Ф.Г. АЬАМАЛЫЙЕВ, Щ.Ф. ГУЛИЙЕВА ОНУРЬАСЫЗЛАР ЗООЛОЭИЙАСЫ АЛИ МЯКТЯБЛЯР ЦЧЦН ДЯРСЛИК ------------------------------------- Б Д У - 2012 0 Ф.Г.АЬАМАЛЫЙЕВ, Щ.Ф.ГУЛИЙЕВА ОНУРЬАСЫЗЛАР ЗООЛОЭИЙАСЫ «Бакы Университети» няшриййаты Б А К Ы - 2012 1 ББК 28.691+73 УОТ 592 Аьамалыйев Ф.Г., Гулийева Щ.Ф. Онурьасызлар зоолоэийасы: Дярслик. – Б.: БДУ, 2011. - сящ. Щазыркы дярслик Онурьасызлар зоолоэийасы курсу цзря мцщазирялярин системляшдирилмиш орижинал мятнини вя ялавя ядябиййат мялуматларыны якс ет- дирир. Китабда онурьасыз щейванларын морфолоэийа, анатомийа, физиолоэ- ийа вя тяснифаты тягдим олунур. Чохалма вя инкишафын биолоэийасы, еколожи ихтисаслашманын истигамятляриня хцсуси йер айрылыр. Онурьасыз щейванларын екосистемлярдя ролу, инсан щяйатында ямяли ящямиййяти гейд едилир. Азяр- байъанда онурьасызларын нюв тяркиби, сайы, йайылдыьы яразиляр щаггында да мялуматлар китабда юз яксини тапмышдыр. Дярслик университет тялябяляри, биолоэийа мцяллимляри, биологлар, еко- логлар вя Онурьасызлар зоолоэийасы иля марагланан шяхсляр цчцн нязярдя тутулмушдур. ББК 28.691+73 Р е д а к т о р: биолоэийа елмляри доктору, профессор Щ.Ф. Гулийева Ряйчиляр: Биолоэийа елмляри доктору, профессор Т.К.Микайылов (Азярбайъан МЕА Зоолоэийа институту Су щейванларынын паразитляри лабораторийасынын мцдири) Биолоэийа елмляри доктору, профессор Г.Т. Мустафайев (БДУ-нун Онурьалылар зоолоэийасы вя биоеколоэийа кафедрасынын мцдири) 2 М ц г я д д и м я Республика али мяктябляри вя университетляринин Биолоэийа факултяля- риндя Онурьасызлар зоолоэийасы фянни В.А. Доэелин ейниадлы дярслийи (1981) ясасында тядрис олунур. Азярбайъан шюбяляриндя бу фяннин тядрисиндя В.А. Доэелин ( 1981) азярбайъан дилиня тяръцмя олунмуш варианты (2007) истифадя олунур. Щазырда щяр ики дярслийин истяр рус, истярся дя азярбайъан дилиндя олан нцсхяляри чохдандыр ки, сатышда йохдур, университет китабханаларында оланлары ися йарарсыз щала дцшмцшляр. Сон илляр рус дилиндя бир нечя дярслик вя дярс вясаитляри чап олунмуш- дур ( Левушкин, Шилов, 1994; Шарова, 1999; 2002; Матекин, Леонтйева, 2007). Щямин китабларын ясасында В.А. Доэелин (1981) дярслийи дурса да методоложи истигамят бахымындан фярглидирляр. Беляки, онурьасыз щейванла- рын айры-айры групларынын морфолоэийасы, физиолоэийасы, йайылмасына даир ясас фактлар йени елми мялуматларла зянэинляшдирилмиш, типлярин тяркибиня дахил олан таксономик групларын йери дяйишдирилмиш вя конкрет зооложи материал ясасында щейванлар аляминин тякамцл йоллары даща айдын шякилдя тягдим олунмушдур. Мялумдур ки, тядрис просесиндя тялябяляря дейилян мцщазирялярин яняняви структуру вя мязмуну дяйишмяз галмыр. Бир нечя нясил профессор- ларын тякмилляшдирдийи мювзулар мцщазирялярдя юз яксини тапыр вя тядрис про- сесиндя газанылмыш тяърцбяляр, йени елми мялуматлар мювзулара дахил еди- лир. Адятян дярс дейян мцяллим мцщазирялярин мятниня йени елми мялумат- лары дахил