: Rhabdochonidae). Нематоды
были найдены в небольшом количестве в Шекснинском плесе (Изюмова, 1974). Эта
нематода нигде и никогда ранее в Волге не встречалась (Богданова, Никольская,
1965; Изюмова, 1977). Ее промежуточных хозяев — рачков-бокоплавов и мизид в
водохранилищах Верхней Волги нет, и повторные находки этой нематоды мало-
вероятны.
203
Южным вселенцем Волги можно считать аспидогастра Aspidogcister limacoides
(Aspidogastrea: Aspidogastridae).1 Истинными хозяевами A. limacoides являются двус-
творчатые моллюски Dreissena polymorpha, Adacna sp., Cardium sp., обитающие в
опресненных участках моря и дельтах рек (Нагибина, Тимофеева, 1971). В пресных
водах хозяевами аспидогастра становится только D. polymorpha. Все моллюски —
хозяева A. limacoides — служат объектами питания многих бентосоядных рыб,
особенно карповых. Поскольку полное развитие аспидогастра может проходить в
моллюсках, высказывается предположение, что рыбы являются факультативными
хозяевами этого паразита и не играют никакой роли в его жизненном цикле. Однако
распространение аспидогастра вверх по Волге неразрывно связано с продвижением
дрейссены.
Дрейссена сумела проникнуть в Верхнюю Волгу до зарегулирования стока, тем не
менее в Верхней Волге выше Ярославля, равно как и в Средней Волге, была
малочисленным видом до начала гидростроительства (Мордухай-Болтовской, 1960).
Водохранилища создали для нее благоприятные условия, и численность ее начала
расти.
До зарегулирования Волги A. limacoides встречался у 12 видов карповых и сома
на участке от дельты до г. Казани (Богданова, Никольская, 1965) (рис. 1). В Горь-
ковском водохранилище аспидогастр впервые был обнаружен у леща на участке
Рыбинск—Городец в 1974 г. (Тимошечкина, 1978). В этом же году аспидогастр был
найден у леща в Костромском расширении водохранилища (Маштаков, 1979).
В Рыбинском водохранилище первая находка аспидогастра была сделана в 1978 г.
у леща, вторая — у плотвы в 1980 г. (Ройтман и др., 1981). Однако еще раньше этот
паразит появился в водохранилищах канала им. Москвы. В Истринском водохрани-
лище в 1961 г. аспидогастром были инвазированы лещ и плотва (Каменский, Поно-
марева, 1964). В Иваньковское водохранилище паразит проник позже и был обнару-
жен в период между 1973 и 1987 гг. (Тихомирова, 1988). Таким образом, инвазия
A. limacoides в Верхнюю Волгу шла двумя путями: из Куйбышевского водохранилища
вверх по каскаду и через Оку и канал им. Москвы (рис. 1). Функцию расселения для
аспидогастра, несомненно, выполняют рыбы, считающиеся его факультативными
постциклическими хозяевами. В настоящее время аспидогастр встречается во всех
водохранилищах Верхней Волги, за исключением самого верхнего Вышневолоцкого,
нет его и в оз. Селигер (Тихомирова, 1988). По нашим данным, полученным в 1989 г.,
аспидогастра нет в Шекснинском водохранилище и Белом озере. Отсутствует он и
в водохранилищах Камы (Изюмова и др., 1977; Маштаков и др., 1977).
В 1952 г. в нижнем течении Дона было создано Цимлянское водохранилище,
которое каскадом небольших водохранилищ (Варваровское, Береславское, Карпов-
ское) в этом же году соединило Дон с Волгой в районе будущего Волгоградского
водохранилища. В последующие годы через этот канал в бассейн Волги проникло
несколько видов паразитических организмов.
