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Nuevos registros paleobotánicos de la Formación Nestares (Jurásico Temprano), extremo austral de la Cuenca Neuquina, Argentina PDF

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Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 19(2): 101-112, 2017 ISSN 1514-5158 (impresa) ISSN 1853-0400 (en línea) Nuevos registros paleobotánicos de la Formación Nestares (Jurásico Temprano), extremo austral de la Cuenca Neuquina, Argentina Silvia C. GNAEDINGER1 & Ana M. ZAVATTIERI2 1 Área de Paleontología, Centro de Ecología Aplicada del Litoral, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CECOAL-CCT CONICET Nordeste, UNNE), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste (FaCENA-UNNE). Casilla de Correo 291, 3400 Corrientes, Argentina. [email protected]. 2 Departamento de Paleontología, Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y Ciencias Ambientales (IANIGLA), Centro Científico Tecnológico, Consejo Nacional de Investigaciones Científica y Técnicas (IANIGLA-CCT CONICET Mendoza). Casilla de Correo 330, 5500 Mendoza, Argentina. [email protected] Abstract: New paleobotanical records from the Nestares Formation (Early Jurassic), southern ex- treme of the Neuquén Basin, Argentina. Specimens of Rochipteris copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, Troncoso & Gnaedinger and of Dejerseya lobata (Jones & de Jersey) Herbst are described for the first time from the Nestares Formation (Early Jurassic), southern extreme of the Neuquén Basin, Argentina. The genus Rochipteris was restricted up to now to Triassic, and the species R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, Troncoso & Gnaedinger to Norian strata of Argentina and Chile, thus this record constitutes the first reference of the ge- nus for Early Jurassic sequences of Gondwana. A new combination Rochipteris truncata (McLoughlin, Tosolini & Drinnan) nov. comb. is proposed to replace Ginkgophytopsis truncata McLoughlin, Tosolini & Drinnan leav- ing under synonymy Rochipteris truncata (Frengüelli) Morel, Artabe, Ganuza & Spalletti by priority for which a formal nomenclatural revision is given. The genus Dejerseya has exclusively gondwanic record restricted to Upper Triassic – Lower Jurassic being this, the second record of the genus in Early Jurassic strata of Gondwana. Associated species composing this paleoflora are: Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, Cladophlebis oblonga Halle, C. mendozaensis (Geinitz) Frengüelli, Archangelskya protoloxsoma (Kurtz) Herbst, Otozamites albosaxati- lis Herbst, O. ameghinoi Kurtz, O. bechei Brongniart, O. hislopii (Oldham) Feistmantel, Ptilophyllum acutifolium Morris, Alicurana artabei Herbst & Gnaedinger, A. nestarensis Herbst & Gnaedinger, Nilssonia taeniopteroides Halle and Elatocladus planus (Feistmantel) Seward. The age of the Nestares Formation is assign to the late Toarcian on the basis of its palynological content previously described. Key words: Paleobotany, Nestares Formation, Early Jurassic, Neuquén Basin, Argentina Resumen: Se describen ejemplares de Rochipteris copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, Troncoso & Gnaedinger y de Dejerseya lobata (Jones & de Jersey) Herbst los que corresponden a los primeros registros para la Formación Nestares (Jurásico Temprano), extremo austral de la Cuenca Neuquina, Argentina. El género Rochipteris estaba restringido hasta ahora al Triásico y la especie R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, Troncoso & Gnaedinger al Noriano de Argentina y Chile por lo que este registro constituye la primera referencia del género en secuencias del Jurásico Inferior de Gondwana. Se propone una nueva combinación, Rochipteris truncata (McLoughlin, Tosolini & Drinnan) nov. comb. en reemplazo de Ginkgophytopsis truncata McLoughlin, Tosolini & Drinnan quedando en sinonimia Rochipteris truncata (Frengüelli) Morel, Artabe, Ganuza & Spalletti por prioridad, para lo cual se hace una revisión nomenclatural formal. El género Dejerseya tiene registro exclusivamente gondwánico y restringido al Triásico Superior-Jurásico Inferior, siendo este el segundo reporte del género en secuencias del Jurásico Inferior de Gondwana. Las especies asociadas de esta paleoflora son: Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, Cladophlebis oblonga Halle, C. mendozaensis (Geinitz) Frengüelli, Archangelskya protoloxsoma (Kurtz) Herbst, Otozamites albosaxatilis Herbst, O. ameghinoi Kurtz, O. bechei Brongniart, O. hislopii (Oldham) Feistmantel, Ptilophyllum acutifolium Morris, Alicurana artabei Herbst & Gnaedinger, A. nestarensis Herbst & Gnaedinger, Nilssonia tae- niopteroides Halle y