i l ll l iI l| ......-.-,ãwp E .Elí .l Ç. lla ialêa eéião ele Eliot/t .a uva viiui/tdo novo i Í l i W i .l\i lj `i\ .Ç › .1I7¡`:“;‹r3-«-e¬..~'l.: I. ``Í .V Ii il Íti‹ 'i Dig ‹..-u«_'¡_`p,|:.f.‹-ríflgz-Í.: , 'tl "ln.. ,,'i alt ii1.ii ti -i'V¡$_¡j'"|"i'l'ü_Tl" Ehà.. .__*-,,l'l.l`-"|tu_ __|_t¬l'.|. .'|¡i'“Q;'-',¡v,“.'.~ 'JJ:.i'_ilIPi_”-'t.'i_`iir' ''l iv-¡ 'H-` `'Pac.: P , ' . '._' z i`.',. ..4I.E_. I. .' ^tz,..-i_-l,{.-f|i_.,I¡.¿.'_',.*u-_|.i-r.1"'~.¡1.':_ '- I .' . : .; ll' -r._..i¶`É* " 1., ,._ `|'4 'II'` 'Il' 'J _. __. vg. ›l_''i Í "._ _.'_ .'. 4'`i.lí'...*"'_'|! ¡¿'1c`i `_¡'."".| ,T} Í.| 'Nú I `- M É 'alii'-|-L >- _ ui:-munnjieu-¡i.IÃ.¡.l : ' ' Í._.zuflfli* . ' ' it.ti-ai.... ›i _..u.. ' .'.__' I H |.` ' r ij l 'z if j' ' ''I¡ ' t.À ' li 7 i .'i.T -t A °'_'., "" 'P i ir ' ' '1“'fl.|_ _'_ OPOEMAIl\/[PERFEITO Em 1941, sozinho em seu apartamento em Buenos Aires, o grandecontistaargentinoJorgeLuísBorgesescreveu “LaBibliotecadeBabel”,umadelirantemetáforasobre afor- inapelaqualoUniversoseriaorganizado.OUniversoseriauma bibliotecainfinita,comsalashexagonais,escadarias,corredores eestantescheiasdelivrosquepareciamnuncaserepetir, até a eternidade.Nestaimensidão,Borgesentreviuumaordemsutile iiicsperada: “Acabodeescribir [quelabibliotecaes] infinita(...) Digoquenoesilógicopensarqueelmundoes infinito.Quienes lojuzgamlimitado,postulamqueenlugaresremotosloscorre- doresyescalerasyhexágonospuedeninconcebiblementecesar --locualesabsurdo.Quienesloimaginansinlimites,olvidanque los tieneel númeroposible delibros. Yome atrevo ainsinuar estasolución del [deste] antiguoproblema: LaBibliotecaes ili- nittadayperiódica. Siuneternoviajerolaatravesaencualquier dirección, comprobaríaal cabo de los siglos que los mismos volúinenesserepitemenelmismodesorden(que,repetido,sería uii orden: el Orden). Mi soledad se alegra con esa elegante esperanza.” Borgescertamentemaldesconfiavadisso,masusando apenas suaimaginaçãopressentira, semestudoscientíficos ou iiiodelos matemáticos,umadasidéiasmaisprofundamentere- volucionáriasdaciêncianoséculoXX: ocaosdeterminístico. (Íomoein tantos outros campos do conhecimento, estaidéia explodiucomoumaverdadeirabombanaecologiadepopula- ções. De umasó vez, mostrou que aprópriaquestãoque deu origem adisciplinanãopoderiaserrespondidadentrodavi- sãode inuiidotradicional. masque arespostapodiaserencon- trada numa nova perspectiva. baseadaem umaordem antes .m l`*I~I‹NAN|›o FERNANDEZ 1* 'l OPOEMAIMPERFEITO insuspeitadanoUniverso, umaordemdesconcertantee deas- zig-h;Im érelativamentebenigno.Depois,comadeterioraçãodascondi- sombrosabeleza. çõesnofinal dooutonoenoinverno,areproduçãopára, amor- Paramuitos, oupelomenosparaosingleses,opaida talidade aumentaeaspopulaçõescomeçamadiminuir, atéco- ecologiaacadémicafoiCharlesElton (osamericanospreferem meçarem a se recuperarde novo com achegadadanovapri- atribuirtãohonrosapaternidadeaGeorgeEvelynHutchinson; mavera. Énormal,portanto,queaspopulaçõesvariemprevisi- vercapítulo2). Patriotismosàparte,amaioriadoshistoriadores velmenteentreestações-nãoentreanos. concordaquepelomenos oramoqueconhecemos hojecomo Eraverdadequesesabia, desdeantigastradiçõeseu- ecologiadepopulaçõesnasceucomElton.Eissoaconteceude ropéias, quepopulaçõesdealgunsmamíferosárticos atingem formasurpreendente,porvoltade 1920,quandoojovemElton, númerosmuitoaltosaintervalosdeváriosanos.Oexemplomais iniciandocarreiraemOxford,pôsosolhosnosregistrosdeco- conhecido erao dos lemmings, roedores daEscandináviaos mérciodepelespeladistanteHudsonBayCompany,doCana- quais, segundoasantigaslendas