В 1961 г. был описан новый вид рыбьей пиявки Caspiobdella fadejevi (Hirudinea:
Piscicolidae) (sy п.: Piscicola fadejevi) с ареалом, охватывающим бассейны рек Дуная,
Днестра, Днепра и Дона (Эпштейн, 1961). Предполагалось, что С. fadejevi отсутство-
вала в бассейне Волги и проникла туда совсем недавно через Волго-Донской канал
(Эпштейн, Лапкина, 1980). Анализ литературных данных позволил установить, что
эта пиявка и прежде обитала в бассейне Волги. Единственная находка С. fadejevi
была сделана у леща оз. Селигер в период с 1961 по 1965 гг. У рыб этого озера
обычной является другая пиявка — Pisciola geometra (Шульман, Кулемина, 1969).
С. fadejevi упоминается также в сводной таблице по паразитам рыб Рыбинского
водохранилища (Изюмова, 1977), однако в первоисточниках, на основе которых
построена таблица, она отсутствует. До описания С. fadejevi как нового вида, ее,
несомненно, принимали за P. geometra, на которую она очень похожа.
1 Подробно вселение этого паразита рассматривается в специальной статье.
204
Рис. 1. Ареал аспидогастра Aspidogaster limacoides в Волге до (7) и после (2) создания каскада водо-
хранилищ.
Fig. I. Range of Aspidogaster limacoides in the Volga river before (7) and after (2) the creation of the cas-
cade of reservoirs.
Тем не менее есть веские основания считать, что С. fadejevi недавно проникла в
Волгу через Волго-Донской канал. После описания вида выяснилось, что С. fadejevi
встречалась в водохранилищах Волго-Донского канала (Донцов, Косарева, 1969).
В Волгоградском водохранилище она появилась чуть позже (Донцов, 1969). В 1977 г.
С. fadejevi была в большом количестве найдена в Рыбинском водохранилище (Эп-
штейн, Лапкина, 1980), а в 1981 г. в результате специального исследования она была
обнаружена во всех водохранилищах Волги, начиная с Иваньковского (Лапкина,
Комов, 1983). Столь быстрое распространение пиявки вверх по каскаду водохрани-
лищ может объясняться не столько заносом ее рыбами, сколько интенсивным
судоходством, так как пиявки способны откладывать свои коконы на обшивку судов
(Лапкина, Комов, 1983).
Доказательством того, что ранее в Волге С. fadejevi отсутствовала или была крайне
малочисленной, служат различия в биологии С. fadejevi и P. geometra. Первый вид
встречается на рыбах круглый год, второй имеет четкую сезонную динамику и
паразитирует на рыбах преимущественно зимой и весной. Анализ данных по сезонной
встречаемости пиявок в Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах показал, что
в летние месяцы рыбы практически свободны от пиявок (Изюмова, 19596, 1960;
Черенкова, 1968). Эта особенность позволяет сделать вывод, что в этих статьях речь
идет именно о P. geometra.
В настоящее время установлено, что в Среднюю и Нижнюю Волгу через Волго-
Донской канал проникли несколько видов трематод, среди которых два вида являются
патогенными для рыб. Появление новых видов трематод стало возможным благодаря
вселению сюда моллюсков Lithoglyphus naticoides и L. pyramidatus (Gastropoda:
Lithoglyphidae), исходным ареалом которых являются реки Причерноморья, откуда
они расселились в Прибалтику и Западную Европу (Старобогатов, 1970). Моллюски
рода Lithoglyphus проникли в Нижнюю Волгу в конце 1960-х годов, так как в период
с 1959 по 1967 г. они еще отсутствовали в Волгоградском водохранилище (Белявская,
205
Рис.2. Восточная часть ареала трематоды Niccola skrjabini и его расширение за счет бассейна
Волги.
Fig. 2. Eastern part of the trematode Niccola skrjabini range and its enlargement in the Volga river basin.
Вьюшкова, 1971), а в 1971 г. были уже довольно многочисленными в дельте Волги
(Пирогов, 1972). Сейчас они встречаются почти по всей дельте, образуя очень плотные
скопления (до 11 180 экз./м2) в верхней части дельты и рукавах ее западной части
(Бисерова, 1990а; Иванов, Семенова, 1996). Эти моллюски служат первыми про-
межуточными хозяевами трематод Rossicotrema donicus, Apophallus muehlingi
(сем. Heterophyidae), Niccola skrjabini (сем. Opecoelidae).