Elatocladus planus (Feistmantel) Seward. La edad de la Formación Nestares se asigna al Toarciano tardío sobre la base de su contenido palinológico previamente descripto. Palabras clave: Paleobotánica. Formación Nestares, Jurásico Temprano, Cuenca Neuquina, Argentina _____________ 102 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 INTRODUCCIóN Podozamites elongatus (Morris) Feistmantel, Elatocladus australis Frengüelli, Taeniopteris La Formación Nestares aflora en ambas már- sp.); también contiene un grupo de especies cu- genes del río Limay donde está enclavada la re- yos registros se restringen al Jurásico Inferior presa Alicurá, en el límite entre las provincias del (Equisetites frenguellii Orlando, Marattia müns- Neuquén y Río Negro, en el borde sur-sureste de teri (Goeppert) Zeiller, Gleichenites cf. san- la Cuenca Neuquina (Legarreta & Gulisano, 1989; martini (Halle) Herbst, Cladophlebis oblonga Gulisano, 1992; Gulisano & Gutiérrez Pleimling, Halle, Goeppertella diazii Arrondo & Petriella, 1994) constituyendo el único afloramiento y su lo- Otozamites albosaxatilis Herbst, O. ameghinoi calidad tipo. Esta unidad ha sido descripta en de- Kurtz, O. bechei Brongniart, O. hislopi (Oldham) talle por varios autores (Rosenfeld & Volkheimer, Feistmantel, O. bengalensis Oldham & Morris, 1980; Arrondo et al., 1991; Spalletti et al., 1992; Ptilophyllum acutifolium Morris, Archangelskya Spalletti, 1996; Zavattieri et al., 2008, entre protoloxsoma (Kurtz) Herbst, Scleropteris otros). Las asociaciones microflorísticas a lo lar- vincei Herbst, Nilssonia taeniopteroides Halle, go del perfil de Alicurá se componen de esporas, Araucarites phillipsi Carruthers, Elatocladus granos de polen de gimnospermas y fitoplanc- planus (Feistmantel) Seward, Alicurana artabei ton (quistes de dinoflagelados, acritarcos, algas Herbst & Gnaedinger y A. nestarensis Herbst clorófitas, zignematáceas y prasinofíceas) refle- & Gnaedinger y además por especies que se re- jando condiciones de depositación continental portaron también en el Jurásico Medio como fluvio-deltaico costero con desarrollo de subam- Elatocladus conferta (Oldham & Morris) Halle bientes locales (Zavattieri & Volkheimer, 2003; y Sagenopteris nilssoniana (Brongniart) Ward Zavattieri et al., 2008). Zavattieri et al. (2008) (Arrondo et al., 1991; Herbst & Gnaedinger, 2002; señalaron que los afloramientos de la Formación Zavattieri & Volkheimer, 2003; Quattrochio et Nestares no serían más antiguos que Toarciano al., 2007; Zavattieri et al., 2008). tardío sobre la base de su contenido palinológi- En la presente contribución se describen por co (especies diagnósticas del microfitoplancton y primera vez para la Formación Nestares hojas de de microfloras terrestres) y que esta unidad se Rochipteris copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, superpone en relación de discordancia sobre los Troncoso & Gnaedinger y fragmentos de pinnas estratos de la Formación Paso Flores (Triásico asignadas a Dejerseya lobata (Jones & de Jersey) Superior tardío) en el Valle del Río Limay. Sin Herbst. Además, se da un listado de las plantas embargo, Spalletti et al. (2007) y Morel et al. fósiles asociadas a dichas especies que ya fueron (2013) señalaron que la Formación Nestares se descriptas para esta unidad y que forman parte de acota al Sinemuriano por considerar que su flora los materiales depositados en el Museo Municipal fósil es equivalente y sincrónica con las de las for- “Carmen Funes”, Plaza Huincul, Provincia del maciones El Freno (Depocentro Atuel del norte Neuquén. Asimismo, se propone una nueva com- de la Cuenca Neuquina, Mendoza) y Piedra del binación, Rochipteris truncata (McLoughlin, Águila (sur de la provincia del Neuquén). Esta Tosolini & Drinnan) nov. comb., en reemplazo de última unidad fue referida por fechado radimé- Ginkgophytopsis truncata McLoughlin, Tosolini trico a dicha edad por Spalletti et al. (2010), aun- & Drinnan, 2000 quedando consecuentemente que la relación geológico-estratigráfica con los en sinonimia Rochipteris truncata (Frengüelli), afloramientos de la Formación Nestares no ha Morel, Artabe, Ganuza & Spalletti, 2011 por sido establecida, aflorando ambas unidades en el principio de prioridad nomenclatural (ver áreas aisladas e independientes con secuencias Adenda, revisión nomenclatural). sedimentarias y ambientes de depositación total- mente disímiles. MATERIALES Y MÉTODOS Registros paleobotánicos previos de la locali- dad tipo de la Formación Nestares fueron estu- Las plantas fósiles que se describen y men- diados por Arrondo & Petriella (1980), Petriella cionan en esta contribución proceden de los ni- & Arrondo (1982), Artabe (1982), Arrondo et al. veles basales