Table Of Content

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 27, 2, 1 99 3 УДК 576.895.42 : 591.43 ©1993 К ВОПРОСУ О ЯВЛЕНИИ ШИЗЕКЕНОЗА У КРАСНОТЕЛКОВЫХ КЛЕЩЕЙ (ACARIFORMES, TROMBICULIDAE) А. Б. Шатров На основе длительных наблюдений в культуре и оригинальных морфологических исследо- ваний пищеварительной системы и покровной ткани дается детальный анализ уникального явления шизекеноза или кишечной дефекации у взрослых краснотелковых клещей, в основном на примере Leptotrombidium orientale. Данный процесс является следствием избыточного пита- ния ряда особей в той или иной генерации, связан с существенным нарушением функционально- морфологического состояния организма и в большинстве случаев заканчивается гибелью клещей через определенный промежуток времени. Феномен кишечной дефекации нельзя рассматривать как эволюционное замещение нормального процесса анальной дефекации. Пищеварительная система краснотелковых клещей (сем. Trombiculidae) и ряда близкородственных групп из субкогорты Parasitengonae, паразити- рующих в личиночной фазе на широком круге позвоночных и беспозвоночных животных, имеет уникальные особенности морфофизиологической организа- ции. Мешковидная, часто лопастная, средняя кишка, заполняющая практи- чески весь объем тела и принимающая функции распределения и обмена веществ, замкнута слепо (Mitchell, 1955, 1964; Березанцев, 1980; Шатров, 1984, 1987), очевидно, в связи с выработавшейся в ходе эволюции способностью к высокоэффективному гидролитическому расщеплению белкового пищевого субстрата секретом слюнных желез до его поглощения и поступления в глотку и пищевод, т. е. так называемому внекишечному пищеварению (Mitchell, 1970). Вследствие этого, остаточные продукты от внутриклеточного переваривания пищи сохраняются в чрезвычайно крупных кишечных клетках весь срок индивидуальной жизни клещей (Шатров, 1989а, 19896), который у красно- телок может достигать 2 лет и более (Шатров, 1992). Замкнутость кишечника обусловливает, кроме того, невозможность интенсивного обновления кишеч- ного эпителия. Вместе с тем у взрослых краснотелок Blankaartia acuscutellaris как из ла- бораторной культуры, так и собранных в природе было описано своеобразное явление, получившее название шизекеноз (schizeckenosy, от греческого schizo — трещина, разрыв, и eckenosis — истощение, осушение) (Mitchell, Nadchatram, 1969), заключающееся в разрыве стенки тела и выведении наружу участка кишечника, заполненного остаточными продуктами. В этом явлении, наблюдаемом также в лабораторных культурах некоторых взрослых Eutrom- bicula и Leptotrombidium, авторы видят естественную физиологическую за- мену нормальной дефекации, т. е. рассматривают этот необычный процесс в качестве нормы для краснотелковых клещей. Не отрицая сам факт шизекеноза, попытаемся проанализировать этот процесс, исходя из собственных наблюдений взрослых клещей в культуре (Шатров, 1992; неопубликованные данные) и морфологических исследований 168 Таблица 1 Взрослые краснотелковые клещи, содержавшиеся и наблюдавшиеся в лабораторных условиях Adults of trombiculid mites which were observed in laboratory culture Количество особей в генерациях ВВиидд ССббоорр ннааппииттааввшшииххссяя ллииччиинноокк 1 2 3 [ 4 | 5 | 6 Hirsutiella zachvatkini 15 Ленинградская обл., 1981 г. 60 Псковская обл., 1983, 1985, 1988, 1989, 1990 гг. 12 Молдавия, 1985 г. Euschoengastia rotundata 48 Приморье, 1983 г. Neotrombicula vulgaris 9 Киргизия, 1984 г. Leptotrombidium orientate 14 2 9 17 И 7 Приморье, 1986 г. Leptotrombidium schluge- 12 4 Тува, 1989 г. rae пищеварительной системы краснотелок на разных фазах развития (Шатров, 1984, 1987, 1989а, 19896), а также покровной ткани у взрослых фаз. В работе были использованы следующие виды: Hirsutiella zachvatkini (Schluger, 1948), Leptotrombidium orientate (Schluger, 1948), Euschoengastia