едяркян, илк нювбядя, тялябяляря мянимсяниля биляъяк тярздя ону чатдырмаьа чалышыр, йени актуаллыг газанмыш мясяляляри эяляъяйин мцтяхяс- сисляриня тяляб олунан сявиййядя тягдим едир. Мясялян, чохщцъейрялилярин мяншяйи, ибтидаи вя али гурдларын гурулуш хцсусиййятляринин мцгайисяли ана- лизи, еколожи формаларын инкишаф истигамятляри, зярярли вя патоэен нювлярин ин- сан щяйатында ролу вя онлара гаршы мцбаризя тядбирляринин арашдырылмасы вя с. мювзулары бу сащядя ялдя едилмиш ян йени мялуматларла зянэинляшдирмяйя чалышыр. Мцщазиряляр вя ялавя ядябиййат ясасында йазылмыш бу дярсликдя зоо- ложи материал мцасир дюврцн тяляб етдийи методоложи ясасда тяртиб едилмишдир. Бакы Дювлят Университетиндя тядрис просеси эет-эедя тякмилляшир вя Онурьа- сызлар зоолоэийасы фянни артыг йалныз биолоэийа мцяллимляри, биологлара дейил, щямчинин биокимйачылара, екологлара да тядрис олунур. Она эюря дя дярс- ликдя онурьасызларын айры-айры групларынын морфофунксионал вя морфофизио- ложи характеристикасы йени елми мялуматларла зянэинляшдирилмиш, нювлярин формалашмасы просесиндя еколожи ихтисаслашманын истигамятляри, еколожи ра- диасийалар, формаларын инкишафыны якс етдирян щиссяляр ялавя олунмушдур. Илк дяфя олараг, дярсликдя Азярбайъан цзря мялуматлар( нювлярин сайы, тяркиби, йайылдыьы яразиляр вя с.) дахил едилмишдир. Бундан ялавя, типлярин сяъиййяви 3 хцсусиййятляри вя тяснифатында мювъуд олан дяйишикликляр мцгайисяли шякилдя тягдим олунмушдур. Щазыркы дярсликдя ялавяляр, дяйишикликляр вя дягигляшдирмялярля йана- шы, бязи фясиллярдя икинъи дяряъяли мювзулар гысалдылмыш формада верилмишдир. Дярслийин сонунда анлайышлар вя терминляр лцьяти дя тягдим олунмушдур. БДУ-нун Онурьасызлар зоолоэийасы кафедрасы дярслийя даир фикир билдирян, мцсбят вя чатышмайан тяряфлярини гейд етмякля китабын мцкям- мял олмасына кюмяклик эюстярян бцтцн охуъулара юз дярин миннятдарлыьыны билдирир. Мцяллифляр 4 Э И Р И Ш ЩЕЙВАНЛАР АЛЯМИНИН ТАРИХИ ВЯ СИСТЕМИ Зоолоэийа щейванлар алямини юйрянян елмдир, бу алям ися Йер цзярин- дя мювъуд олан ъанлыларын хцсуси групуну тяшкил едир. Узун мцддят (б.е.яввял IV-III ясрлярдян башлайараг) бир гайда олараг, бцтцн ъанлылары ясасян ики алямя бюлцрдцляр: щейванлар вя биткиляр. Лакин биоложи тядгигатла- рын инкишафы ъанлы организмляр щаггында дцнйаэюрцшцн даща да эенишлян- мясиня, мялуматларын чохлуьу ися бу организмлярин тяснифатында ясаслы дяй- ишикликлярин баш вермясиня сябяб олмушдур. Щал щазырда бцтцн ъанлылары нцвясизляр вя йа прокариотлар (Procaryota) вя нцвялиляр вя йа еукариотлара (Eucaryota) айырырлар. Биринъиляр щцъейрялярдя формалашмыш нцвяйя малик дейилляр, икинъиляр ися нцвялидирляр. Прокариотлара ики алям аид едилир: архибак- терийалар вя бактерийалар. Архибактерийалар липид мембранадан мящрум- дурлар, бактерийалар ися икигатлы липид мембранайа маликдирляр. Еукариотла- ры адятян цч алямя бюлцрляр: биткиляр, эюбялякляр вя