aflorantes en la localidad tipo de la (1984), Baldoni (1987) y Morel et al. (2013). La Formación Nestares, aguas abajo de la represa paleoflora de la Formación Nestares está com- Alicurá (40° 34’ 57” S / 70° 44’ 53” O) (Fig. 1) y puesta por especies registradas en secuencias fueron coleccionadas cuando el dique estaba en del Triásico Superior al Jurásico Inferior de construcción (1996). El perfil corresponde al pu- Gondwana (Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, blicado por Zavattieri et al. (2008) en el que se Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frengüelli, señalan los niveles con la megaflora fósil. Gnaedinger & Zavattieri: Nuevos registros paleobotánicos de la Formación Nestares 103 Fig. 1. Imagen del área de estudio de la Formación Nestares, localidad tipo, en los afloramientos del Dique Alicurá sobre el río Limay, límite entre las provincias del Neuquén y Río Negro. Los niveles fosilíferos se hallaron sobre la margen sur a pocos metros aguas abajo del paredón del dique. Imagen Landsat y Copernicus de Google Earth © 2016. Las impresiones se estudiaron con microsco- Descripción. Fragmentos de hojas de forma pio estereoscópico Leica M50 y las fotografías fue- cuneada a triangular alargada angosta, sin base ron tomadas con cámara Leica EC3 con software ni ápice preservado (Fig. 2A-C, G). Miden aproxi- Leica EZ. 3.2.1 y cámara Nikon Coolpix P100 del madamente 10 cm de largo, el ancho máximo en CECOAL-CONICET-UNNE-Corrientes. El ma- la porción basal es de 0,5 cm (Fig. 2A-B) y en la terial fósil estudiado se encuentra depositado en porción apical del fragmento de 4,2 cm (Fig. 2A, la colección paleontológica del Museo Municipal C-D, G). Margen entero, un lado leve a marcada- “Carmen Funes”, Plaza Huincul, Provincia del mente convexo, el otro cóncavo; ángulo de diver- Neuquén, Argentina, bajo el prefijo MCF-PBPH gencia de los márgenes laterales desde la base es (Museo Carmen Funes, Paleobotánica de Plaza del orden de 12°-15°. Lámina dividida hasta dos o Huincul). tres veces, formando segmentos de primer orden de 0,8-1,2 cm de ancho y de segundo orden de 0,6 DESCRIPCIóN SISTEMÁTICA cm (Fig. 2A-C). Venas bifurcadas y con escasas anastomosis (Fig. 2D, F). Densidad de venas: en Orden Petriellales Taylor, del Fueyo & Taylor, la parte basal del fragmento es de 16 a 20 venas 1994 por cm; en la primera incisión 24 venas por cm y Familia Petriellaceae Taylor, del Fueyo & en los fragmentos terminales preservados hasta Taylor, 1994 12 venas por 0,5 cm. Material estudiado. MCF-PBPH 011a, 143, Género Rochipteris (Herbst, Troncoso 157, 178, 186a-b, 194. & Gnaedinger) Bomfleur, Decombeix, Comentarios. El género Rochipteris incluye Schwendemann, Escapa, Taylor, Taylor & hojas gondwánicas previamente asignadas a McLoughlin, 2014 Chiropteris Kurr ex Bronn (hojas sin anastomo- sis) o a Ginkgophytopsis Høeg (hojas pecioladas Especie tipo. Rochipteris lacerata (Arber) Herbst, Troncoso & Gnaedinger, 2001 con venas dicotomizadas, género descripto para el Paleozoico del Hemisferio Norte) (ver Herbst et Rochipteris copiapensis (Solms-Laubach) al., 2001 y Barone-Nugent et al., 2003). Retallack Herbst, Troncoso & Gnaedinger, 2001 (1980) enmendó el género Ginkgophytopsis agre- (Fig. 2A-G) gando el carácter de venación anastomosada y 104 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 consecuentemente, cambiando por completo la Anderson & Anderson, 2003). Existen diversos diagnosis original. Anderson & Anderson (2003) especímenes que fueron descriptos e ilustrados crearon el género Kannaskoppifolia para este como Rochipteris sp. en Gondwana: Argentina tipo de hojas del Triásico de África establecien- (Artabe et al., 2007; Gnaedinger & Zavattieri, do como caracteres genéricos, la conexión a ejes 2015), Australia (Barone-Nugent et al., 2003); y a estructuras reproductivas. Estos autores y, Chile (Herbst et al., 2001; Troncoso et al., 2004; posteriormente Holmes & Anderson (2005), pro- Herbst & Troncoso, 2012) y África (Anderson & pusieron utilizar el nombre Rochipteris para ho- Anderson, 2003; como Kannaskoppifolia sp.). jas aisladas y Kannaskoppifolia para las mismas Por otra parte, para el Cretácico Inferior de hojas conectadas a un eje. Bomfleur et al. (2014) Australia, McLoughlin et al. (2000) identificaron proponen el género Kannaskoppifolia como sinó- este tipo de hojas como Ginkgophytopsis trun- nimo de Rochipteris, por prioridad nomenclatu- cata McLoughlin, Tosolini & Drinnan, basándo- ral, aunque en la descripción de la enmienda ge- se en la enmienda de este género realizada por nérica no señalan el carácter de hojas conectadas Retallack (1980) (Cuadro 1). Por todo lo mencio- a ejes. Sin embargo, luego en