Трематода R. donicus паразитирует у рыбоядных птиц и млекопитающих, ее
вторым промежуточным хозяином являются карповые и окуневые рыбы. Современный
ареал R. donicus охватывает всю Западную Европу, но в бассейне Волги он ранее не
встречался. При паразитологическом исследовании птиц в Астраханском заповеднике
в 1976—1988 гг. R. donicus был обнаружен в единичных экземплярах только у
серебристой чайки (Семенова, Иванов, 1989), но с 1988 по 1991 г. он встречался уже
у трех видов птиц (Иванов, Семенова, 1996). В 1983—1988 гг. метацеркарии R. do-
nicus были обнаружены только у окуней (Семенова, Иванов, 1989), позднее — у
10 видов рыб (Иванов, Семенова, 1996). Церкарии R. donicus у моллюсков L. natico-
ides выявлены в 1988 г. (Бисерова, 1996).
История вселения в дельту Волги A. muehlingi аналогична предыдущей. Естествен-
ные ареалы A. muehlingi и R. donicus совпадают. В дельте Л. muehlingi распростра-
нился шире, чем предыдущий вид. В период 1976—1988 гг. он встречался у 7 видов
птиц и у 16 видов рыб (Семенова, Иванов, 1989). По данным Бисеровой (19906),
вспышка численности метацеркарий обоих видов у рыб наблюдалась в 1981—1982 гг.,
после чего они стали доминировать у рыб.
Зона распространения трематоды Niccola skrjabini (syn.: Coitocaecum skrjabini)
ограничена реками Азово-Черноморского бассейна и Западной Двиной (рис. 2).
Мариты N. skrjabini паразитируют в кишечнике у многих видов рыб, вторым проме-
жуточным хозяином служат рачки-гаммариды. До строительства Волго-Донского
канала этот вид в Волге не встречался. В водохранилищах канала трематода впервые
была найдена в 1956 г. только у синца (Изюмова, 1977). В Волгоградском водохра-
206
нилище она отсутствовала спустя 15 лет после его создания (Изюмова, 1977), и время
ее появления в нем, по-видимому, осталось не зарегистрированным. В дельте Волги
в последние годы N. skrjabini отмечена у осетровых, однако пока она здесь редка
(Бисерова, 1996). Распространение моллюсков рода Lithoglyphus и их паразитов
происходит также вверх по Волге. N. skrjabini обнаружена у ерша в Саратовском
водохранилище в 1990—1993 гг. (Бурякина, 1995) (рис. 2).
Находка в дельте Волги у сома трематоды Plagioporus skrjabini (сем. Opecoelidae)
(Семенова, Иванов, 1997) связана с проникновением в Волгу другого моллюска —
Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae). Среди моллюсков-неретид встречаются
как морские, так и пресноводные виды. В опресненных районах Каспия и дельты
Волги обитает Т. pallasi, но в самой реке моллюски этого рода ранее не встречались.
В 1958 г. в районе строительства Волгоградской ГЭС, а в 1960 г. в устье р. Еруслан
были найдены моллюски, определенные как Т. pallasi (Кирпиченков, Ляхов, 1963).
По данным Белявской и Вьюшковой (1971), моллюск Т. indet был найден в 1960 и
в 1963 гг. в нижней зоне этого водохранилища, в 1961 г. — в средней и в 1963 г. —
в верхней. Не будем затрагивать вопросы правильности определения и систематиче-
ского положения найденных моллюсков, но отметим, что их появление в Волге
произошло вскоре после создания канала в 1952 г.
Половозрелые трематоды P. skrjabini паразитируют у сома и бычков в реках Азово-
Черноморского бассейна, дальнейшее развитие происходит с участием Т. fluviatilis и
рачков-бокоплавов. Можно предположить участие в жизненном цикле этой трематоды
других видов рода Theodoxus. После проникновения неритид в Волгу известен
единственный случай обнаружения P. skrjabini, упомянутый выше, но вероятны и
другие находки, поскольку в Нижней Волге встречаются несколько видов бычков.