щейванлар. Щейванлар вя эюбялякляр щетеротроф организмлярдир, йяни щазыр цзви бирляшмялярля гидала- нырлар, щярякятлидирляр. Биткиляр ися автотрофдурлар, йяни цзви бирляшмяляри фо- тосинтез просесиндя юзляри йарадырлар, адятян йашылдырлар, щярякятсиздирляр. Эюбялякляр щетеротроф олсалар да, мялум олдуьу кими, йашыл дейилляр, лакин щярякятсиздирляр. Беляликля, щярякятлилик щейванлара хас олан ясас хцсусиййятлярдян би- ридир. Бу ъанлылары характеризя едян вя фяргляндирян хцсусиййят гидаланма типляринин мцхтялифлийидир ки, о да нисби характер дашыйыр, йяни аралыг форма- лар да (миксотрофлар) мювъуддур. Беля гидаланма типи ясасян ибтидаи орга- низмляр арасында даща чох тясадцф олунур. Илк дяфя олараг, XIX ясрдя Е.Щеккел еукариотлара ялавя кими, дюрдцнъц алями – протисталары (Protista) дахил етмишдир. Бу алямя бирщцъейряли щейванлар, йосунлар вя ибтидаи эюбя- ляк груплары аид едилир. Лакин ону да гейд етмяк лазымдыр ки, протисталар аляминин айрылмасы тяснифатда бир чох проблемляр йаратдыьы цчцн алимлярин чоху бу ъцр фяргляндирмяйя гаршы чыхырлар. Планетимиздя биосферин бцтцн тябягяляриндя раст эялян щейванлары диэяр организмлярдян фяргляндирян хцсусиййятляр щансылардыр? Щейванлары йашыл биткилярдян фяргляндирян ясас хцсусиййят гидаланма цсулудур: биткиляр щолофитдирляр, маддяляр мцбадиляси ишыг енержиси щесабына эедир, щейванлар ися анимал вя йа щолозой цсулла, йяни гида щиссяъиклярини удма йолу иля гидаланырлар. Лакин бязи щейван нювляриня эюбялякляр кими, сопрофит цсулла гидаланма хасдыр. Адятян бунлара паразитляр вя чох примитив гурулуша малик олан сярбяст йашайан формалар аиддир ки, онлар щялл олмуш цзви бирляшмяляри бядян юртцйцндян кечирирляр. Щейванлары битки вя эюбяляклярдян фяргляндирян диэяр хцсусиййят бярк юртцк гатынын(селцлоза вя йа хитиноид) олмамасыдыр. Бундан ялавя, щейвани организмя фяал метаболизм, мящдуд бядян юлчцсцнцн олмасы, 5 мцряккяб гурулуша малик оланлара ися мцхтялиф орган вя системляр, йяни щярякят, щязм, ифразат, ган дамар, тяняффцс, ъинси вя синир системляри хасдыр. Йер цзяриндя щейванат аляминин нюв тяркиби щяля там шякилдя юйря- нилмямишдир. Щазырда Йер кцрясиндя йашайан щейван нювляринин мигдары йалныз бу эцня гядяр тясвир олунмуш нювлярин сайына ясасян, тяхмини шякил- дя мцяййянляшмишдир. Мцхтялиф мянбялярдя мцхтялиф рягямляр (2-4 млн. арасында) эюстярилир, чцнки щазырда мювъуд олан нювлярин тяснифляшдирилмяси щяля давам едир. Нисбятян ириюлчцлц щейванларын (йяни эюзля эюрцнцб, сайыны мцяййянляшдирмяк мцмкцн оланларын) цмуми сайы бир нечя миндян артыг дейилдир. Кичикюлчцлц щейванлар хцсусян дя гансоран икиганадлылар, щяр щансы су щювзясиндя йашайан инфузорлар, гамчылылар вя диэярляринин мигдары сайсыз-щесабсыздыр. Демяли, Йер кцрясиндя мювъуд олан щейванларын сайы вя биокцтлясини дягиг мцяййянляшдирмяк мцмкцн дейилдир. Щейванларын тябиятдя ящямиййяти онларын биосфердя маддялярин био- эен