las observaciones nado anteriormente, se considera que los ejem- incluyen el carácter de las hojas conectadas a ejes plares descriptos por McLoughlin et al. (2000) para el género Rochipteris. A pesar de que la en- como G. truncata requieren una combinación al mienda genérica realizada por estos autores es género Rochipteris (ver adenda). idéntica a la propuesta por Herbst et al. (2001), R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, se considera válido incluir a Kannaskoppifolia en Troncoso & Gnaedinger fue registrada previa- sinonimia de Rochipteris y agregar la conexión mente en el Triásico Superior (Noriano) en la de las hojas a ejes como carácter diagnóstico de Formación La Ternera, Chile y en la Formación este último (Bomfleur et al., 2014). Laguna Colorada (Grupo El Tranquilo, Macizo Los especímenes descriptos se identifican del Deseado), Argentina (Herbst et al., 2001). como Rochipteris copiapensis (Solms-Laubach) En esta contribución se la identifica por pri- Herbst, Troncoso & Gnaedinger por los siguien- mera vez con certeza para el Jurásico Inferior tes caracteres diagnósticos: ”hoja obovada a elíp- de Gondwana (Cuadro 1), aunque Charrier et tica, cuneada a triangular alargada angosta con al. (2007) indicaron que la parte superior de la borde laterales entero, un lado leve a marcada- Formación La Ternera de Chile puede llegar al mente convexo, el otro cóncavo, ápice inciso for- Hettangiano?, que es de donde provienen los mando dos o tres segmentos, y venación dicoto- ejemplares de este taxón. mizada con anastomosis escasas, principalmente Adenda. Revisión nomenclatural. a partir del segundo tercio basal de la lámina, au- mentando su frecuencia hacia el ápice, formando Rochipteris truncata (McLoughlin, Tosolini una red de aréolas romboidales, muy angostas y & Drinnan) nov. comb. largas” (Herbst et al., 2001, p. 266). Actualmente, Rochipteris es un género estric- Basónimo tamente gondwánico que comprende 14 especies, 2000. Ginkgophytopsis truncata McLoughlin, cuyo registro se extiende desde el Triásico Medio Tosolini & Drinnan, p. 497, fig. 8D al Triásico Superior. En el Cuadro 1 se muestra la Sinónimos distribución temporal y geográfica de las especies 1918. Ginkgo sp. Walkom, p. 9; pl. 2, fig. 6. de Rochipteris. Para el Triásico se registraron 1946. Ginkgoites truncata Frengüelli, p. 121, cuatro especies en Argentina (Herbst et al., 2001; lám. 1, figs. 1B, 2; lám. 4, fig. 4; lám. 6, fig. 2; Morel et al., 2011), dos en Chile (Herbst et al., lám. 7, figs. 1-2. 2001; Troncoso et al., 2004), ocho en Australia 2011. Rochipteris truncata (Frengüelli) Morel, (Barone-Nugent et al., 2003; Holmes & Anderson, Artabe, Ganuza & Zúñiga, p. 524-526, fig. 2.1. 2005), dos en Nueva Zelandia (Retallack, 1980), una especie en Antártida (Bomfleur et al., 2014) Diagnosis. De acuerdo con la diagnosis original de y una en Sudáfrica (Kannaskoppifolia vincularis la especie dada por McLoughlin et al. (2000, p. 497). Fig. 2. (Pág. siguiente) A-E. Rochipteris copiapensis. A-C. dos fragmentos de la porción media-apical de la hoja; D. detalle de la venación de la porción apical de la hoja (flecha= anastomosis); E. porción basal de la hoja; F. detalle de la venación de la porción basal de la hoja (flecha= anastomosis); G. fragmento de la porción media-apical de la hoja. A(1), C-D= MCF-PBPH 186a; A(2), B= MCF-PBPH 186b; E-F= MCF-PBPH 157; G= MCF-PBPH 194. H-J. Dejerseya lobata. H-I. detalle de las pinnas con márgenes hendidos y/o partidos; J. detalle de la venación de los lóbulos de la pinna. H=MCF-PBPH 108; I=MCF-PBPH 112; J= MCF-PBPH 111. Escala gráfica: 1 cm, excepto D y F: 0,5 cm. Gnaedinger & Zavattieri: Nuevos registros paleobotánicos de la Formación Nestares 105 106 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 Cuadro 1. Distribución temporal y geográfica de especies de Rochipteris (Herbst et al., 2001; Barone-Nugent et al., 2003; Anderson & Anderson, 2003; Holmes & Anderson, 2005; Morel et al., 2011; Bomfleur et al., 2014; McLoughlin et al., 2000). *= Kannaskoppifolia. TM-S.= Triásico Medio y Superior; TS.= Triásico Superior; JI.= Jurásico Inferior; KI.= Cretácico Inferior. Ar.=Argentina; Ch.=Chile; Au.=Australia; NZ.=Nueva Zelandia; An.=Antártida y Af.=África. Gris claro= especies del Noriano; gris oscuro= especie descripta en esta contribución). Países Especies Ar. Ch. Au. NZ. An. Af. Edad R. lacerata (Arber) Herbst et al. X X X cf. R. cuneata (Carruthers) Herbst et al. X X X R. alexandriana Herbst et al. X X R. obtriangulata Holmes & Anderson X R. tubata Holmes & Anderson TM-S. X R. incisa Holmes & Anderson X R. sinuosa Holmes & Anderson X R. nymboidensis Holmes & Anderson X R. pulsilla Holmes & Anderson X R. ginkgoides Barone-Nugent et al. X TS. R. etheridgei (Arber) Barone-Nugent et al. X (Carniano) K. vincularis Anderson & Anderson * X R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst et al. TS. X X R. chilensis, Gnaedinger en Herbst et al. (Noriano) X R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst et al. JI. X R. truncata (McLoughlin, Tosolini & Drinnan) nov. TS.