Перспективы дальнейшего расселения вселенцев
Среди вселившихся в Волгу чужеродных паразитов можно выделить виды, уже
закончившие свое расселение, и виды, расселение которых еще продолжается.
В данном случае речь идет о расселении паразитов в водохранилищах. Какова
ситуация в малых реках — притоках водохранилищ, неизвестно из-за их малой
изученности. Цестода Е. rugosum, по-видимому, достигла южной границы своего
распространения в Волге, которая проходит по Куйбышевскому водохранилищу. Сам
ее хозяин — налим встречается вплоть до нижнего участка Волгоградского водо-
хранилища (Решетникова, 1967; Богданова, 1972), но дальнейшему распростране-
нию на юг этой цестоды мешает, вероятно, отсутствие здесь нужных видов рачков-
циклопид.
Пиявка С. fadejevi также заселила все водохранилища Волги и сейчас уже можно
говорить о вытеснении ею аборигенного вида P. geometra. Однако последнее требует
проверки.
Оба этих вида очень быстро распространились по водохранилищам. Так, Е. rugo-
sum достиг Куйбышевского водохранилища через 3 года после его обнаружения в
Рыбинском водохранилище или через 12 лет после создания последнего. Такой
скорости продвижения способствовало быстрое формирование видового состава и
высокой численности зоопланктона, а также то, что распространение цестоды шло
по направлению течения. Пиявка С. fadejevi в большом количестве встречалась в
Верхней Волге через 25 лет после постройки канала Волга—Дон, пройдя за это время
около полутора тысяч километров. Надо полагать, что первые особи появились здесь
значительно раньше.
Скорость распространения трематод R. donicus, Л. muehlingi, N. skrjabini и
P. skrjabini полностью зависит от темпов расселения их первых промежуточных
хозяев — гастропод Lithoglyphus и Т. fluviatilis. Птицы и рыбы могли заносить их в
Волгу гораздо раньше, но для прочного обоснования вида требуется наличие всех
участников жизненного цикла и в достаточном количестве. Переход моллюсков рода
Lithoglyphus из Дона в Волгу занял примерно 20 лет. Напротив, представители рода
207
Theodoxus преодолели такое же расстояние невероятно быстро, всего за 6 лет.
Моллюски обоих родов, а вслед за ними и трематоды, будут распространяться дальше
вверх по Волге. Lithoglyphus уже проник в Саратовское водохранилище, данные о
Theodoxus на данный момент отсутствуют. Моллюски Lithoglyphus и трематоды
R. donicus и A. muehlingi могут достичь Верхней Волги. Биотопами моллюсков
являются слабо заиленные песчаные фунты, имеющиеся во всех водохранилищах.
Распространение N. skrjabini, вероятно, ограничится Саратовским водохранилищем,
так как для прохождения жизненного цикла этой трематоды необходимы рачки-гам-
мариды, ныне малочисленные во всех вышерасположенных водохранилищах. Трема-
тода P. skrjabini также не распространится выше водохранилища Нижней Волги,
поскольку Т. fluviatis — реофил (Старобогатов, 1970), а кроме того, в жизненном
цикле паразита участвуют рачки-гаммариды.
Цестода С. acheilognathi, завезенная с амурскими рыбами, в своем распростране-
нии в рассматриваемом бассейне будет, по-видимому, ограничена водохранилищами
Средней и Нижней Волги, поскольку является южным видом. Трематода A. dombrov-
skajae, будучи специфичной белому амуру, не выйдет за пределы его распространения,
ограниченные дельтой.