дювриййясиндя ролу иля мцяййянляшир. Беляки, яэяр автотроф организмляр (йашыл биткиляр) цзви бирляшмяляри синтез едян продусентлярдирся, щейванлар ясас консументляр вя йа цзви бирляшмяляри мянимсяйянляр щесаб олунурлар. Диэяр организмляр, йяни эюбялякляр вя микроорганизмлярля йанашы, щейван- лар редусентлярин ролуну да йериня йетиря билирляр: онлар цзви бирляшмялярин минераллашдырылмасыны щяйата кечирирляр, атмосферин дайаныглы тяркибинин сахланмасыны тямин едирляр. Йерин биосфериндя щейванларын пайланмасы онларын йашадыглары мцщитдя ( су, гуру, диэяр организмлярин бядяниндя) йерляшмясиндян асылы- дыр. Щяр мцщитдя щейванлар биосенозларын, йяни бир-бири иля трофик, то- пик(мякан бахымындан) вя диэяр гаршылыглы мцнасибятлярля баьлы олан ъанлы организмляр бирлийинин тяркибиня дахилдирляр. Биосеноз ися юзлцйцндя биоэео- сенозун (йер гатынын мцяййян абиотик амилляри вя организмляр комплекси иля характеризя олунан ейнитипли щиссяси) тяркиб щиссясидир. Ейнитипли биоэео- сенозларда щейванларын йашадыьы мцщит биотоп мцяййян типли иглим вя тор- паг-битки шяраитиня малик олан адланыр. Мясялян, чямянлийин от юртцйц био- топунда щяйатыны торпагда кечирян щейванлардан (йаьыш гурдлары, бир чох бюъяклярин сцрфяляри вя с.), яксярян торпаьын цзяриндя йашайан щейванлар- дан (гарышгалар), битки эювдялярини юртян мамыр гатларында йашайан щей- ванлардан (ганадсыз щяшяратлар, эяняляр вя с.), чичяклярдя йашайан щейван- лардан (бязи щюрцмчякляр вя с.) ибарят бир нечя щяйат йаруслары айырд едилир. Демяли, щяр щейван нювцня мцяййян еколожи йер хасдыр. Еколожи йер дедик- дя, биосенозда нювцн вязиййяти, онун йери вя екосистемдя функсионал ролу баша дцшцлцр. Ону да гейд етмяк ваъибдир ки, зоолоэийада адятян щяйати формалары да (йяни щейванларын цмуми эюрцнцшцнц формалашдыран морфо- функсионал хцсусиййятлярини) тяснифляшдирирляр. Мясялян, су щювзяляриндя йа- шайан щейванлар биоэеосенозларда мцхтялиф йарусларда йерляшмяляри иля баьлы ялдя етдикляри уйьунлашмалара эюря ашаьыдакы щяйат формаларынын ка- тегорийаларына айрылырлар: нейстон – су сятщиндя йашайанлар; планктон – су гатында пассив щярякят едянляр вя йа цзянляр; нектон – фяал цзян щейванлар; 6 бентос – су щювзясинин дибиндя мяскунлашанлар. Торпагда мяскунлашан щейванлар арасында фяргляндирилян формалар: епибиос – торпаг цзяриндя йа- шайанлар; стратобиос – битки юртцйц алтында йашайанлар; эеобиос – торпагда йашайанлар. Щяр щансы бир йердя ямяля эялмиш щейван нювляри, ялверишли шяраит ол- дугда щямин йердян, ъоьрафи йайылма мяркязи адланан мяркяздян йени сащяляри тутмаг цчцн мцхтялиф истигамятляря йайылмаьа башлайыр. Истянилян щейван нювцнцн щяр йердя йайылмасына мцхтялиф ъцр манеялярля сядд чяки- лир; бир чох гуру щейванлары цчцн гуру сащяни икийя айыран дяниз вя океан кими су сяддляри, щцндцр даь силсиляляри, сусуз сящралар вя с. бу ъцр манея- лярдяндир. Щейванларын Йер цзяриндя йерляшмясини вя