-KI. X X comb. Las especies Rochipteris chilensis Gnaedin- sinonimia al taxón identificado como Ginkgo ger, R. obtriangulata Holmes & Anderson, 2005, sp. por Walkom (1918), ambos del Cretácico Rochipteris truncata (Frengüelli) Morel, Artabe, Inferior de Queensland, Australia. Por su parte, Ganuza & Zúñiga y Ginkgophytopsis truncata Rochipteris truncata (Frengüelli) Morel, Artabe, McLoughlin, Tosolini & Drinnan son similares Ganuza & Zúñiga fue combinado a Rochipteris en la forma de la lámina foliar, entera, cuneada- por Morel et al. (2011) sobre la base de ejemplares triangular y márgenes rectos (McLoughlin et al., descriptos por Frengüelli (1946) como Ginkgoites 2000; Herbst et al., 2001; Holmes & Anderson, truncata del Triásico de Potrerillos (Cuenca 2005; Morel et al., 2011). La primera especie se Cuyana), Mendoza, Argentina. Al crear la espe- distingue de las otras por tener el ápice curvado y cie Ginkgoites truncata Frengüelli, 1946, el autor bordes ondulados, mientras que las restantes po- señaló la similitud con las hojas australianas des- seen ápice truncado y bordes rectos. R. obtrian- criptas por Walkom (1918) como Ginkgo sp. gulata Holmes & Anderson, 2005 se distingue por Por lo previamente analizado, por la compara- la distribución de las anastomosis y la densidad ción realizada en el Cuadro 2 y de acuerdo con el de la venación. Las especies Rochipteris truncata principio de prioridad nomenclatural establecida (Frengüelli) Morel, Artabe, Ganuza & Zúñiga y por el Código Internacional de Nomenclatura para Ginkgophytopsis truncata McLoughlin, Tosolini algas, hongos y plantas (McNeill et al., 2012) se es- & Drinnan son esencialmente coincidentes en su tablece formalmente la combinación de la especie morfología foliar (Cuadro 2). Ginkgophytopsis truncata McLoughlin, Ginkgophytopsis truncata McLoughlin, Tosolini Tosolini & Drinnan fue creada por McLoughlin & Drinnan al género Rochipteris y los ejempla- et al. (2000) siguiendo la enmienda del género res descriptos por Frengüelli (1946) y Morel et al. realizada por Retallack (1980) e incluyeron como (2011) resultan consecuentemente, sinónimos. Gnaedinger & Zavattieri: Nuevos registros paleobotánicos de la Formación Nestares 107 Cuadro 2. Comparación morfológica entre especies de Rochipteris que comparten los caracteres de lámina foliar entera, cuneada-triangular y margen apical recto. Rochipteris Ginkgophytopsis Rochipteris Rochipteris Especies truncata truncata obtriangulata chilensis (Frengüelli) Morel McLoughlin et al., 2000 Holmes & Anderson, Gnaedinger en Morfología et al., 2011 2005 Herbst et al., 2001 Forma Triangular Cuneada Subtriangular Triangular ancha Tamaño (largo por 3 a 4,5 cm por 1,2 a 6,5 cm por 2,9 cm 4 cm por 12 cm 7 cm por 2.5-6 cm ancho apical) 1,8 cm Base Atenuada Sin base preservada Base no visible Atenuada Ángulo basal de la 25°-30°, 30° 20°-30° 30°-45° hoja Ápice Bruscamente Bruscamente truncado Truncado, recto, Redondeado y truncado, a veces entero ondulado curvado o recto Anastomosis En diferentes Raras Dos veces en la mitad Frecuentemente partes de la lámina distal de la lámina en toda la lámina foliar Densidad de 20-30 por cm 14-24 por cm Más de 30 venas por 30-40 venas por cm venación cm (hacia zona apical) Esquema general de la hoja y detalle de venación Orden Peltaspermales Meyen, 1987 Descripción. Fragmentos de pinnas lineares de Familia Matatiellaceae Anderson & Anderson, 3,5 cm de largo por 1,4 cm de ancho en la parte 2003 basal, con márgenes distales hendidos y/o parti- dos. Vena media longitudinalmente estriada que Género Dejerseya Herbst, 1977 mide en la base 0,1 cm. Los lóbulos de las pinnas miden 0,7 cm de ancho basal por 1 cm de largo Especie tipo. Dejerseya lobata (Jones & de aproximado; ápice obtuso a redondeado (Fig. Jersey) Herbst, 1977. 