rotundata (Schluger, 1955), Leptotrombidium schlugerae (Emeljanova et Gorbatcheva, 1960), Neotrombicuta vulgaris (Schluger, 1955) (табл. 1). Следует отметить, что термин шизекеноз мало понятен и не вполне отвечает сути рассматриваемого процесса, который более целесообразно именовать просто кишечной дефекацией, в отличие от нормальной для всех животных со сквозным кишечником анальной дефекации. КИШЕЧНАЯ ДЕФЕКАЦИЯ В ЛАБОРАТОРНОЙ КУЛЬТУРЕ За все время работы с клещами, выращенными в лабораторных условиях из напитавшихся личинок, собранных в природе, начиная с 1981 г. было за- регистрировано 17 явлений, в той или иной степени отвечающих понятию ши- зекеноза, и только у двух видов — L. orientate и Н. zachvatkini (табл. 2). Как видно из этой табл. 2, процесс шизекеноза или кишечной дефекации имеет весьма различное морфофизиологическое проявление: от узкого рас- щепления покровов без какого-либо выхода участков кишки (провокация кишечной дефекации) до разрушительного опустошения гистеросомы, при- водящего к скорой либо моментальной гибели. Эти процессы наблюдались исключительно у многократно питавшихся в основном старых особей, близких к завершению естественного срока индивидуальной жизни. Рассмотрим явле- ния шизекеноза подробнее. Так, у более молодых особей, проживших во взрослой фазе менее 6 мес., расщепление покровов в каудальной части гистеросомы, выход небольшого участка кишечника и вслед за этим почти моментальное смыкание образовав- шегося разрыва наблюдались при случайном надавливании на клещей во время манипуляций с ними по пересаживанию из одной культуральной емкости в дру- гую и т. д. Данный процесс, не затрагивающий значительного объема кишеч- ника, оставался без последствий и нарушений в жизнедеятельности клещей. Выдавливание кишки в большем объеме приводило к гибели клещей. Эти слу- чаи не классифицировались как шизекеноз. Отсюда следует, что при отсутствии аберраций в развитии длительный период в начале жизни во взрослой фазе кишечная дефекация у краснотелок в норме не происходит. У более старых клещей, особенно проживших более одного года, за одним исключением, выход большей или меньшей части средней кишки, очевидно, был связан с необратимыми структурно-функциональными изменениями орга- 169 Таблица 2 Явления шизекеноза, зарегистрированные в лабораторной культуре краснотелковых клещей Schizeckenosis which was registrated in laboratory culture of trombiculid mites Возраст Дата Вид Пол Генерация Примечание (дни) 21.01.83 Hirsutiella Неизве- 19 мес. 1 Клещ раздут. Интенсивный выход zachvatkini стен кишки. Погиб через 17 дней. Тот же То же 5.5 мес. 1 Разрыв покровов и выход участка кишки при надавливании. Щель сомкнулась. 05.04.88 Leptotrombidium » 12.5 мес. 1 Нарушение покровов в задней orientate части при общем увлажнении с последующей гибелью. 02.03.89 Тот же ($ 346 2 Отрыв участка кишки вместе с по- кровами. Погиб через 4 дня. 18.01.90 * » (5 259 3 Разрыв покровов без выхода кишки и без последствий. 12.04.90 » с5 1 год 3 Кишечная дефекация без ближай- ших последствий. 18.06.90 » $ 190—222 4 Закупорка экскреторной поры и разрушительная дефекация с моментальной гибелью. 06.08.90 » $ 461 3 Кишечная дефекация с одновремен- ной гибелью. 13.08.90 » $ 466 3 Без ближайших последствий. 04.10.90 » в 519 3 Погиб через 4 дня. 22.11.90 » $ 566 3 Интенсивная дефекация с гибелью через 2 дня. 09.09.91 » ($ 169 5 Выход участка кишки при надавли- вании. Покровы сомкнулись. » 9 186 5 После дефекации покровы не сомкнулись. Погибла через 3 дня. 21.10.91 » & 616 4 Повреждение покровов зарубцева- лось. Вялый. Погиб через 3 мес. 23.01.92 » $ 303 5 Разрыв покровов без выхода кишки. 06.02.92 » (5 319 5 Без последствий. Легкое усечение гистеросомы. 