nórdicas,sesuicidamemmas- dá. Osregistrosdavamcontadosnúmerosdepelesdelebrese saatirando-seaomarquandoaspopulações atingemníveis al- de seus predadores, os linces, que haviam dado entrada nos tosdemais. Alémdaslebresedoslemmings,outrasespéciesde cntrepostos dacompanhia, anoporano, desdemeados do sé- mamíferosdaEuropaedaAméricadoNortetambémapresen- culo XIX. Elton logoobservouumfatocurioso: haviaumpa- tamflutuaçõespopulacionaiscíclicas,especialmenteos“voles”, drão navariaçãodonúmerodepelesdelebredeanoparaano, pequenosroedoressimilaresaporquinhosdaíndia,cujaspopu- deformatal queosnúmerospareciamoscilardeformacíclica, lações pareciamatingirpicos acadaquatro anos. Noentanto, atingindopicosmuitoaltosaproximadamenteacadadezanos, ninguém antes tiveradados mostrandotais ciclos no grau de depoiscaindovertiginosamenteanúmerosmuitomenores(ocha- detalhequeElton agoradispunhacomas lebres,ecomprovan- mado ““cru..rh"_populacional)eentão serecuperando gradual- do que aperiodicidade dos picos e “crashes” eratão regular, menteatéopicoseguinte. quegeravaflutuaçõespopulacionais“cíclicas”comperíodode Elton imediatamentepercebeuqueesseeraumpadrão dezanos. Mas, haviamaisnosdadosdaHudsonBayCompany. estranho. Amaioriadasespéciesanimais,sejademamíferos,de (`ont:inuandoaanalisá-los,Eltonnotoualgoaindamaisintrigan- avesoude insetos, mostramvariaçõessazonaisdesuaspopula- tc: os númerosdepelesdelincestambémpareciamoscilarcom ções, dentro de um mesmo ano. Porexemplo, a maioria dos a mesmaperiodicidadededezanos, com ospicos parecendo roedoressilvestresnaEuropacomeçamasereproduzirnapri- coincidir'comosdas lebres. mavera,depoisdepassadososrigoresdoinverno.Coinoinicio Elton refletiusobreoquetinhadiantedesieumahipó- da reprodução. a população começa a aumentar, e continua tese fascinante veio à sua mente: a de que as oscilações aumentandoduranteos meses favoráveisdo vertloe iniciodo populacionaisdapresa(as lebres)controlavamasdopredador outono.quandomuitosfrutoseinsetossãodisponiveiseoclima (os linces)e vice-versa. Quandoapopulaçãode lebresestava Úd|-u¡..nn-uu.1..|=-¡iT›¡¡_-6--_.. ._... ...›'||'...'..¡-~khu›¡¡L¡n£I4n¬.n.'¡ :_ . _.:_fz . _ .- .. ...z_-'...'. ;; z. _ ._ _.¬.Ê-_i..._. ._.vz: _ 4 - Í OPOEMAIMPERFEITO ll'l'1RN/\NI7() FERNANDEZ esmagadoraabaloudevezacredibilidadedahipótesedasosci- emplenocrescimento,acomidaparaoslinceseraabundantee lações acopladas: aconstataçãodequeemváriasilhas noCa- conseqüentementeasuapopulaçãocresciatambém.Noentan- nadá, onde não haviamlinces, aspopulações de lebresflutua- to, amedidaque os linces setornavamabundantesdemais, o vam comumaperiodicidadedecercadedezanos, assimcomo estragoquefaziamnapopulaçãodelebres setornavademasia- nocontinente.Talvezdealgumaformaoslincesdependessem do e lebres começavam aescassear. Em grande número e das lebres, mas claramenteofatodeaspopulações das lebres agoracompoucacomida,oslincesseguiamaslebresnodeclínio. seremcíclicasnãodependiadoslincescomoEltonhaviasugeri- Quandoos lincesficavamraros, apopulaçãodelebresestava do. livreparacrescerdenovo,recomeçandoociclo. Duranteasdécadasseguintes,muitashipótesesforam A hipótese de Elton, hoje conhecida como oscila- sendo apresentadas pararesponderàquestãodeElton: oque ções acopladaspredador-presa, foi discutidaporele nopri- fazumapopulaçãosercíclica?Noentanto, váriashipótesesfo- meiro livro a se chamar “Animal Ecology”, em 1927, e era ram descartadas e as restantes, se nãodescartadas, nãopude- consistente com as predições de modelos teóricos sobre ram sercomprovadas. predaçãodesenvolvidos pelo americanoAlfredLotkaepelo Aidéiaintuitivadequeadisponibilidadedealimentos