йайылмасыны характеризя едян елм зооъоьрафийадыр. Гуруда 6 зооъоьрафи вилайят фяргляндирилир: 1) Щоларктикадыр ки, ики щиссядян ибарятдир - Полиарктика (Авропа, Шимали Асийа, Шимали Африка) вя Неоарктика (Шимали Америка); 2) Щябяшистан ( Аф- риканын Сахарадан ъянубда йерляшян яразиси); 3) Щинд-Малай вя йа Шярг вилайяти ( Щиндистан, Щиндичин вя онун йахынлыьындакы архипелаглар); 4) Не- отропика ( Ъянуби Америка); 5) Австралийа; 6) Антарктика. Океанда 10 зооъоьрафи вилайят фяргляндирилир: 1) Арктик; 2) Атлантик бореал; 3) Сакит океан бореал; 4) Гярби атлантик; 5) Шярги атлантик; 6) Щинд- Вестпасифик; 7) Шярги сакит океаник; 8) Магелланик; 9) Кергелен; 10) Ан- тарктик. Щяр бир вилайят онун ендемиклийини характеризя едян, йяни йалныз она хас олан мцяййян щейван нювляриня маликдир. Юз нювбясиндя нюв тяр- кибиня эюря вилайятляр йарымвилайятляря, яйалятляря вя с. бюлцнцрляр. Планетимизин щейванлар алями узун сцрян тякамцлцн нятиъясидир. Сон эеоложи мялуматлара эюря, бизим планетин йашы 5-5,5 млд. илдир, еукари- отларын йаранма тарихи 2 млд. ил вя илк чохщцъейряли щейванларын мейдана эялмяси 1 млд. ил бундан яввял олдуьу гейд олунур. Палеонтологлар Йерин тарихини ики дювря айырырлар: кембрийягядярки вя кембридян башланан мцасир дювр. Тарихин бу формада хроноложи бюлцнмяси- ня сябяб, мцхтялиф щейван вя битки галыгларынын йалныз кембри дюврцндян башлайараг там шякилдя горунуб сахланылмасы олмушдур. Кембрийягядярки дюврлярин галыглары эцълц метаморфоза мяруз галдыьындан онларда орга- низмлярин мювъудлуьуну тясдигляйян материаллары ялдя етмяк мцмкцн дей- илдир. Ян гядим вя сцрякли ера палеозой олмушдур - 300 млн иля гядяр да- вам етмишдир ( шякил 1). Щямин еранын илк дюврцндя, йяни кембридя щяйат йалныз суда мювъуд иди. Лакин бу дюврцн дяниз фаунасы щал щазырда мювъ- уд олан щейванларын, демяк олар ки, бцтцн типлярини вя синифлярини якс етди- рирди. Силур дюврцндя биткилярин вя бязи щейван нювляринин гуруйа кечмяси баш вермишдир. Щейванлар аляминин мцхтялиф систематик групларыны юйряняркян он- ларын тарих бойу формалашмасында ясас рол ойнайан тякамцл принсипляри вя ганунауйьунлуглары эюстярмяк ваъибдир, чцнки онлар щейванлар аляминин 7 филоэенезини мцяййянляшдирирляр. Яввялки эеоложи дюврлярдя мювъуд олмуш вя щазырда газынты щалында тапылан щейван галыгларынын ясасында нясил аьаъыны там шякилдя тяртиб етмяк мцмкцн дейилдир. Бунун цчцн палеонто- ложи мялуматларла йанашы мцасир щейванларын мцгайисяли анатомийасы вя ембриолоэийасынын вердийи мялуматлара да ясасланмаг лазымдыр. Сон за- манлар ися експериментал зоолоэийа вя биокимйа да гиймятли нятиъяляр чы- хармаьа кюмяк едир. Хронолоэийа Щ е й в а н л а р Е р а л а р Дюврляр фораминиферляр радиоларийалар гарынайаглылар икитайгапаглыл наутилоидляр аммоноидляр белемноидляр трилобитляр бриозойлар брахиоподлар дяриситиканлыла остракодлар щяшяратлар балыглар амфибиляр рептилиляр мямялиляр гушлар Дюрдлцк ой Неоэен оз5 25-30 н6 Кай 55- П30а-л3ео5 эен Тябашир 65-60 зой 30 Йура 25- о1 ез0- 35 М11 Триас 30- 35 Перм 25- 30 Даш кюмцр 50-55 Девон 45-50 0 0 3 Силур 40- й 45 о з Ордовик е о 70 а л П Кембри 70-90 Гейд: рянэлярин интенсивлийи мигдары эюстярир. Шякил 1. Щяйатын эеоложи тарихи (Шаровайа эюря). 