13.02.92 » $ 323 5 Узкое расщепление покровов без выхода кишки и без последствий. низма и послужил причиной гибели в течение ближайших месяцев или дней (табл. 2). Наконец, в трех случаях у взрослых клещей L. orientate, содержавшихся в культуре от полугода до года, наблюдался разрыв покровов в задней части туловища поперечной более или менее широкой бороздой без явлений дефека- ции (рис. 1,1,2; см. вкл.). Характерно, что как эти особи, так и клещи, претер- певающие дефекацию, отличались увеличенным объемом тела и сглаженной протеросомальной перетяжкой (дорсосеюгальной бороздой). Подобные раз- рывы стенки тела не смыкались, но, однако, не вызывали никаких изменений в поведении клещей, что было характерно и для В. acuscutellaris во время полного шизекеноза (Mitchell, Nadchatram, 1969). Так, в частности, самцы L. orientate продолжали откладывать сперматофоры, а самка могла отклады- вать яйца. У взрослых клещей других исследованных нами видов (даже в значитель- ном возрасте) кишечная дефекация в лабораторной культуре, за исключением двух случаев у Н. zachvatkini, не имела места. Данные различия между видами, очевидно, обусловлены особенностями физиологии их представителей, что может заключаться прежде всего в боль- шем или меньшем предпочтении лабораторного корма — яиц коллембол Si- 170 nella curviseta — клещами разных видов. Весьма вероятно, что здесь проявля- ется обратная закономерность, а именно: в случае большего предпочтения, как например у L. orientate, клещи питаются с интенсивностью выше требуемой нормы, кишечник переполняется и происходит шизекеноз, тогда как собственно присутствие того или иного количества остаточных продуктов в клетках дорсо- латеральных лопастей средней кишки играет значительно менее существенную роль. И наоборот, в случае меньшего предпочтения предлагаемого корма, как, возможно, 'у Н. zachvatkini, клещи питаются менее интенсивно, объем кишечника остается в умеренных пределах, что исключает шизекеноз. Наблюдения в культуре показывают, что, как правило, взрослые клещи L. orientate, особенно к концу жизни, значительно увеличиваются в объеме за счет увеличения размеров гистеросомы в дорсовентральной плоскости (рис. 1, 3). Близкое состояние наблюдалось и у Е. rotundata. У Н. zachvatkini данное явление выражено в значительно меньшей степени, и протеросома, а также гистеросома взрослых клещей остаются по большей части слегка уплощенными (рис. 1, 4). Взрослые клещи N. vulgaris и L. schtugerae отли- чаются несколько меньшими размерами и, видимо, другими тонкими морфо- физиологическими особенностями пищеварения, вследствие чего упомянутая закономерность у них явно не выражена. Однако питание яйцами коллембол нимф и взрослых клещей этих видов осуществлялось успешно. Следует отметить, что естественная пища взрослых краснотелок, как отме- чалось и ранее (Mitchell, 1964), остается неизвестной, тем более их пищевая специализация, поэтому все процессы, наблюдаемые в культуре, носят во мно- гом искусственный смоделированный характер. Тем не менее прослеживается отчетливая зависимость провокации кишеч- ной дефекации от количества высосанных яиц коллембол. Так, среднее коли- чество поглощенных яиц в день самцом и самкой L. orientate в период расщеп- ления покровов и непосредственно ему предшествующий составляло 5.024=2.02, с максимумом в 7.7. Лишь после разрыва стенки тела потребление яиц несколько снизилось до 2.5. Столь интенсивное потребление яиц в течение длительного периода свой- ственно главным образом молодым, только что вылупившимся особям, и в це- лом не характерно для клещей, живущих в культуре около года. Другие взрослые клещи L. orientate 5-й генерации того же возраста (10 мес.), разви- вающиеся параллельно и не претерпевавшие шизекеноз, высасывают в среднем меньшее количество яиц (2.43±0.87 в день на клеща). Часть из этих особей также характеризуется увеличенным объемом тела. Повышенное потребление яиц и чрезмерное увеличение