italiano VitoVolterraaproximadamente namesmaépoca. A dirigisseosciclosfoilogoabandonadacomoexplicação, pois hipótese das oscilações acopladas gerouumexplosivo inte- nocasodosvoles,quesãocomedoresdegramíneas,haviaampla ressepeloassunto. Em 1942,Eltonpublicouumlivroclássico evidênciaqueaspopulaçõesentravamemdeclíniomesmoem (“Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population épocasemquehaviagrandefarturadealimentonoslocaisonde l)_vnamics”) emgrandepartededicado aoproblemadeexpli- elesviviam. D carasflutuaçõespopulacionais cíclicas. Oque haveriadees- Foi propostoqueasflutuaçõescíclicasseriamcausa- pecial nos processos ecológicos que atuavam sobre aspopu- dasporepidemias,maseradifícilexplicarpelasepidemiasuma laçõesdessasespécies,quefaziaaflutuaçãode seus números periodicidade tão regularcomo ados ciclos, e nemeraclaro sedesenrolaraolongodevários anos,aoinvésdeflutuarentre seasepidemiasquechegavamaacontecereramummeroefeito asestações dentrodeum ano,como aconteciacom amaioria de populações altasdemais, aoinvés decausadasflutuações. das espécies? Estaeraagrandequestão deElton. Propôs-se estão que o “crash” seria causado por Aexplicaçãodasoscilaçõesacopladaspredador-pre- estresseexcessivodosanimaisemnúmerosmuitosaltos,mas saerasimplese interessante, mascedoproblemascomeçaram novamente nãofoi possível mostrarqueoestressenãoeraum aaparecer. Ecólogoscomeçavam asequestionarseapopula- meroefeito colateral do pico populacional, ao invés de ser a çño de um animal com capacidade reprodutiva tão menor (o causa por trásdosciclos. O inglês DennisChitty aperfeiçoou lince) podia de fatocontrolar ade um outro com capacidade entaoahipótese.propondonofinaldadecadadecinqüentaque reprodutivatãomaior(alebre). Masumaoutraevidenciamais |L›¡-;l||¡-tz.¡t._' ..-¬_ . _ _. |_ . .¡ ¡ H __, _ l|_lRNANl)() FERNANDE'/4 OPOEMA IMPERFEITO haviaumabase genéticaparao estresse e que acomposição o picopopulacional dos lincespareciade fatoprecedero das genéticadas populaçõesmudariadurante os ciclos: quandoo lebres, oque nãopoderiaserexplicadopelahipótesedeElton. númerodeanimaiserapequeno,predominariam genótiposde Gilpin sugeriuquedefatoeramaslebresquesecomportavam animaispoucocompetitivos (daípoucoestressados)masbons cornopredadores dos linces, nãono sentidousual de devorá- reprodutores,enquantoemaltasdensidadespopulacionaisse- ios, mas simcomovetoresdedoençasqueabaixavamaspopu- riam selecionados animais quecompetissem melhorcomos lações dos linces. Chegou-seasugeriraindaque os ciclosdas outros, e portanto mais estressados e que em função disso populaçõesde lebreseramdirigidospelasmanchassolares,um deixariam areproduçãode lado. Emboraengenhosa, ahipó- fenômenoastronômicoqueapareceaintervalosdepoucome- tesedeChitty nuncapode sercomprovada. nosquasedez anos,equegeraumpequeno aumentodaquan- Charles Krebs,porsuavez, estudou naAméricado tidade deenergiasolarquechegaàTerra. Noentanto, naver- Norteopapel queadispersãodeindivíduosteriaparageraros dade, háurnadiferençade váriosmesesentreos períodos das ciclos. A idéiabásicaeraquequando os números estivessem manchasedosciclos,demodoquequalquersincroniaentreas subindo demais os animais tenderiam a se moverpara áreas duas coisas seriarapidamentequebrada: ospadrões simples- adjacentes, levandoentãoosnúmerosaseestabilizaremecaí- mentenãoseencaixam. rem. EssemecanismopodiaseracopladoaodeChitty,admitin- No início dos anos oitenta, o suecoHansson e ofin- do-sequeosindivíduoscomgenótiposparaseremmenoscom- landês Henttonen deramumpasso degrande importância ao