2H-I). A partir de la vena media de la pinna y en cada lóbulo, emerge una vena secundaria princi- pal que se dicotomiza hasta 6-10 veces formando Dejerseya lobata (Jones & de Jersey) Herbst, grupos de venas. Entre estos grupos se observan 1977 una o dos venas simples o bifurcadas que nacen (Fig. 2H-J) 108 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 de la vena media de la pinna (Fig. 2J). dados por Herbst (1977) y por Gnaedinger & Material estudiado. MCF-PBPH 017b, 104b, Herbst (1998, 2004). Los principales rasgos mor- 105 (contraimpresión 109), 108 (contraimpre- fológicos son: hojas con pinnas lineares con már- sión 120), 110b, 111, 112b. genes distales hendidos y/o partidos con grupos Comentarios. Herbst (1977) crea el género de venas en cada lóbulo que se forman a partir de Dejerseya sobre la base de ejemplares descriptos una vena secundaria principal que se dicotomiza como Rienitsia Walkom por Jones & de Jersey hasta 6-10 veces; entre estos grupos de venas se (1947) y posteriormente también por Douglas observan una o dos venas simples o bifurcadas (1969). Las especies referidas para el nuevo géne- que nacen de la vena media de la pinna. ro son, además de la especie tipo Dejerseya lobata Dejerseya lobata (Jones & de Jersey) Herbst (Jones & de Jersey) Herbst, D. incisa (Jones & de tiene registro gondwánico y restringido al Jersey) Herbst y D. variabilis (Douglas) Herbst Triásico Superior-Jurásico Inferior (Gnaedinger (para más detalle ver Herbst, 1977). Jones & de & Herbst, 1998; Anderson & Anderson, 2003; Jersey (1947) mencionan el carácter de “frondes Spalletti et al., 2007). En el Jurásico Inferior pinnadas” para las especies Rienitsia lobata y R. esta especie fue previamente identificada en la incisa. Gnaedinger & Herbst (1998) confirmaron Formación El Freno, Argentina (Spalletti et al., el carácter de hojas pinnadas en ejemplares del 2007), por lo que representa la segunda referen- Triásico de Patagonia (Argentina) para Dejerseya cia del género en secuencias del Jurásico Inferior lobata. Anderson & Anderson (1989) aceptaron de Gondwana. el género Dejerseya utilizando como especie tipo a D. lobata, pero incluyeron todas las especies Otros taxones asociados mencionadas en D. lunensis (Johnston), anulan- Se presenta a continuación una lista de taxo- do la condición de especie tipo y redefinieron el nes identificados resultado del estudio de la nue- género para incluir hojas enteras, hendidas, lo- va colección paleobotánica procedente de la loca- buladas hasta pinnadas. Gnaedinger & Herbst lidad tipo de la Formación Nestares y que fueron (2004) mantienen como especie tipo a Dejerseya previamente descriptos para esta unidad (ver in- lobata (Jones & de Jersey) Herbst ampliando la troducción). Luego del nombre específico y entre diagnosis genérica. Estos autores además, esta- paréntesis, se incluye el número de colección del blecen claramente la diferencia entre D. lunensis material estudiado y la referencia bibliográfica (Johnston) Anderson & Anderson (hojas enteras pertinente. con márgenes enteros, ondulados, lolulados, su- perficialmente pinnada (hojas hendidas) y pro- Orden EQUISETALES Dumortier fundamente pinnada (hojas pinnatipartidas) y la especie tipo D. lobata (Jones & de Jersey) Herbst Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle (hojas monopinnadas a bipinnadas con pinnas (MCF-PBPH 167, 181, 191. Arrondo & con márgenes enteros, ondulados, hendidos a par- Petriella, 1980) tidos), sobre la base de especímenes del Triásico de Chile (ver más detalles en Gnaedinger & Orden OSMUNDALES Bromhead Herbst, 2004). Por último, Bomfleur et al. (2011) al analizar ejemplares del Triásico de Antártida, Cladophlebis oblonga Halle incluyen –en parte- los registros de las especies (MCF-PBPH 022, 012, 187, 195. Arrondo & D. lobata y D. lunensis en D. lobata, realizando Petriella, 1980) una enmienda a la diagnosis genérica y especí- Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) fica, eliminando la condición de fronde pinnada, Frengüelli bipinnatifida a bipinnada, que es característico (MCF-PBPH 123a. Arrondo & Petriella, 1980) de D. lobata (ver más detalles en Gnaedinger & Herbst, 2004 y Bomfleur et al., 2011). En esta Orden PTERIDOSPERMALES Incertae sedis contribución se considera que Dejerseya Herbst comprende dos especies, Dejerseya lobata (Jones Archangelskya protoloxsoma (Kurtz) Herbst & de Jersey) Herbst y D. lunensis (Johnston) (MCF-PBPH 178a. Morel et al., 2013) Anderson & Anderson de acuerdo con el criterio de Gnaedinger & Herbst (2004). Orden BENNETTITALES Los fragmentos de pinnas aquí se asignan a Dejerseya lobata (Jones & de Jersey) Herbst por Otozamites albosaxatilis Herbst su coincidencia con los caracteres diagnósticos (MCF-PBPH 126b, 130c. Arrondo & Petriella, Gnaedinger & Zavattieri: Nuevos registros paleobotánicos de la Formación Nestares 109 1980; Morel et al., 2013) sis (Solms-Laubach) Herbst et al. este registro Otozamites ameghinoi Kurtz constituye la primera referencia del género en (MCF-PBPH 131, 135, 139, 147a, 156a secuencias del Jurásico Inferior de Gondwana. (contraimpresión 163a). Arrondo & Petriella, Por su parte, hojas de Dejerseya ya fueron des- 1980, Morel et al., 2013) criptas para el Jurásico