объема тела может приводить к явлениям несколько другого рода — не разрыву, а интенсивному растяжению покровов в каудальной области гистеросомы, как это наблюда- лось у самца L. orientate 4-й генерации возрастом 10.5 мес., который в этот период поедал в среднем 4.22±0.9 яйца в день. Растяжение покровов, заклю- чавшееся в сильном раздвижении каудальных гистеросомальных волосков, можно трактовать как одно из проявлений провокации кишечной дефекации, не отвечающее, однако, понятию шизекеноза. В целом это явление достаточно редкое. В норме потребление яиц в культуре взрослыми клещами L. orientate неуклонно снижается с возрастом (Шатров, 1992). Если в первый месяц коли- чество высосанных яиц коллембол в среднем в день равно 4.9—5.9 у клещей разных генераций, то через 6 мес. и в последующем оно составляет лишь 1.4—3.1. Обращает на себя внимание тот факт, что частота явлений кишечной дефекации или ее провокаций увеличивается у клещей более старших генера- ций. Это обстоятельство, возможно, свидетельствует об определенном накопле- нии неблагоприятных аберраций в культуре краснотелковых клещей. 171 Приведенные данные заставляют предположить, что причиной кишечной дефекации в различных ее проявлениях у взрослых клещей L. orientate в куль- туре является явно избыточное питание части долгоживущих особей в той или иной генерации. Это приводит к переполнению средней кишки, в большей степени накоплению пищевого субстрата, чем его расходованию в качестве энергетических ресурсов, увеличению объема кишечника и, как следствие, — разрыву стенки тела с вероятным последующим выходом части средней кишки. Подобные явления, которые можно расценить как в определенной степени физиологическую аберрацию, наблюдаются у клещей с возрастом более года. Явления шизекеноза у взрослых клещей В. acuscutellaris (Mitchell, Nad- chatram, 1969) обнаруживают определенные различия с тем, что происходит у L. orientate. Так, у В^ acuscutellaris после процесса шизекеноза оставался характерный желобок или рубец, который у L. orientate может наблюдаться только после сильной и ранней кишечной дефекаций в виде усечения каудаль- ной части гистеросомы, что нельзя рассматривать как нормальное состояние. Кроме того, как мы видели, далеко не всегда у L. orientate вытеснение кишеч- ной доли следует за разрывом интегумента, что, наоборот, свойственно В. acuscutellaris, а дотрагивание до клещей в нашей культуре никогда не слу- жили причиной самопроизвольной кишечной дефекации. Следовательно, этот процесс, определяющийся внутренними физиологическими причинами, в боль- шинстве случаев нельзя вызвать искусственно. КИШЕЧНАЯ ДЕФЕКАЦИЯ И ВНУТРЕННЯЯ АНАТОМИЯ В полной мере оценить значение кишечной дефекации у взрослых красно- телковых клещей можно лишь после детального изучения их внутренней ана- томии и, в частности, ультраструктурной организации как средней кишки, так и покровной ткани. Электронно-микроскопические исследования показывают, что задние отделы средней кишки, имеющие, очевидно, несколько различающиеся анатомиче- ские особенности у разных видов и называемые заднедорсальными (Mitchell, 1962, 1964) или дорсолатеральными долями (Шатров, 1987, 19896), у голодных особей не отличаются по строению эпителиальных клеток от других отделов средней кишки, а у многократно питавшихся их клетки заполнены разнообраз- ными остаточными телами и аутофагическими вакуолями (рис. 2, 1\ см. вкл.) и служат для аккумуляции и изолирования остаточных продуктов. На основе светооптических данных эти отделы кишки не вполне обоснованно называли фекальными долями (Mitchell, Nadchatram, 1969). Центральный отдел кишечника, находящийся в окружении жизненно важ- ных органов таких, как мозг, слюнные и половые железы, является вместили- щем запасных питательных веществ — жира и гликогена (Шатров, 1989а), которые возобновляются и