petitivosseriamosprimeirosamigrar, gerandoentãootipode chamar a atenção para uma tendência a que a duração dos alternânciadecomposiçãogenéticaqueopesquisadorbritânico ciclos variassedentrodecadaespéciede voledemaneirasis- postulava.DurantedécadasKrebstrabalhoudiligentementepara temática, seguindogradienteslatitudinais. Populaçõesem lati- testartais idéias, inclusivefazendointeressantesexperimentos tudes mais altasnaEuropa,próximas aocírculoártico,tinham de campocom cercas, que impediammovimentos de voles,e ciclos deduraçãomais longa(tipicamentequatro anos). Indo observandoosefeitos dissosobreadinâmicadaspopulações em direçãoa latitudesmaisbaixas, aduraçãodosciclosdimi- desses animais. Noentanto,elenuncalogrou mostrarconvin- mría, paradois atrês anos, emmuitaspopulações daEuropa centementequeadispersãopodiaexplicarosciclos. continental,efinalmenteparaociclointeirodentrodeummes- Os anos se passavam e hipótese após hipótese era mo ano (flutuações sazonais) em populações próximas ao apresentada sem que houvesse nenhum consenso entre os Mediterrâneo. Essatendênciajáhaviasidomencionadaantes, ecólogossobreacausadosmisteriososciclos. Explicaçõescada ruas llanssone Henttonenforamosprimeirosadocumenta-la, vezmais bizarrasapareciam. Numartigodetituloprovocativo irnpiicarrdoque, qualquerhipóteseque se propusesseaexpli- ("Senlqueaslebrescomemlinces'?"),oamericanoMichaelCiilpin car satislatoriamcnte osciclos teriaqueexplicarporque sua chamou aatençãoem 1973paraofatodequeem várioscasos duraçãovariacomalatitude.Comoveremosdepois.essepode “lI__À.-¡-nÍ__.‹¡.Ii\_a;ut-.u_z. ..|.. -.. ..' __ . 1-_n.:¡¡-lz_¡l.¡|A_._¿._. r. - ... ||`4|-_n.'niu.'_ __: _ RNANDO FERNANDEZ OPOEMAIMPERFEITO ser um ponto decisivopara compreender os ciclos, embora isso,umdosartigoscientíficosmaisimportantesdoséculoXX. isso naouo tenhaficado claro, de modo geral, quando os dois Seuautor,RobertMay,viriaaserconsideradoumadasmilper- escandinavosmostraramopadrão. ~ sonalidadesmaisimportantesdoséculopelojomalbritânicoThe Acadatentativafracassadadeexplicação,afrustação Times, sendooúnicoecólogo-eumdospoucoscientistasde dosecólogosaumentava.CientistasbrilhantescomoChitty(dis- qualquerárea-aserincluídonessaprestigiosalista. cípulo deElton) e Krebs (discípulodeChitty) gastaramsuas O que havianofamoso artigo?Anosmaistarde, de- carreirasinteirasprocurandoarespostasemconseguirencontrá- poisdeterdescobertoocaosdeterrninísticoporoutrasfontese la. OpróprioGeorgeHutchinson(capítulo2)umavezescreveu devermuitascitaçõesdo“Simplemathematicalmodels...”,vol- urnarevisãocomumtítulocaracteristicamenteoriginal,“natisunt tei aelecomoutrosolhos. mures,etfactaestconfusio” (“osratosnascem,estáfeitaacon- O que May fezfoi estudaro comportamento de um fusão”),naqualcriticavaa“...confusãoquehojepermeiatodoo modelomatemáticomuitosimples,queosecólogosconheciam assunto_..” dosciclospopulacionais. Maisde vintehipóteses haviadécadas, e queerausadoparadescreverocrescimento forampropostasparaexplicarosciclos, semquenenhumade- deumapopulaçãodeorganismosporurnaequaçãodediferen- las estivessepróximade atingirumconsenso. Lápelos anos ça. Omodeloutilizadofoioseguinte: oitenta, aecologiadepopulações seencontravanumimpasse, semconseguirresponderàquestãoqueElton haviafeitoseis Nm = a.N[_ (1 - N) décadas antes. Lembro-mebemdodiaemqueeu,naépocaestudantede Onde Nm é o tamanho da população no momento graduação, medepareiporacaso, nabibliotecadaUniversida- t+ l,NIéotamanhodapopulaçãonomomentoanterior, t,eot de, com um artigocujo títulomechamou aatenção. O artigo é ataxade crescimentopopulacional, ou seja, umparâmetro haviasidopublicadounsdezanosantesporRobertM. May na que indica quão rápido apopulação estácrescendo. Para ser prestigiada revistacientíficaNature, e o título dizia “Simple maispreciso, otéumataxadesubstituição: seot> 1,cadaindi- mathematical models with very complicateddynamics”. Eu víduo presente em t se substitui por mais de um em t+ 1, de era(eaindasou)umapaixonadoporbiologia,masporbiologia formaqueapopulaçãocresce; se ot.< l, apopulaçãodiminui. de bichoseplantasreais,concretos,enãoporabstratosmode- .lá NM e N' são dados como proporções do tamanho que a losteóricos. Lembro-meperfeitamentedoquepensei: “Mode- populaçãotendeaalcançaremequilíbrio,N* (verabaixo). lossimplescomdinâmicasmuitocomplicadas?Edal, praque Seoleitorcompoucainclinaçãomatemáticacomeça serve isso?Quem iriaseinteressarporumacoisadessas'?"Mal a se sentir um pouco desanimado, coragem! Estaequação é imaginrrvaeuqueestavadiantedeumartigoqueviriaaserum simples,seucomportamentoéintcliglvei easrecompensasporQ dosmaiscitadondahistóriadaEcologia.emuitomaisdoque entende-losiloenonnes.eugaranto. Altemativamente.seolei- l r1e_bHí_u.J.¬._-._.-_'.iu-'a I¬\I-.I .!'_.| Ill'_ .Z-¬.-H._-ll:-\A.-.||l|| I _ri. _l..O HW. I I-Li. ll .|a'À| .. r _..-_»v- ' ›_» .r .i. - _ . _» -- _:_\... ..‹;_ - ..- _- . f-._|_`-:.`_Ku`_u\.¿-z_.`‹.¡-.__ _ 1-_. FERNANDO 1=ERNAND5z OPOEMAIMPERFEITO torpreferir,podetambémsimplesmenteacreditarquetodosos (B)m0o:*.›¢++~r‹rv1'f ¬ .. ri › gráficos dafigura 1 eumaimensavariedadedeoutrospadrões eae-*r T? zZé! zirlz. z.r.'I.ãsr...z zrr.l.iri..z.i .Ez›..z 4. E1 ' e › o › v if-;EE9¬§Ê'_**.zͧf1§§¶'^:§ i são gerados porestamesmaequação, alterando-se apenas o d..rz 1- '~:z-,!-,I~l.:i.ztg:».¡~l-›~í:.l-‹,z-g‹ai;uêr:%=-;.'=ío~êfla›,lg,=i¬faIvfê‹: l i := ::=¡::=z: '_1' 91: I{ ||¶¡r‹1n‹ 600"“, fil valordataxadecrescimentopopulacional;eentãopularaspró- 4;. x ximascincoou seis páginaseirdiretoparaasconseqüências 10"l 'l-›:.:- ¡ filosóficasdessefato. 2oo~,‹,:-.'Q *,‹'=›»**“*-*l.:z;=.;'-%.,...-vú,.¿:-:,§'t;z:.I§.tI¬,I..i:_.'|!1.:i':..z|:,*i{-..›§.:,|¡.:t:¢1¢.''§.:_..z-›'|:-:..I:¡,r.;..I|z.{:§-..':¢1.¡.-=;:.,.i::,E|;-.|..';-1;:::l l 5 & =lii 2Ê:: ii Ell2 -I Voltando àequação. Mencionei quesetratadeuma ~,.. 4- ¡› c ø- › 1» e 3--' «Li ¿~' Õ~-' D-¬fiz.l-1----fr 'r---frf 4 | l IN' ' 1 ' ' l * l l I equaçãodediferença, enãodeumaequação diferencial. Esta 0 rn 20 se «ru se todaadiferençadomundo,comoveremos. (C) irao: O- O- . r + Ç 1000* , .F ' 9- ‹ Q Ç o- Q 30°_* › .t=ial.z=..z 'll 0-: f;.__›IH,...~:§Ê:Í|tÊ:‹:iÊ[l::rÊ;:.:Êt:i 1' Y 60°*« š"š ' i-=:â:2sê.:ê.::ê$a ‹_›-. `.. 1z '›. ::::::zÊaâ::;ê::â='_ëêP1›"*Í-iiz:lzêí:êt: f~'› . ;._;.._.. ..._ me-‹=.J;i.i..=i..:_.rl'=»lu»I._› ` l 5 ¿ .i‹''I..*z.''f *'' i zoo* ' ._. ›.zEä1.rvi..5.4., Ô P ¡, 0- ld Õ' o ¿ , I› ' + ‹› ti'l“: *Wf ¬ 1 '~'*fr'"'¬ " ' 'il ' ' VW* ' ' ' tz to 20 20 *D 5° (D) 2500 ÊDÚÚ Q T. '_ l Ç z1 I 1 ÍSÚÚ ;; ¡ E= "' 55 ~i' :-1ii: iÍ 7 .:Éz i2l! .2z; (A) me 1000 ai ' aãslêã l=ii r ii 'JOD ...,cocoeoewoooro-cooøoo-ooo .š * r=:f=ë'. l' ' 9 500 rã ãi isêišê 100 rf* O;=I.|2.n".g¡ê-;,.f-ac3.rzn!g‹z;,. ›,...-:;=:.!;¡;*2¡g.l.=-.i.l1 12|z12z50.».-~.'z.7'Iš‹,5,.in,:›ln,~i?é-:ú¡z.1.3¡'';-. .'.-;‹.',z›*_|ú'l..2‹i';zg‹r,;_§'.|..$'.';,w.'..3.1nI.-~.i..|r-e_ -'ú3lrI'=g-.,-'.I.Oêë"-›5.I_-2r‹I'-- A...¡I'E O 1 ~.› |.¡'^ ¡'.,§¡_r_._1',__¡¡¡,.i_'_¡¡¡ln-»r-À|n-¬-541-O-f~¬-50'?-050.1 O zu 20 ao se 50 :ae Il teu Ti um T Figura l. Variedadedecomportamentosdinâmicosdeumapopulação,gerados ef'rl porummesmomodelodeequaçãodediferença,NM=or.N,.