8 Филоэенетик инкишаф ганунлары башлыъа олараг зоологлар тяряфиндян мцяййян едилмишдир. Илк дяфя олараг, Ч.Дарвин (1809-1882) тякамцлцн адаптив характерини, йяни уйьунлашма хцсусиййятини тябии сечмя йолу иля мцяййянляшир вя тякамцл просесинин тяминатчысы организмлярин ирси дяйиш- кянлийидир. Нясилляр бойу мювъуд олан тябии сечмя ися нювляри дяйишдирир вя онларда уйьунлашма яламятлярини ъямляшдирир. Щейванлар аляминин филоэенетик инкишафы юзлцйцндя макротякамцл (ири систематик групларын тякамцлц) вя микротякамцлц (популйасийаларын нювдахили дифференсиасийасы) якс етдирир. Макротякамцлцн ясас принсип вя ганунауйьунлуглары ашаьыдакылардыр. 1. Тякамцл дяйишикликляри щямишя дяйишян мцщит шяраитиня уйьун- лашмадыр (Ч.Дарвин, 1859; А.Северсов, 1848). 2. Тякамцл ясасян монофилетик просесдир, йяни инкишаф бир цмуми кюкдян башлайыр. Ч.Дарвинин «нювлярин ямяля эялмяси вя инкиша- фынын тябии сечмянин мящсулу олдуьуну» гейд етдийи классик яся- риндя (1859) эюстярмишдир ки, нювляр, ъинсляр вя диэярляри яламят- лярин айрылмасы вя йа дивергенсийасы йолу иля бир цмуми кюкдян инкишаф едирляр, бу заман зяиф уйьунлашан аралыг формалар мящв олурлар. 3. Щейван организми тякамцл просесиндя бцтцн орган вя щиссяляри гаршылыглы ялагядя олан бир ващид там кими чыхыш едир, йяни щяр щансы бир органын гурулушу вя функсийалары тякамцл просесиндя дяйиширся, коррелйатив сурятдя бу, щямин органла физиоложи, мор- фоложи, ирси сурятдя баьлы олан диэяр органын да дяйишилмясиня эя- тириб чыхарыр. Мясялян, щяшяратларда трахейа системинин инкишафы ган дамарларынын йох оламасына сябяб олмушдур. Коррелйасийа гануну Ж.Кцвйе (1812) тяряфиндян кяшф олунмушдур. 4. Тякамцл просесинин дюнмязлийи щаггында ганундур ки, илк дяфя олараг, белчика палеонтологу Долло (1893) тяряфиндян иряли сцрцлмцшдцр. Мащиййяти ондан ибарятдир ки, щяр бир инкишаф дюнмяз олдуьу кими, тякамцл просеси дя дюнмяздир, йяни яэяр щяр щансы бир орган редуксийайа уьрамышса вя йа йох олмушса, о, щеч бир заман йенидян йаранмайаъагдыр вя аналожи функсийа- ны йериня йетирян йени йаранмыш орган ися мяншяйиня эюря фяргли олаъагдыр. 5. Организмлярин тякамцлц щямишя онларын орган вя щиссяляринин дифференсиасийасы иля мцшайият олунур (Милн-Едвардс, 1851). Йяни тякамцл просесиндя организмин илкин мярщялядя ейниъинсли олан щиссяляри тядриъян щям форма, щям дя функсийаларына эюря фярг- лянмяйя башлайыр мясялян, буьумайаглыларын баш чыхынтылары. 6. Щейванларын тякамцлцндя щомоложи, йяни цмуми мяншяйя малик олан органларынын олигомеризасийасы (сайынын азалмасы) баш верир (Доэел, 1936; 1954). 9
Description: