Auf einen Blick 1 Ökologie und Evolutionsforschung 1 2 Ökologie der Individuen 2 3 Ökologie von Populationen 3 4 Ökologie der Gemeinschaften 4 5 Ökologie der Naturräume 5 6 Humanökologie 6 7 Evolution der Lebewesen 7 8 Phylogenetik 8 9 Evolution des Homo sapiens 9 10 Die Entstehung des Lebens 10 11 Einzellige Eukaryoten (Protisten) 11 12 Anhang 12 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart Taschenlehrbuch Biologie Ökologie · Evolution Herausgegeben von Katharina Munk UnterMitarbeit von Ulrich Brose Inge Kronberg Bernhard Misof Gunvor Pohl-Apel Stefan Scheu Martin Schlegel Stephanie Schmidt Michael Schmitt Harald Schneider Johannes Steidle 329 Abbildungen 35Tabellen GeorgThiemeVerlag Stuttgart · NewYork Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart BibliografischeInformation GeschützteWarennamen(Warenzeichen) DerDeutschenBibliothek werdennichtbesonderskenntlichgemacht. DieDeutscheBibliothekverzeichnetdiese AusdemFehleneinessolchenHinweises PublikationinderDeutschenNational- kannalsonichtgeschlossenwerden,dasses bibliographie;detailliertebibliographische sichumeinenfreienWarennamenhandele. DatensindimInternetüber DasWerk,einschließlichallerseinerTeile, http://dnb.ddb.deabrufbar isturheberrechtlichgeschützt.JedeVer- wertungaußerhalbderengenGrenzendes UrheberrechtsgesetzesistohneZustim- mungdesVerlagesunzulässigundstrafbar. DasgiltinsbesonderefürVervielfältigun- gen,Übersetzungen,Mikroverfilmungen unddieEinspeicherungundVerarbeitungin elektronischenSystemen. c2009GeorgThiemeVerlagKG Rüdigerstraße14,D-70469Stuttgart UnsereHomepage:http://www.thieme.de PrintedinGermany Umschlaggestaltung:ThiemeVerlagsgruppe Titelfoto:MariuszSzymaszek,London Zeichnungen:H.Bernstädt-Neubert,Berlin; Ch.vonSolodkoff,Neckargemünd Satz:HagedornKommunikationGmbH, Viernheim Gesetztauf3B2 Druck:OffizinAndersenNexöLeipzig GmbH,Zwenkau ISBN978-3-13-144881-1 123456 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart Vorwort V Vorwort FürdieStudierendenwirdesimmerschwierigerbeidemwachsendenInfor- mationsangbotundderFlutantäglichneuhinzukommendenForschungsergeb- nissenimRahmendeskurzenBachelor-StudiumsderBiologie,einVerständnis fürbiologischeZusammenhängeundPrinzipienzuentwickeln.Dieverschiede- nenbiologischenFachbücheralsReiheherauszubringen,bietetdieMöglichkeit, dieZusammenhängezwischendenFachgebietenherauszuarbeiten.VierBände enthaltendasrelevanteGrundwissenderZoologie,Botanik,Mikrobiologieund Genetik.UmdieGemeinsamkeitenderOrganismenherauszustellenundgleich- zeitigdieÜberschneidungenzwischendenBändenmöglichstgeringzuhalten, haben wir diesen „klassischen“ Fächern zwei übergreifende Bände zur Seite gestellt:DenBandBiochemie/Zellbiologie,dersichmitderZellealsderkleins- tenLebenseinheitbeschäftigt,unddenhiervorliegendenBandÖkologie/Evolu- tion, der sich mit Interaktionen befasst, die über den einzelnen Organismus hinausgehenundganzeLebensgemeinschaftenundÖkosystemebetreffen. DiemeistenderanderBuchreihebeteiligtenüber40AutorensindinLehre und Forschung erfahrene Dozenten ihrer Fachgebiete. Ihre Erfahrungen mit den seit einigen Jahren laufenden Bachelor-Studiengängen haben sie in diese Taschenbücher eingebracht, die Stofffülle auf ein überschaubares Basiswissen reduziert und durch eine fächerübergreifende, vergleichende Darstellung und vieleVerweiseQuerverbindungenzwischendeneinzelnenbiologischenDiszipli- nenhergestellt.SovermittelndieBändeeinenzusammenhängendenÜberblick überdieBasisinhaltederBiologie. IndemBandÖkologie/EvolutionstehendieOrganismen,sowohldieEinzel- individuen als auch die Populationen, in ihren Lebensräumen im Mittelpunkt. Faktoren und Wechselwirkungen, die die Verbreitung und die Häufigkeit von OrganismenineinemLebensraumbestimmen,sindökologischeFragestellungen. DieEvolutionsforschungbeschäftigtsichdamit,wiesichOrganismeneinschließ- lichdesMenschenimRahmenevolutionärerProzesseinteilweisesehrkurzen Zeiträumen an ihren Lebensraum anpassen. Die Zusammenarbeit beider For- schungsrichtungenist