(1 -N,)-N0S_ClUflÍf° oII II li l II 10 II grrlflcos.aequação6amesma,variandoapenasovalordataxadecrescimento ¡,,_,¡,¡,¡¡¡¢¡¡,m¡|,gr;(gr)gr- 1,3,apopulaçaoalcançaumequilibrioestável;(b)or= 1.5. aaa as pzaearerasúz quam; (ei o - 3.85 = (di G - 4-5- Pfl<if°°fl au* napemelezitneauih-~ `l| írllÊ..,:f::._.¬_Í",'|lI' '':* Í ' O ' _ . H ' H 1 ' _i'-l_.'|-il IIlItNANoo rfaRNANr›r~:v. OPOEMAIMPERFEITO distinçãopareceumameratecnicalidade,maséfundamentalpara plooprimeirográfico(Figura la),pode-senotarqueemmomen- entendernossocaminhorumoaocaos.Umaequaçãodiferencial, tosdiferentesdocrescimentopopulacionalumadadavariaçãode queincluiriaderivadas,descreveriaavariaçãoinstantâneadota- ternpovai corresponderaacréscimosdiferentesemNH1. manhodapopulação,oumelhor,avariaçãoemumintervalode OsecólogosantesdeMaysabiambemoqueacontecia tempotendendoaoinfinitamentepequeno.JáaqueMayestudou, nestemodelo. Comootermo(1 -NI) multiplicaocrescimento muito mais simples, descreve a diferença entre o tamanho populacional (dadoporot.Ntnaequação),apopulaçãocresceria populacional emdoismomentos sucessivos (tet+ 1),separados rápidonoinício(poiscomNItendendoazero, l -NItenderiaa l, porumaunidadedetempo,aqualnãoénecessariamentepeque- eportantoocrescimentopopulacionalnãoseriadiminuído).No na. Portanto,numaequaçãodediferençaotamanhopopulacional entanto,amedidaqueapopulaçãopresenteaumentasse,otermo mrrn momento é influenciado (de acordo com as regras (l -NI)tenderiaavalorescadavezmenores,quemultiplicariamo especificadas no modelo) pelo tamanho dapopulação em um termo ot.Nt. Deste modo, o crescimento iria se desacelerando m‹›n~r‹›¡:zrr› pa.s'.s'ado. Em outras palavras, neste modelo há um aospoucosàmedidaqueNIfosseaumentando, atéseestabilizar ‹rtms‹›na resposta. Podeparecersutil masfaztodaadiferença suavementeemumnúmerodeequilibrio(N*)quecorresponderia domundo,comoveremos. aotamanhopopulacionalqueoambientepoderiasustentar.No Umsegundoeúltimopontoprecisasersalientadoantes gráfico, ocrescimentopopulacionalseriabemdescritoporuma decomeçarmosaestudarocomportamentodaequaçãoacima: curvaemformadeS (Figura la). Ouseja,avariaçãodocresci- rmr‹r-sr*deummodelonão-linear.Emprimeirolugar,porquea mentopopulacional éditadependentededensidade: aprópria prirneira parte do modelo, NH, = ot.N[,jácorresponderiaaum densidadepopulacionalregulariaocrescimentodapopulação,até crescimentoexponencial,quenaturalmentenãoéumafunçãoli- queelaseestabilizaria. near. Quantomaioroot,maisacentuadaéacurvaexponencial- May começou aestudarocomportamentodinâmico pode-sedizer,'maiorograudenão-linearidadedomodelo.Em domodelo, ou seja,como sealteravamos valores davariável segundo lugar,omodeloénão-lineartambémporquedevidoao explicadapelomodelo (nocasoNH1) àmedidaque se varia- termo“regulador”(l -N¡),quediminuiocrescimentopopulacional varn os valores dos parâmetros. O que ele fez foi alterar ri medidaque N' aumenta,osacréscimosemNHI nãosãomais gradativamenteograudenão-linearidade, aumentandoataxa rnerarnente exponenciais (a função exponencial tende a ser decrescirnentopopulacional,ot.Paraseuespanto,eleobservou tilesacelerada). Oefeitodissopodesercompreendidomaisfacil- quetodoocomportamentodomodelomudavadramaticamen- mentesecolocarmosemumgráficoamaneiracornootamanho te. Aumentandoograudenão-linearidade,oresultadoeradife- populacional variaaolongodotempo. IssoéfeitonaFigura l, rente não só quantitativamente, mas também ondeplotamosotamanhopopulacional N(noeixovertical)em qualitativamente. Essasimplesmturipulaçãoafetavanãosóota- relaçaoaoternpo(noeixohorizontal).Observando-seporexem- manhopopulacionaldeequilibrio.masaprópriapossibilidade üli _; I.mí__iu, n-_h-H-u...II____¡\ll¡r__¡_1_.