расходуются в процессе питания и жизнедеятель- ности клещей. Процесс пищеварения имеет циклический характер (Шатров, 1989а, 19896). По мере утилизации поглощенного клетками в виде фагосом пищевого субстрата, происходит накопление запасных питательных веществ, из которых жир интенсивно расходуется в энергетических целях вплоть до сле- дующего акта питания. Поэтому в норме как голодание свыше определенного времени, так и поглощение большего, чем требуется, количества пищи физио- логически нецелесообразно. Механизм изолирования остаточных продуктов в клетках задних долей средней кишки становится понятным из рассмотрения ее структуры. Поскольку средняя кишка объединяет функции пищеварения, распределения и обмена веществ, т. е. служит средоточием большинства метаболических процессов, она, наподобие жирового тела насекомых и в отличие от пищеварительного тракта животных со сквозным кишечником, лишена строгой эпителиальной 172 структуры и образована гигантскими полифункциональными клетками, вы- тесняющими просвет, в которых все процессы осуществляются внутриклеточно. Содержание и накопление остаточных продуктов в центральном отделе функ- ционально невыгодно, поэтому остаточные тела, по-видимому, путем экскреции (своего рода экзоцитоз) выводятся из клеток в узкий просвет, достигают зад- них отделов кишки, где посредством уже фагоцитоза поглощаются кишечными клетками и аккумулируются в них (рис. 2, 2). Ввиду этого отрывание от ба- зальной мембраны целых клеток и перемещение их в полости кишечника, как считали ранее и как, возможно, происходит у некоторых клещей (Mitchell, Nadchatram, 1969; Mothes, Seitz, 1981; Baker, Krantz, 1985), у взрослых краснотелок не может иметь места. В отличие от пищеварения процесс накопления остаточных продуктов в задних отделах средней кишки является постепенным и, очевидно, в боль- шинстве случаев рассчитан на всю продолжительность индивидуальной жизни клещей, поэтому замыкание и изолирование тех или иных долей кишки от остальной ее части (Mitchell, 1964; Mitchell, Nadchatram, 1969) маловероятно и трудно объяснимо анатомически. Кроме того, если допустить определенное функциональное разделение между клетками центрального отдела и задних долей, их замыкание при возможном наполнении остаточными продуктами будет препятствовать дальнейшей аккумуляции этих веществ. В связи с вышесказанным вызывает сомнение, что нормальный для красно- телок физиологический процесс накопления остаточных продуктов в задних долях средней кишки (даже при крайнем своем проявлении) может привести к столь сильному давлению со стороны внутренних тканей на покровы, что может вызвать их разрыв, как полагали авторы теории шизекеноза (Mitchell, Nadchatram, 1969). По-видимому, для этого требуются факторы, превосходя- щие нормальные физиологические проявления, к которым в первую очередь можно отнести избыточное питание. Это подтверждается тем обстоятельством, что подчас длительно живущие в культуре активные дейтонимфы — до не- скольких месяцев L. orientate или даже свыше одного года Н. zachvatkini, — сходные со взрослыми и нормально питающиеся, не обнаруживают никаких признаков кишечной дефекации. Следует отметить, что у краснотелок (особенно взрослых форм) нередки морфологические аберрации пищеварительной системы, заключающиеся в не- доразвитии или гиперразвитии долей средней кишки, в смещении либо за- купорке экскреторного органа. Это нарушает естественный ход процессов и может дополнительно стимулировать развитие явлений, приводящих к кишеч- ной дефекации. Состояние покровной ткани у постларвальных фаз краснотелок находится в прямой зависимости от процессов их пищеварения. Покровы образованы складчатой кутикулой, отдельными гиподермальными и чрезвычайно круп- ными и полиморфными интраэпителиальными клетками (рис. 2, 3), одной из важнейших функций