Возможность эпизоотий со стороны вселенцев
Одним из самых опасных последствий интродукции чужеродных паразитов явля-
ется возможность эпизоотий гидробионтов и их массовая гибель, вызываемая этими
вселенцами. Из всех рассмотренных выше видов паразитов эпизоотии и гибель рыб
способны вызывать R. donicus и A. muehlingi. Метацеркарии R. donicus инвазируют
преимущественно молодь окуня, берша, судака и ерша, зараженность которых к концу
года достигает 36.5—100 %. Значительная часть зараженной молоди рыб погибает
(Иванов, Семенова, 1996). Метацеркарии A. muehlingi, наоборот, чаще инвазируют
молодь карповых рыб. Зараженность мальков воблы в некоторых районах дельты
достигает 100% при средней интенсивности инвазии 150 и максимальной 1500 ме-
тарцеркарий на рыбу. Гибель молоди воблы размером 20—25 мм составляет 80 %
(Бисерова, 1989, 19926). Следует сказать, что в своих естественных ареалах эти
трематоды не вызывают столь высокого заражения и гибели рыб, как в дельте. При
появлении этих трематод в водохранилищах Волги эпизоотии рыб не исключены.
Ожидаемые вселенцы
Проникновение в Волжский бассейн новых видов паразитов будет продолжаться
и в дальнейшем. Это связано с тем, что в водохранилищах появляются новые виды
гидробионтов, и этот процесс особенно активизировался в последние годы. Так, в
Рыбинском водохранилище появилась Dreissena bugensis, каспийская тюлька, изредка
угорь, в Саратовском — бычок-кругляк, бычок-цуцык и черноморская рыба-игла
(Ясюк, 1998). Может быть, причиной этого послужило то, что последнее десятилетие
отличалось рядом рекордно теплых лет — 1990, 1995, 1997, 1998, и особенно 1999 г.
Хотя вселение чужеродных организмов труднопредсказуемо и чаще всего происходит
неожиданно, попытаемся сделать прогноз появления новых паразитов.
В Верхнюю Волгу возможно проникновение с севера еще одного представителя
северного холодолюбивого комплекса — пиявки Cystobranchus mammilatus (сем. Pis-
cicolidae), который является специфичным паразитом налима. В бассейне Волги эта
пиявка была обнаружена только в Каме (Богданова, Никольская, 1965). В Европей-
ской части России она встречается в водоемах Ленинградской обл., Карелии, Коль-
ского полуострова, бассейна Сев. Двины (Определитель паразитов..., 1987). До сих
пор проникновения С. mammilatus в Волгу не произошло, хотя самый ближайший
водоем, где она встречается, — это оз. Кубенское, соединяющееся с р. Шексной
(Кудрявцева, 1957). По-видимому, препятствием этому служит слабая способность
208
налима к миграции, а также сильное загрязнение Шекснинского водохранилища и
Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища, поскольку пиявки очень требова-
тельны к качеству воды.
Далеко на юг Волги, до Волгоградского водохранилища, проникли белозерские
виды рыб — снеток и ряпушка. Однако из-за своей малочисленности в водохранили-
щах Средней и Нижней Волги паразитологическим исследованиям они не подверга-
лись. У них возможны находки несвойственных Волге паразитов.
Рыбы Каспийского и Азово-Черноморского бассейнов, несмотря на свою терри-
ториальную близость, имеют отличия в составе паразитофаун. Теперь это отличие
постепенно сглаживается благодаря проникновению в Волгу 4 упомянутых выше
видов трематод. В бассейне Волги отсутствуют трематоды рода Palaeorchis (сем.
Monorchidae), которые в реках Азово-Черноморского, а также Балтийского бассейнов
представлены тремя видами. Их отсутствие в Волге вызывает удивление, поскольку
здесь имеются все необходимые условия для этих трематод, а пути проникновения
открыты как на западе, так и на юге бассейна.