Inferior (Formación El Otozamites bechei Brongniart Freno, norte de la Cuenca Neuquina, Mendoza, (MCF-PBPH 130a. Arrondo & Petriella, 1980, Argentina), por lo que las impresiones identifi- Morel et al., 2013) cadas como Dejerseya lobata en Neuquén repre- Otozamites hislopii (Oldham) Feistmantel sentan el segundo hallazgo para Gondwana. Este (MCF-PBPH 021 (contraimpresión 106), confirma la hipótesis dada por Bomfleur et al. 104a (contraimpresión107), 105b, 112a (2011) al asignar a Dejerseya lobata (Jones & de (contraimpresión 017), 113a, 120, 125a-b, 126a, Jersey) Herbst a las Matatiellaceae, un grupo de 130 a-b 133a, 138, 145, 150a-b. Arrondo & peltaspermales endémico del Hemisferio Sur, y la Petriella, 1980; Morel et al., 2013) persistencia de hojas similares en el Jurásico y Ptilophyllum acutifolium Morris Cretácico Inferior indicaría que este grupo sub- (MCF-PBPH 109a, 156b (contraimpresión sistió durante gran parte del Mesozoico. 163b). Arrondo & Petriella, 1980; Morel et al., Se identificaron conjuntamente con las es- 2013). pecies aquí descriptas 13 taxones que fueron previamente registrados en el perfil tipo de Orden CYCADALES Dumortier esta unidad: Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, Cladophlebis oblonga Halle, C. mendo- Alicurana artabei Herbst & Gnaedinger zaensis (Geinitz) Frengüelli, Archangelskya (=Kurtziana brandmayri Frengüelli) protoloxsoma (Kurtz) Herbst, Otozamites albo- (MCF-PBPH 125 a, c, 141 (contraimpresión saxatilis Herbst, O. ameghinoi Kurtz, O. bechei 154), 146, 148, 151. Arrondo & Petriella, 1980, Brongniart, O. hislopii (Oldham) Feistmantel, Herbst & Gnaedinger, 2002; Morel et al., 2013) Ptilophyllum acutifolium Morris, Alicurana ar- A. nestarensis Herbst & Gnaedinger tabei Herbst & Gnaedinger (=Kurtziana brand- (=Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frengüelli). mayri Frengüelli), A. nestarensis Herbst & (MCF-PBPH 011, 125c, 151, 188. Arrondo & Gnaedinger (=Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Petriella, 1980; Herbst & Gnaedinger, 2002; Frengüelli), Nilssonia taeniopteroides Halle & Morel et al., 2013) Elatocladus planus (Feistmantel) Seward. Nilssonia taeniopteroides Halle Como se mencionó en la introducción, la flora (MCF-PBPH 140,142. Arrondo & Petriella, fósil de la Formación Nestares comparte varios 1980, Morel et al., 2013) taxones con las paleofloras de las formaciones El Freno y Piedra del Águila, ambas consideradas Orden CONIFERALES como Eojurásicas. Todas ellas se componen de es- pecies cuyos biocrones se restringen al Triásico Elatocladus planus (Feistmantel) Seward Superior-Jurásico Inferior, algunas son exclusi- (MCF-PBPH 133b. Arrondo & Petriella, 1980; vas para el Jurásico Temprano de Gondwana, Morel et al., 2013) mientras que otros taxones tienen un biocrón más amplio y cosmopolita dentro de Gondwana. CONCLUSIONES La información provista por Zavattieri et al. (2008) y por Spalletti et al. (2010) se oponen En esta contribución se describen por prime- a las consideraciones dadas por Morel et al. ra vez para la Formación Nestares, ejemplares de (2013), quienes concluyeron que la edad de la Rochipteris copiapensis (Solms-Laubach) Herbst Formación Nestares es Sinemuriana por su con- et al. y fragmentos de Dejerseya lobata (Jones & tenido megaflorístico que comparte especies con de Jersey) Herbst que se suman a la composición las unidades mencionadas (Artabe et al., 2005; de la paleoflora conocida hasta el momento para Quattrocchio et al., 2007; Spalletti et al., 2007; la localidad tipo de esta unidad sedimentaria. Morel et al., 2013) y por las relaciones estrati- Sobre la base de la nueva combinación pro- gráficas con la Formación Piedra del Águila (da- puesta de Rochipteris truncata, en esta con- tada radimétricamente al Sinemuriano). Morel tribución se extiende el registro temporal de et al. (2013) sostienen que la localidad tipo de Rochipteris desde el Triásico Medio-Superior Formación Nestares aflora en el sector noroc- hasta el Cretácico Inferior; para R. copiapen- cidental del Macizo Nordpatagónico, mientras 110 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 que la Formación Piedra del Águila corresponde National Botanical Institute, Pretoria, 398 pp. al sur de la Cuenca Neuquina (Spalletti et al., Arrondo, O.G. & B. Petriella. 1980. Alicurá, una nue- 2010), por lo cual, ambas unidades no tienen re- va localidad plantífera liásica de la provincia de Neuquén, Argentina. Ameghiniana 17: 200–215. laciones geológicas o estratigráficas que las vin- Arrondo, O.G., A.E. Artabe, E.M. Morel & B. Petriella. culen. Sin embargo, el contenido palinológico de 1984. Floras Fósiles Mesozoicas. En: V.A. Ramos. la Formación Nestares constituye hasta ahora, la (Ed.), Geología y Recursos Naturales de la Provincia referencia cronológica y paleoambiental más con- de Río Negro. 