geradeangesichtsderHerausforderungendersichwan- delndenUmweltim21.JahrhundertmitKlimaerwärmungundBiodiversitätkrise von enormer Bedeutung. Verschiedene Hypothesen und Theorien erklären die Entfaltung des Lebens von der Bildung erster Makromoleküle und Zellformen, über die Entstehung der Eukaryotenzelle bis zur Evolution des Homo sapiens. SiesindGegenstanddesvorliegendenBandes,ebensowiediephylogenetische Systematik. Neue molekulareMethodenbringen neue Aspektein die Ordnung derVielfaltderLebewesen. DieUrsprüngedieserTaschenlehrbuch-ReihezurBiologiegehenaufeineIni- tiative des Gustav Fischer Verlages im Sommer 1997 zurück. An dieser Stelle Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart VI Vorwort möchte ich ganz besonders Herrn Dr. Arne Schäffler danken, der damals das ZustandekommenderReiheermöglichteundmitseinenvielenwertvollenRat- schlägeihrenWerdegangbegleitethat.ErmutigtdurchdenErfolgdererstenAuf- lage,die2000und2001unterdemNamenGrundstudiumBiologieimSpektrum- Verlagerschien,unddiestarkepositiveResonanzvonStudentenundDozenten, habenwireineneueAuflageinAngriffgenommen,diemittlerweiledurchzahl- reiche neue Autoren unterstützt wird. Mein besonderer Dank gilt dem Georg ThiemeVerlagfürdieneueHerausgabederReiheinihrerjetzigenTaschenbuch- formunddergroßzügigenfarbigenGestaltung. Frau Marianne Mauch als verantwortliche Programmplanerin danke ich für ihreBegeisterungfürdasProjekt,dieeffizienteHilfeundIhrewertvolleUnter- stützungbeiderWeiterführungdesKonzepts.DieZusammenarbeitmachtmir sehr viel Spaß. Frau Elsbeth Elwing hat mit ihrer fröhlichen Ruhe stets alle noch so aussichtlosen Terminprobleme bei der Herstellung gelöst. Auch allen anderen Mitarbeitern des Verlages, die mit Ihrer Arbeit zum Gelingen der Bände beigetragen haben, sei gedankt. Besonders auch Michael Zepf, der alle meinetechnischenAnfragenimmerraschundzuverlässigbeantwortethatund WilliKuhnfürdieBearbeitungderSachverzeichnisse. BesondersbedankeichmichauchbeiFrauChristianevonSolodkoffsowiebei FrauHennyBernstädt-NeubertfürdiesehrpersönlicheZusammenarbeitunddie kreativeund professionelleUmsetzung –zeitweiligim Dauereinsatz – derteil- weisechaotischenVorlagenindienunhiervorliegenden,hervorragendgelun- genenAbbildungen. Felix Wäckers(Lancaster), StefanMichalowsky (Idstein),Jana Collatz (Stutt- gart), Urs Wyss (Kiel), Marianne Lauerer (Bayreuth), Jona Hempe (Neuss), Ekkehard Wachmann (Berlin), Axel Munnecke (Erlangen), Wilhelm Foissner (Salzburg), Ute Mackenstedt (Hohenheim), Jürgen Berger(Tübingen), Reinhard Fischer (Karlsruhe), Bettina Priewe (Leipzig), Klaus Hausmann (Berlin), Ralf Meisterfeld (Aachen)undMaria Mulisch (Kiel)dankeich ganzherzlichfürdie zur Verfügung gestellten Abbildungen und Originale. Mit der Durchsicht ein- zelner Kapitel und ihrenRatschlägenhaben Klaus Reinhold (Bielefeld, Kap. 7), Friedemann Schrenk (Frankfurt, Kap. 9), Klaus Hausmann (Berlin, Kap. 11), Claudia Wylezich (Leipzig, Kap. 11) und Madlen Haentzsch (Leipzig, Kap. 11) einenwichtigenBeitraggeliefert. FürdiegenialeUnterstützungimHintergrunddankeichmeinerMutter,die fürunserleiblichesWohlergehensorgte,meinerTochter,diemichdaranerinner- te,dass auch die Familie interessant sein kann,meinenbeidenSöhnenfür die kompetente und permanente Computerbetreuung ohne jegliche Pannen und AbstürzeundmeinemEhemannMatthiasMunkfürdievielenfachlichenDiskus- sionenundErmutigungen. Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart Vorwort VII DashiervorliegendeWerkisteineGemeinschaftsleistungalleranderBuch- reihebeteiligtenAutoren.Mit großemEinsatz habensie nichtnurdieeigenen Kapitel geschrieben, die anderen Kapitel korrigiert, sondern auch mit vielen konstruktiven Anregungen zu den Inhalten der anderen Bände fachübergrei- fende Zusammenhänge hergestellt. Wir hoffen, dass dadurch ein Gesamtwerk entstanden ist, dessen Lektüre Ihnen nicht nur gute Voraussetzungen für das Bestehen Ihrer Prüfungen vermittelt, sondern auch Ihre Begeisterung für das FachBiologieweckt. WirwünschenIhnenvielErfolginIhremStudium! Dr.KatharinaMunk