которых, по-видимому, является накопление сорб- ционной, а также метаболической жидкости, поступающей путем реадсорбции из средней кишки, экскреторного органа и трубчатых желез. Поскольку из- быток жидкости, поглощаемый клещами при питании яйцами членистоногих, выводится только через покровы путем транспирации, интраэпителиальные клетки играют главную роль в регуляции водно-воздушного баланса этих почвенных членистоногих, лишенных в большинстве случаев трахей и осу- ществляющих респирацию через покровы. Накоплением дополнительной жидкости в интраэгштелиальных клетках может, в частности, объясняться некоторое увеличение размеров голодных клещей с началом их питания яйцами коллембол в культуре. По-видимому, крайнее выражение этих процессов наблюдается у сильно увеличенных в объеме клещей, находящихся в состоянии провокации кишечной дефекации. В этих 173 случаях на поверхности покровов между туловищными волосками могут на- ходиться капельки светлой жидкости, очевидно, выделяющиеся через кути- кулу. Подобное состояние клещей может быть следствием лишь избыточного питания, которое отражается как непосредственно на организации кишеч- ника — накоплении пищевого субстрата сверх необходимого предела, так и опосредованно на состоянии покровов, заключающимся в переполнении интра- эпителиальных клеток избыточной жидкостью и интенсивном выведении ее за пределы организма. Как полагали ранее (Mitchell, Nadchatram, 1969), после разрыва интегу- мента и выхода части кишки покровы смыкаются под воздействием определен- ных групп туловищных мышц. Действием мышц эти авторы объясняют и происхождение собственно разрыва стенки тела в определенной, строго огра- ниченной зоне. Однако то обстоятельство, что при провокации кишечной де- фекации покровы длительное время не смыкаются, ставит под сомнение данную точку зрения. Скорее всего, не способные в типичном случае к чрезвычайному растяжению, покровы разрываются в терминальной зоне гистеросомы под воз- действием внутриполостного давления, которое создает увеличенный в объеме кишечник. При этом, поскольку объем межтканевой жидкости у краснотелко- вых клещей минимален, давление в остальных отделах тела существенно не изменяется, а необходимая влага организмом не теряется. Потеря влаги ограничивается только жидкостью, содержащейся в интраэпителиальных клет- ках в зоне разрыва. Собственно разрыв кутикулы, который нельзя расценить иначе, как край- нее нарушение естественного целостного состояния тканей, может легче всего осуществиться, по-видимому, в области контакта кутикулы волосковой лунки и боковой складки (рис. 2, 4), где происходит соединение кутикул с разной морфофизиологической специализацией. Несмотря на благоприятные в целом морфофункциональные особенности, способствующие протеканию шизекеноза без катастрофических последствий, процесс кишечной дефекации несомненно является экстраординарным явлением в жизнедеятельности взрослых краснотелковых клещей. Он связан с существен- ным нарушением физиологических механизмов и внутренней морфологии и, как мы видели в культуре, в большинстве случаев заканчивается гибелью кле- щей через определенный промежуток времени. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Нарушение целостной структуры покровов у взрослых краснотелковых клещей, которое выражается в сильном раздвижении каудальных гистеро- сомальных волосков, прямом их разрыве с выходом участка кишки и без та- кового или же в наличие рубца, крайне неблагоприятно, с точки зрения осуществления функции водно-воздушного баланса, т. е. респирации, транс- пирации и сорбции, которую в полной мере принимают на себя покровы у этих почвенных членистоногих. Причем комплекс туловищных волосков, так на- зываемая неотрихия у краснотелок, играющая роль пластрона, и собственно покровная ткань находятся в тесном функциональном единстве, поэтому