9º Congreso Geológico Argentino fiable indicando que esta secuencia sería tan jo- (San Carlos de Bariloche), Relatorio, pp. 367–372. ven como Toarciano tardío, lo cual diferenciaría Arrondo, O., L. Spalletti, E.M. Morel & D. Ganuza. en forma neta la edad de esta unidad con respec- 1991. The sedimentological and paleobotanical characteristics of an Upper Triassic–Lower Liassic to a las otras unidades mencionadas (Zavattieri basin in northwestern Patagonia (Argentina). et al., 2008) y que ya fue analizado por Spalletti et En: H. Ulbrich & A.C. Rocha-Campos (eds.), 7th al. (2010) para la Formación Piedra del Águila. Gondwana Symposium Proceedings, Instituto de Geociencias, Universidade de Sao Paulo (Sao AGRADECIMIENTOS Paulo), 714: 517– 532. Artabe, A.E. 1982. Presencia de Podozamites elongatus La asociación de plantas fósiles que forman (Morris) Feistmantel (Coniferales, Podozamitaceae) parte de esta contribución fueron coleccionadas en la tafoflora de Alicurá (Provincia de Neuquén, Argentina). Ameghiniana 19: 361–365. en 1996 por una de las autoras (AMZ), partici- Artabe, A.E., D.G. Ganuza, L.A. Spalletti, A. Zúñiga pante de un proyecto liderado por el Dr. Rodolfo & E.M. Morel. 2005. Revisión de la paleoflora del Coria y financiado por “The Dinosaur Society” Cerro La Brea (Jurásico Temprano), provincia de (1996-1997). Esta contribución fue parcial- Mendoza, Argentina. Ameghiniana 42: 429–442. mente financiada por la Agencia Nacional de Artabe, A.E., E.M. Morel, D.G. Ganuza, A.M. Zavattieri Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT- & L.A. Spalletti. 2007. La paleoflora triásica de FONCyT) Argentina (PICT 2011-2546, AMZ) y Potrerillos, Provincia de Mendoza, Argentina. por la Secretaría General de Ciencia y Técnica, Ameghiniana 44: 279–301. Baldoni, A. 1987. Megafloras del Jurásico inferior de la SGCYT-UNNE (PI 2015-2018, Q005-2014) y Patagonia extraandina. Con algunas consideracio- CONICET (PIP 2014-2016. 112 201301 00317) a nes sobre Venezuela y Colombia. En: W. Volkheimer SCG. Agradecemos al Dr Rodolfo A. Coria, direc- (ed.): Bioestratigrafía de los Sistemas regionales del tor del Museo “Cármen Funes”, Plaza Huincul, Jurásico y Cretácico de América del Sur. 1. Comité Provincia del Neuquén por facilitar el acceso Sudamericano Jurásico y Cretácico, 159-199. para estudiar el material depositado en dicha ins- Barone-Nugent, E.D., S. McLoughlin & A.N. Drinnan. titución. También extendemos nuestra gratitud 2003. New species of Rochipteris from the Upper al Lic. Flavio Bellardini, Curador encargado de la Triassic of Australia. Review of Palaeobotany and Palynology 123: 273–287. Colección Paleontológica del mencionado Museo Bomfleur, B., E.L. Taylor, T.N. Taylor, R. Serbet, M. por su constante colaboración y asistencia con los Krings & H. Kerp. 2011. Systematics and pa- materiales y con el repositorio. También hacemos leoecology of a new peltaspermalean seed fern extensivo nuestro agradecimiento al Prof. Dr from the Triassic polar vegetation of Gondwana. Steve McLoughlin (Swedish Museum of Natural International Journal of Plant Sciences 172: 807– History) Estocolmo por facilitarnos la foto origi- 835. nal del ejemplar de Ginkgophytopsis truncata del Bomfleur, B., A.L. Decombeix, A.B. Schwendemann, Cretácico Inferior de Maryborough Basin para I.H. Escapa, E.L. Taylor, T.N. Taylor & S. McLoughlin. 2014. Habit and ecology of the comparar con el material argentino. Las auto- Petriellales, an unusual group of seed plants from ras agradecen a los revisores Dres I. Escapa y E. the Triassic of Gondwana. International Journal of Morel por la lectura crítica del manuscrito y las Plant Sciences, 175: 1062–1075. sugerencias realizadas al mismo. Charrier, R., L. Pinto & M.P. Rodríguez. 2007. Tectonostratigraphic evolution of the Andean BIBLIOGRAFÍA Orogeny in Chile. En: T. Moreno & W. Gibbons (eds), The Geology of Chile. The Geological Society Anderson J.M. & H.M. Anderson. 1989. Palaeoflora of 21–114. London. southern Africa: Molteno Formation (Triassic), v. 2: Douglas J. G. 1969. The Mesozoic floras of Victoria. Gymnosperms (excluding Dicroidium). Balkema, Parts 1 and 2. Memoirs of the Gelogical Survey of Rotterdam. 567 pp. Victoria 28. 310 p. Anderson, J.M. & H.M. Anderson. 2003. Heyday of the Frengüelli, J. 1946. Contribuciones al conocimiento de gymnosperms: systematics and biodiversity of the la flora del Gondwana superior en la Argentina. Late Triassic Molteno fructifications. Strelitzia 15. 33 Ginkgoales de los estratos de Potrerillos en la

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