E-Mail:[email protected] März2009 Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart VIII HinweisezurBenutzung So arbeiten Sie effektiv mit der Taschenlehrbuch-Reihe DieBücherbietenIhnenvielfältigedidaktischeHilfen,sowohlfürdiePhase,in derSiedieGrundlagenerarbeiten,alsauchfürdieschnelleundeffizienteStoff- wiederholungkurzvoreinerIhrerPrüfungen. EinführendeAbschnittegebenIhneneinenerstenÜberblickundnehmendie wichtigstenSchlüsselbegriffevorweg.HiererhaltenSieden„Rahmen“,inden SiedenfolgendenInhalteinordnenkönnen. Um Ihnen trotz der Stofffülle alle relevanten Inhalte im handlichen Taschen- buch-Formatbietenzukönnen,sinddieTextemöglichstkurzgefasst,aberden- noch verständlich formuliert – mit vielen Hervorhebungen für eineoptimale OrientierungundeinenraschenInformationszugriff. Kleingedruckte Abschnitte mit zusätzlichenDetails, Beispielen oderweiterführenden InformationenermöglichenIhneneinen„BlicküberdenTellerrand“. ZahlreichefarbigeAbbildungenundeindrucksvollemikroskopischeoderelek- tronenmikroskopischeAufnahmenhelfenIhnen,sichkomplexeSachverhaltezu erschließen. n In grün markierten Abschnitten finden Sie Informationen über Anwendungs- möglichkeiten,diesichausdenbeschriebenenbiologischenPrinzipienergeben.m n Orange gekennzeichnete Abschnitte erläutern konkrete Methoden, die Sie entwederinIhrerexperimentellenArbeitselbstbeherrschenmüssen,oderdiefür Anwendungenz.B.ingroßtechnischemMaßstabvonBedeutungsind.m Repetitorien am Ende der Abschnitte greifen die wichtigsten neuen Begriffe nochmals auf. Sie sind ideal zum Lernen und zum Nachschlagen! Außerdem erfüllensiedieFunktioneinesGlossars,dadieDefinitionenanhandderfarbigen SeitenzahlimSachverzeichnisleichtnachgeschlagenwerdenkönnen. DasZusatzangebotimInternet:www.thieme.de/go/taschenlehrbuch-biologie AnhandzahlreicherPrüfungsfragenzujedemKapitelunddenausführlichenAntwor- tenkönnenSieIhrWissenselbstüberprüfen. DieZahlderInternet-Seiten,diesichmitbiologischenThemenbefassen,istgroßund steigtstetig.AusdemunübersichtlichenAngebothabenwirfürSienebeneinerAuswahl derwichtigstenweiterführendenLiteratureinigeInternet-Adressenzusammengestellt, dieIhnenalsnützlichenEinstiegfürweiterführendeRecherchendienensollen. WiebeieinemWerkdiesenUmfangeszuerwarten,istauchdieseTaschenlehrbuch- ReihesichernichtfreivonFehlern.WirsinddaherdankbarfürHinweise.Anregungen undVerbesserungsvorschlägekönnenSieunsjederzeitmailen. Die uns bekannten Korrekturen werden wir auf der oben genannten Internetseite zusammenfassenundaktualisieren. Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! Aus Munk, K.: Taschenlehrbuch Biologie; Ökologie - Evolution (ISBN 9783131448811) © 2009 Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart Adressen IX Adressen Prof.Dr.UlrichBrose Prof.Dr.StefanScheu TechnischeUniversitätDarmstadt Johann-Friedrich-Blumenbach-Institut Fachbereich10,Biologie fürZoologieundAnthropologie Schnittspahnstr.10 Georg-August-UniversitätGöttingen 64287Darmstadt BerlinerStr.28 37073Göttingen Dr.IngeKronberg MöllersHof2 Prof.Dr.BernhardMisof 25761Büsum BiozentrumGrindelundZoologisches www.naturverstehen.de Museum Martin-Luther-KingPlatz3 Dr.GunvorPohl-Apel 20146Hamburg Kirschbaumweg21 60489Frankfurt Dr.HaraldSchneider BotanyDepartment Prof.Dr.MartinSchlegel NaturalHistoryMuseumLondon UniversitätLeipzigInstitut CromwellRoad fürBiologieII LondonSW75BD MolekulareEvolution& Großbritannien SystematikderTiere und Talstraße33 AbteilungfürSystematischeBotanik 04103Leipzig Albrecht-von-Haller-Institut fürPflanzenwissenschaften Dr.StephanieSchmidt Georg-AugustUniversitätGöttingen AmaltenSteinbruch17 37073Göttingen 99310Wipfratal Prof.Dr.JohannesSteidle Prof.Dr.MichaelSchmitt UniversitätHohenheim ZoologischesForschungsinstitut InstitutfürZoologie undMuseumAlexanderKoenig Fg.Tierökologie220c Adenauerallee160 Garbenstr.30 53113Bonn 70593Stuttgart Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden! 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