любое повреждение этой структуры невыгодно, функционально неоправдан© и угро- жает самыми неприятными последствиями для нормальной жизнедеятельности взрослых клещей. В связи с вышесказанным феномен шизекеноза, или кишечной дефекации, у краснотелковых клещей нужно рассматривать как в целом аномальное явле- ние, приводящее в подавляющем большинстве случаев к ухудшению физиоло- гического состояния организма. У представителей других близкородственных групп тромбидиформных кле- 174 щей, характеризующихся сходной морфофункциональной организацией пище- варительной системы, данный феномен не описан. Можно полагать, однако, что при определенных условиях у них также не исключена вероятность явлений, близких к кишечной дефекации. Вместе с тем, в какой бы форме этот процесс не выражался, его нельзя рассматривать как эволюционное замещение нормального процесса анальной дефекации. Наоборот, высокоэффективное, с точки зрения общей организации краснотелок, изолирование остаточных продуктов в латеральных долях средней кишки, наиболее удаленных от жизненно важных центров, представляется тем необходимым, вполне законченным механизмом, получившим окончатель- ное эволюционное закрепление. На пути данной морфофункциональной диф- ференцировки тканевых систем краснотелковых клещей этот вариант является конечным. У паразитических личинок краснотелок однократное питание на животном- прокормителе приводит к значительному увеличению объема менее расчле- ненной, чем у взрослых, средней кишки и соответственно всего тела. Крайнее выражение это получает в явлении так называемой неосомии (Audy е. а., 1972) —увеличении объема тела в несколько раз относительно голодных особей, в котором тесно взаимодействуют как кишечник, так и покровные ткани. Тем не менее процесс шизекеноза в тех или иных проявлениях у личинок не описан. По-видимому, здесь имеет место не только определенный внешний гетероморфизм, но и внутренний, затрагивающий некоторые физиологические процессы. Так, поглощенная во время питания избыточная жидкость, создаю- щая дополнительное давление на покровные ткани и определяющая большой объем идиосомы, не накапливается в интраэпителиальных клетках, аналогов которых у личинок, по-видимому, нет, а реадсорбируется из кишечных клеток непосредственно в полость тела. Оттуда она единовременно выводится наружу спустя некоторое время после отпадения, очевидно, через уростигмы — опре- деленные кутикулярные структуры между I и II коксами. Этим обусловливается резкое уплощение личинок, а- значит, и уменьшение внутреннего давления на покровы. Средняя кишка в этом процессе, по-видимому, уже не принимает участия. Этот механизм, который нуждается в специальных исследованиях, препятствует нарушению нативной тканевой организации клещей в фазе ли- чинки. Список литературы Березанцев А. Ю. Анатомия взрослых фаз клещей Campylothrombium boreale Berl. и Echinothrombium spinosum Can. (Acarina, Trombidiidae) // Вест. ЛГУ. 1980. Вып. 3. С. 14—21. Шатров А. Б. Функциональная морфология и тонкое строение пищеварительной системы ли- чинок краснотелковых клещей (Trombiculidae) // Паразитол. сб. 1984. № 32. С. 179—201. Шатров А. Б. Светооптическая и электронно-микроскопическая организация средней кишки и экскреторного органа непитавшихся нимф и взрослых клещей Hirsutiella zachvatkini (Acariformes, Trombiculidae) // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66, вып. 4. С. 874—887. Шатров А. Б. Светооптическое и электронно-микроскопическое строение средней кишки и экскреторного органа питавшихся нимф и взрослых клещей Hirsutiella zachvatkini и Euschoengastia rotundata (Trombiculidae) // Паразитол. сб. 1989а. № 35. С. 37—48. Шатров А. Б. Основные особенности организации кишечника активных фаз жизненного цикла краснотелковых клещей (Acariformes, Trombiculidae) // Зоол. журн. 19896. Т. 68, вып. 1. С. 28—37. Шатров А. Б. Культивирование и жизненный цикл краснотелкового клеща Leptotrombidium orientale (Schluger, 1948) (Acariformes, Trombiculidae) //Энтомол. обозр. 