í.|.rÍ\fl.i¡uh__l-"4`--'_-_'_.I.›.. . _ ' '_._ I...L ri._n..-r. L. i_i a_-|› r.I._›a‹_ .__.l-‹r_‹-- , _`¬. _ -I .¡ri . multi-Ó\_'¡¡-_ah_-¡..I;_-l.'J|||l.`1A..-I_v|| n_|¿ pfRNANDO FERNANDEZ OPOEMAIMPERFEITO de alcançarqualquerequilíbrio. Vejamoscomofoi alcançada Nomomentoseguinte,noentanto,NIestáacimadeN* estasurpreendenteconclusão. e portanto a “instrução” do modelo àpopulação é “desçaum S Com valoresbaixosdeot(poucoacimade l), apopu- pouco, vocêestáumpouquinhoacimadeN*”. Aofazerissoa laçãocrescerápidonoinício,edepoisgradativamentecadavez populaçãopassaporN* outravez-agoradescendo.Naverda- mais devagar, até se estabilizar suavemente em um tamanho deficalogoabaixodeN*,poisafinalpassoupoucoacimadele,e populacionaldeequilíbrio(ojámencionadoN*).Seaumentamos portantoa“instrução”éparadescer,massóumpouquinho.Como aumpoucomais,otamanhopopulacionalcresceaténaverdade agora está de novo abaixo de N*, o processo se repete, mas ultrapassarN*, depois desce atéumpouco abaixo dovalorde comoestámuitopertoa“instrução”écrescer,massómuitopou- equilíbrio,sobedenovoatéumpouquinhoacimadeleeassimvai, co-eassirnpordiante.Acadaoscilaçãoadiferençaemrelação emoscilaçõesprogressivamentemenoresàvoltadeN*,atéfinal- aN* émenor. Destemodo,comoresultadodadependênciade menteseestabilizarnestevalor(Figura l a). densidadecom atrasonaresposta,otamanhopopulacionaldes- Entenderoporquêdestaoscilaçãoésimpleseimpor- creveoscilaçõescadavezmenoresaoredordovalordeequilí- tante, pois naverdade é opontocentral de todo o argumento. brio,atéfinalmenteseestabilizarnestevalor. Lernbremosquenomodeloapopulaçãoéreguladapelasuapró- Àmedidaqueotaumenta,ocrescimentopopulacional priadensidade,demodoquequantomais alta,menoscresce.E cruzaN* commaisímpeto,portantoapopulaçãoalcançanúme- l Iembremostambémqueháumatrasonaresposta,ouseja,ocres- ros mais altos antes de ser “puxadaparabaixo” pelo modelo. cimentodapopulaçãoédeterminadopeloseutamanhoumaani- Conseqüentementeasoscilaçõessãocadavezmaisamplasepre- rluzlrderernpoantes.Senãohouvesseatrasonaresposta,quando cisamdecadavezmaistempoparaseremcorrigidas,masapo- otamanhodapopulaçãochegasseaN*,o“termoregulador” (l pulaçãoaindaseestabilizanofinal.Atéaíoresultadonãodeixa - NI) imediatamentevaleriazeroeocrescimentopararia. Mas deserintuitivo: comatrasonaresposta,apopulaçãodemoraase corn atrasonaresposta,a“instrução”queomodelodáaotama- estabilizar,masacabaseestabilizandoemumvalorfixo. nho dapopulação (nocaso,NHI) quandoelechegaaN* éba- May continuou aumentando o valorde ot, eparaseu seadanovalordeNl,istoé,otamanhodapopulaçãoumaunida- espanto, oqueeleviasetomavacadavezmais surpreendentee dedetempoantes-quandoelaaindaestavaumpoucoabaixodo contra-intuitivo.Paraumdadovalordeot,subitamenteapopula- equilibrio. Portanto,(l -N.) aindaéligeiramentepositivo: a“ins- çãonãornaisseestabilizavaemnenhumvalorfixo.Oscilava,isso tnrção"domodeloapopulaçãoé“vocêaindaestáabaixodeN*, sim,entredoisvalores,umaltoeumbaixo.Acurvaquedescrevia portantopodecrescerumpoucomais”. Assimelafaz.eportanto a variaçãodotamanhopopulacionalpareciaumaseqüênciade ultrapassaN"'. Nãoultrapassamuito.poislembre-se,umaunida- ondascomcristasevales, semjamaissenivelar.Maisprecisa- dede tempoantes N,jáestavapertodeN*, portanto a“instru- mente, o que acontecia 6 que a população crescia rápido, a çllo”domodelo6paracrescerdevagar. regulaçãopopulacionalcomatrasonarespostaajogavaviolenta- I29 a¡'àar¿¿. r‹¡.»...='“¡«à=¡.._... '_ r.:_;'.'..na..r-...'mzrfr.z.r.._.r-_¡_'..~..'...'¡.i_i.. ...- _`rI- ¢b..`...D\'. uh'-Ea-`zrmlila=ll'-_:r-bn¡1l¡¡z-'.n=r`r*\'.r_›.'|-_"..\-À_...'.¡ rr:_.'