Заключение
Рассматривая процесс естественного расширения ареалов рыб, Кудерский (1975)
выделяет центры саморасселения рыб. Применительно только к Волге можно выделить
3 аналогичных центра саморасселения паразитов: донской, белозерский и дельта
Волги. Из белозерского центра проникли 3 вида (Е. rugosum, P. longicollis, С. farionis),
из донского — 5 видов (С. fadejevi, С. donicus, A. muehlingi, N. skrjabini, P. skrjabini),
из дельты Волги — 3 (A. limacoides, С. acheilognathi, Л. dombrovskajae). Таким обра-
зом, наибольшее число видов-вселенцев проникло в Волжский бассейн через Волго-
Донской канал, а общее количество обосновавшихся видов вселенцев составляет 15.
Список литературы
Астахова Т. В., Степанова Г. А. О паразитофауне белого амура (Ctenopharyngodon idella)
в прудовых и нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги // Паразитология. 1972. Т. 6,
вып. 4. С. 364—368.
Астахова Т. В., Рудометова Н. Д., Степанова Г. А. О появлении Bothriocephalus gow-
kongensis Yeh в дельте Волги // Паразитология. 1968. Т. 2, вып. 6. С. 507—508.
Банина Н. Н. Сидячие перитрихи (Ciliophora, Peritricha Sessilina) как паразиты и комменсалы
рыб // Паразитология. 1981. Т. 15, вып. 3. С. 251—258.
Барышева А. Ф., Владимиров В. А., Изюмова Н. А. Паразитофауна рыб Горьковского
водохранилища во второй год его заполнения // Тр. ИБВВ АН СССР. 1963. Т. 6(9).
С. 171—177.
Белявская JI. И., Вьюшкова В. П. Донная фауна Волгоградского водохранилища // Тр.
Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1971. Т. 10. С. 93—106.
Бисерова JI. И. О причинах вспышки численности трематод Apophallus muehlingi в дельте
Волги // Проблемы изуч., охраны и рацион, использов. природ, ресурсов Волго-Ахтубинс-
кой поймы и дельты реки Волги. Тез. докл. обл. экол. науч.-практ. молод, конф. Астрахань,
1989. С. 72—73.
Бисерова JI. И. Встречаемость и распределение Lithoglyphus naticoides (Gastropoda, Lithoglyp-
hidae) в дельте Волги // Гидробиол. журн. 1990а. Т. 26, № 2. С. 98—100.
Бисерова J1. И. О факторах, обусловивших вспышку численности трематод Apophallus mueh-
lingi и Rossicotrema donicum в дельте Волги // Факторы регуляции популяционных процес-
сов у гельминтов. Тез. докл. симпозиума, г. Пущино, 3—5 апреля 1990 г. М., 19906.
С. 17—18.
Бисерова JT. И. Паразиты моллюска-вселенца Lithoglyophus naticoides дельты р. Волги //
Пробл. гидробиол. континент, вод и их малакофауна. Тез. докл. международ, совещ.,
С.-Петербург, 18—21 ноября 1996 г. СПб., 1996. С. 12—13.
Богданова Е. А. Паразитофауна волжских рыб в зоне Волгоградского водохранилища и ее
общая характеристика // Тр. Саратов, отд. ГосНИОРХ. 1972. Т. 7. С. 260—277.
MX 1 ОПП1 Г. 209
Богданова Е. А., Никольская Н. П. Паразитофауна рыб Волги до зарегулирования стока//
Паразитофауна рыб бассейна р. Волги и вопросы загрязнения Пермского водохранилища
(Изв. ГосНИОРХ, 1965. Т. 60). С. 5—110.
Богутская Н. Г. Подсемейство Leuciscinae// Аннотированный каталог круглоротых и рыб
континентальных вод России. М.: Наука, 1998а. С. 54—74.
Богутская Н. Г. Подсемейство Barbinae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб кон-
тинентальных вод России. М.: Наука, 19986. С. 87—91.
Бурякина А. В. Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища (фауна, экология): Авто-
реф. ... канд. биол. наук. ГосНИОРХ, СПб., 1995. 51 с.
Вагин В. Л., Любарская О. Д., Черенкова А. О. О паразитофауне рыб Свияжского зали-
ва в первые годы заполнения Куйбышевского водохранилища // Уч. зап. Казан, ун-та.
Т. 123, вып. 7. С. 181—196.