1992. Т. 71, вып. 2. С. 478—497. Audy J. R., Radovsky F. J., V e r c a m m e n - G r a n d j e an P. H. Neosomy: radical intrastadial metamorphosis associated with arthropod symbioses//J. Med. Entomol. 1972. Vol. 9, N 6. P. 487—494. Baker G. Т., Krantz G. W. Structure of the male and female reproductive and digestive systems of Rhizoglyphus robini Claperede (Acari, Acaridae) // Acarologia. 1985. T. 26, fasc. 1. P. 55—65. 175 Mitchell R. D. Anatomy, life history and evolution of the mites parasitizing fresh water mus- sels//Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. 1955. N 89. P. 1—28. Mitchell R. D. The musculatute of a trombiculid mite, Blankaartia ascoscutellaris (Walch.) // Ant. Ent. Soc. Amer. 1962. Vol. 55, N 1. P. 106—119. Mitchell R. D. The anatomy of an adult chigger mite Blankaartia acuscutellaris (Walch.) // J. Morph. 1964. Vol. 114, N 3. P. 373—391. Mitchell R. D. The evolution of a blind gut in trombiculid mites//J. Nat. Hist. 1970. Vol. 4, N 2. P. 221—229. Mitchell R. D., Nadchatram M. Schizeckenosy: the substitute for defecation in chigger mites//J. Nat. Hist. 1969. Vol. 3, N 1. P. 121—124. Mothes U., Seitz K. A. Functional microscopic anatomy of the digestive system of Tetrany- chus urticae (Acari, Tetranychidae) //Acarologia. 1981. T. 22, fasc. 3. P. 257—270. ЗИН РАН, Санкт-Петербург Поступила 14.01.1992 ON THE SCHIZECKENOSY IN THE TROMBICULID MITES (ACARIFORMES: TROMBICULIDAE) A. B. Shatrov Key words: Trombiculidae, schizeckenosy, functional morphology, midgut, integument SUMMARY On the basis of long observations in laboratory culture and of original morphological investi- gations of digestive system and integumental tissue the detailed analysis of unique process of schizeckenosy (Mitchell, Nadchatram, 1969) or mid-gut defecation in adults of trombiculid mites is videly considered. Among five observed species this phenomenon was registered only of two ones — Leptotrombidium orientate (15 cases) and Hirsutiella zachvatkini (2 cases). The process of mid-gut defecation has different morpho-physiological manifestation — from extension or splintering of the integument in a back part of histerosoma without any egress of some part of mid-gut (provo- cation of mid-gut defecation) to destructive devastation of the body with simultaneous death. This process is a result of superfluous feeding of some individuals with ages a half of the year or more in different generations in laboratory culture. It leads to significant deterioration of functional conditions of organism and in most occasions it is finished with death in a definite period of time. The phenomenon of mid-gut defecation it is impossible to consider as evolutional substitution of nor- mal in all animals with open intestines process of anal defecation. Вклейка к ст. А. Б. Шатрова Рис. 1. Различные физиологические состояния живых взрослых краснотелковых клещей Lepto- trombidium orientate (I—3) и Hirsutiella zachvatkini (4) в лабораторной культуре. Fig. 1. Different physiological condition of the alive adults of trombiculid mites Leptotrombidium orientate (1—3) and Hirsutiella zachvatkini (4) in laboratory culture. / — поперечный разрыв покровов в каудальной области гистеросомы у самца 5-й генерации возрастом 10 мес. без выхода кишки, Х52.5; 2 — общий вид того же клеща с нарушением покровов, Х27; 3 — увели- ченная в объеме самка 5-й генерации возрастом 10 мес. со сглаженной протеросомальной перетяжкой, в дальнейшем претерпевшая разрыв покровов, Х27; 4 — слегка уплощенный клещ 1-й генерации воз- растом 4 мес. с хорошо выраженной протеросомальной перетяжкой, в нормальном физиологическом состоянии, Х27.