..|-cz:¡-zu.-lÂMr¿-A¡|Ií.r.1-25-:rc-r_.= . _ 'RN/\NDO FERNANDEZ OPOEMA IMPERFEITO menteparabaixo,mastãoviolentamentequeelacaíaparanúme- ando meramente ao sabor do acaso. Mas May sabia perfeita- ros tão baixos que começava acrescermuito rápido de novo, mentequenãoeraisso.Elenãofizeranadaalémdealimentaro indoparanúmerosaltosdemaisqueafaziamcairdenovolápara computador com valores cada vez maiores para um único baixo,e assimpordiante. OsValores alcançadosnas“cristas”e parâmetrodomodelomostradoacima,eobservarocomporta- nos “vales” eram sempre idênticos, ou seja, eracomo se hou- mentodapopulaçãonaquelascondições.Eomodeloeraabsolu- vessedoispontosdeequilíbrio,masnosquaisapopulaçãonunca tamentedeterminístico: nãohavianelenenhumtermoquefosse parava.Nãohaviamaisnenhumpontode equilíbrioƒixo, mas dado por alguma probabilidade, nenhum componente sim a população oscilava permanentemente entre dois pon- probabilístico, portanto. May percebeu, com um choque, a tosdeequilíbrioinstáveis.Maytinhaacabadodeobternocom- inacreditávelexplicaçãocorreta: aperiodicidadedosciclosti- putadorumpadrãosimilaraodeumaflutuaçãopopulacionalde nha “explodido eaquiloera umciclodeperiodicidade infi- periodicidadedois. nita. Diantedesieletinhaográficodeumaflutuaçãopopulacional Assurpresasestavamsócomeçando...Comumvalor cornumnúmeroinfinitodepontosdeequilíbrioinstável,queera deotporvoltade3,5, apopulaçãonomodelopassavaadescre- absolutamenteindistinguíveldeumaflutuaçãoaleatória.E,noen- verumaflutuaçãodepadrãomaiscomplexo,similaraumaonda tanto, nãohavianadadealeatórionaquelepadrão:elehaviasido de eletrocardiograma, passando nãopordois, masporquatro gerado por um modelo inteiramente determinístico. Aquela pontosdeequilíbrioinstável.Apopulaçãopassaradiretamente flutuaçãoselvagem,aquelegráficocaóticoeraapenasumpadrão deumciclodeperiodicidadedoisparaumciclodeperiodicidade pseudo-aleatório,geradoporprocessosquenadatinhamdeaca- quatro (Figura lb). Depois, com aumentos cada vez menores so: um exemplo do que viria a ser conhecido por caos deot,aflutuaçãosetomavacadavezmaiscomplexa,duplicando determinístico. abruptamente,_vezapósvez,aperiodicidadedeseusciclos,pas- Os choques estavam apenas começando, e agora se sandoporoitopontosdeequilíbrioinstável,depoispordezesseis, sucediamcomviolênciacrescente.Mayfoiaumentandoot.ainda edepois,emcascata,cadavezmaisrápido,ciclosdeperiodici- mais, e o que via nos gráficos era cada vez mais fantástico e dade 32, 64, 128, 256... perturbador. Durante algum tempo continuavam aparecendo O valor de ot chegou a aproximadamente 3,57 e, de flutuaçõespseudo-aleatórias.Derepente,comoquevindadonada, repente.diantedosolhosmaravilhadosdeMay,apareceuográ- surgiuumaflutuaçãopopulacionaldeperiodicidadetrês.Depois ficodeumaflutuaçãopopulacionalextremamentecomplexa,um novamenteoperíodoseduplicavaeiamaparecendoflutuações caosondenãoerapossiveldistinguirnenhumaperiodicidade,nem deperiodicidadeseis, 12,24,48....Atéqueoperíodonovamen- sequernenhumpadrão(Figura lc).Qualquerecólogoquevisse teexplodiuatéoinfinitoesechegavaaumanovafaixadevalores umgraf`icodaquelesdescrevendoaflutuaçãopopulacionaldeum dcotparaosquaisasflutuaçõespareciamaleatórias. Aumentan- organismorealdiriaimediatamentequeapopuiaçleestavaflutu- doctaindamais.repentinamentesurgiaumanovafaixanaqual lllhihrsfiuu..l.¡n_rr..m.'z.¡r.m.¡i¿~..a._...__-n -.'...-:_. ::._- . › . n ¡!_..|....J ui - 1 ;.__Iti-H -1. r. A_¬¡-. .. -_-.- L. . __. ri..nr_ -As a.Ja.-.._»r _-r.. ....tr ...-|.¡.. _ ...-..-_rr_-_ -. r...r\.- .......|.';.._-.....‹_...:.£._...¡ .rt-me-¢a_¡aJh_':.l _.. ...--. ._