Виноградов В. К., Ерохина Л. В. Новые формы и новые объекты промышленного рыбо-
водства // Тр. ВНИИПРХ. 1973. Т. 21. С. 3—6.
Гвоздев Е. В., Агапова А. И.,Белякова Ю. В. Цикл развития трематоды Amurotrema dom-
brovskajae (Trematoda, Diplodiscidae) // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 4. С. 288—293.
Денисов Л. И., Мейснер Е. В. Иваньковское водохранилище//Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т. 50.
С. 19—30.
Донцов Ю. С. Материалы по пиявкам рыб Волгоградского водохранилища // Матер. 23-й науч.
конф. Волгоград, пед. ин-та. Волгоград, 1969. С. 110—112.
Донцов Ю. С., Косарева Н. А. Паразитофауна частиковых рыб водоемов Волгоградской
области //Паразитические животные Волгоградской области. Волгоград, 1969. С. 221—305.
Дзюбан Н.А. Зоопланктон зарегулированной Волги //Биологическая продуктивность и качес-
тво воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 60—73.
Иванов В. М., Семенова Н. Н. Причины возникновения и развития очага россикотрематоза
рыб в дельте Волги и на Северном Каспии // Гидробиологические исследования в заповед-
никах. Вып. 8. М., 1996. С. 128—133.
Изюмова Н. А. К вопросу о динамике паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища // Тр.
ИБВВ АН СССР. 1959а. Т. 2(5). С. 174—190.
Изюмова Н. А. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища
(Сообщ. 2. Плотва, ерш) // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 19596. Т. 1(4).
С. 332—343.
Изюмова Н. А. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища
(Сообщ. 3. Щука, синец, густера) // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. 1960.
Т. 3(6). С. 283—300.
Изюмова Н. А. Паразитофауна снетка (Osmerus eperlanus eperlanus morpha spirinchus Pallas)
Белого озера, Рыбинского и Угличского водохранилищ // Тр. ИБВВ АН СССР. 1974.
Т. 28(31). С. 286—289.
Изюмова Н. А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования. Л.: Наука,
1977. 284 с.
Изюмова Н. А., Маштаков А. В., Кашковский В. В. Паразитофауна основных видов
рыб Камского водохранилища // Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1977. № 36.
С. 64—68.
Каменский И. В., Пономарева Э. В. К изучению гельминтофауны рыб Истринского водо-
хранилища // Тр. ВИГИС. 1964. Т. 11. С. 71—76.
Кирпиченко М. Я., Ляхов С. М. О проникновении Theodoxus pallasi Lindh. (Mollusca,
Gastropoda) в Нижнюю Волгу // Матер, по биологии и гидрологии Волжских водохрани-
лищ. М.; Л.: Наука, 1963. С. 17—18.
Корню шин В. В., Кулак о век ая О. П. О гетерогенности рода Bothriocephalus (Cestoda,
Pseudophyllidea) // Вест. зоол. 1984. № 3. С. 11—15.
Кошева А. Ф. Цестоды рыб нижнего участка Куйбышевского водохранилища за 9 лет его
существования //Уч. зап. Казан, ун-та. 1968. Т. 126, вып. 3. С. 19—39.
Кудерский Л. А. О саморасселении рыб во внутренних водоемах // Изв. ГосНИОРХ. 1975.
Т. 103. С. 58—64.
Кудрявцева Е. С. Паразитофауна рыб реки Сухоны и Кубенского озера // Зоол. журн. 1957.
Т. 36, вып. 9. С. 1292—1303.
Куперман Б. И. Жизненный цикл Eubothrium rugosum (Cestoda, Pseudophyllidea) //Тез. докл.
VI Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб. М., 1974. С. 138—142.
Куперман Б. И., Колесникова И. Я., Тютин А. В. Ambiphrya ameuri (Ciliophora: Perit-
richa): ультраструктура и распределение на теле молоди карповых рыб // Паразитология.
1994. Т. 28, вып. 3. С. 214—221.
210