Notas sobre la taxonomía y distribución de Passalidae (insecta: coleoptera) en Colombia y descripción de una nueva especie

8 Pages·1991·4.5 MB·Spanish

by  Castillo, Pedro Reyes

Caldasia 16(79): 501-508,1991
NOTAS SOBRE LA TAXONOMIA Y DISTRIBUCION
DE PASSALIDAE (INSECTA: COLEOPTERA) EN COLOMBIA
Y DESCRIPCION DE UNA NUEVA ESPECIE
PEDRO REYES-CASTillO
Instituto de Ecologia Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, Veracruz. Mexico
GERMAN AMAT GARCIA
Unidad de Ecologia y Sistematica(UNESISj, Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias. Pontificia Univer-
sidad Javeriana. AA 56710 Bogota, Colombia
Resumen
Se comentan aspectos de la taxonornla de Passalidae, con una resena de los gemeros
presentes, especies registradas y distribuci6n de los generos Passalus Fabricius y Veturius
Kaup en Colombia. Se destacan algunos aspectos de caracter bioqeoqratico y ecol6gico y
se describe Passalus chingaencis, una especie montana con distribuci6n en el bosque
altoandino de la Cordillera Oriental.
Abstract
This investigation presents some taxonomical aspects of Passalidae with a summary of the
genera and reported species inColombia. The distribution of Passalus Fabricius and Veturius
is anoled and some ecological and biogeographical aspects are given. Finally Passalus
chingaencis is described from the andean forest of the Eastern Andes of Colombia.
Introducci6n La familia es un grupo tipicamente gondwania-
no, 10 que significa que el grupo se origin6
Passalidae es una familia de Coleoptera cuyas
posterior a la separaci6n de la Pangea en Laura-
especies se caracterizan por presentar cuerpo
sia y Gondwana; la Gondwana estaba confor-
alargado, deprimido, subment6n grande yclavas
mada por 10que actualmente son Suramerica,
antenales lameladas con impedimentos de super-
Africa, India, Australia, Madagascar y La An-
posici6n (Fig. I):jerarquicamente lafamilia esta
tartida.
ubicada en el suborden Polyphaga, serie Scara-
baeiformia. Las especies de esta familia se dis-
Para comprender hist6ricamente algrupo secon-
tribuyen principal mente en las zonas tropicales
sideran como centros de origen ydiversificaci6n
y ternplado-humedas del mundo. De acuerdo
con Reyes-Castillo (1970), lafamilia cuenta con la regi6n de las Guayanas (zona biogeografica
Neotropical) y parte de Centroarnerica, donde
dos subfamilias: Aulacocyclinae Kaup. 1868 y
se encuentra la Zona Mexicana de Transici6n 0
Passalinae Gravely. 1918, ambas con un total
de 56 generos existentes. El mimero de especies de convergencia entre las zonas biogeograficas
Neartica y Neotropical (Halffter, 1964). Todo
descritas en la actualidad es de aproximada-
parece indicar que el area primaria de evoluci6n
mente 600.
del grupo correspondi6 a10que es hoy elmacizo
de lasGuayanas; ellinaje migr6, junto con otros
Las especies neotropicales seincIuyen en 2tribus:
Proculini Kaup, 1868 y Passalini Reyes-Castillo, elementos entomofaunisticos durante el Mio-
1970. Proculini esungrupo eminentemente neo- ceno hacia la Zona de Transici6n (Halffter,
tropical conformado por 19generos, con un alto 1987) y finalmente se cumpli6 la dispersi6n re-
grado de endemismo deespecies yamplia distri- ciente hacia Suramerica (Halffter, 1978).
buci6n en areas montanas. Passalinae es un
grupo pantropical que cuenta con 33 generos; El cicIo biol6gico de casi la totalidad de las
tan s610 3 generos son americanos, pero con especies transcurre en el interior de troncos,
una gran diversificaci6n de especies. donde l~s organismos encuentran suficiente ali-
501
Caldasia Vol. 16, 1991
a---------_t
b ----<~~
c---------4..,~~
--------'11
d.-----_.~
'!,;}-------- "
1jjL-l~-----
Figura 1. Plan corporal ba-
sica en Passalidae. a) labro.
b)clfpeo. c)diente central. d)
tuberculo ocular. e) anqulo
anterior del pronoto. I) surco
medio g)quilla longitudinal de
latibia anterior. h) surco mar-
ginal. i) mesepisterno. j) pe-
dunculo elitral. k) hurnero.
mento, refugio y condiciones microambientales La distribuci6n ecol6gica de Passalidae esta in-
mas estables que en el medio circundante. Estos timamente ligada aladistribuci6n delosbosques
insectos son considerados saproxil6fagos, esde- humedos montanos ydelaszonas bajas; Castillo
cir, consumidores de material rico en madera (1987) registra para Mexico altos grados de aso-
descompuesta, habito que permite la incorpora- ciacion de lasespecies con bosques degrancober-
ci6n de la materia en los ciclos de nutrientes tura enespecies deAnacardiaceae, Bombacaceae,
(Castillo, 1987). En el interior de un tronco se Burseraceae, Fagaceae, Malvaceae, Meliaceae,
encuentran las galerias, en las cuales habitan Moraceae y Polygonaceae.
las colonias constituidas por individuos adultos
padres, larvas en sus diferentes estadios, y hue- PassaJus (Pertinsx) chingaencis sp. nov., Re-
vos. Las larvas son regularmente alimentadas yes-Castillo & Amat (Fig. 2).
por los padres; por esta organizaci6n social ob-
servada, Passalidae se caracteriza como un TIpO: COLOMBIA. CUNDINAMARCA, Par-
grupo subsocial (Wilson, 1971: Jarman & Re- que Nacional Natural Chingaza. Sector Venta-
yes-Castillo, 1985), nas. 2800 mall. Bosque altoandino. Depositado
o
502
Reyes-Castillo &Amat: Passalidae
A B
2mm
Figura 2.Passalus chingaen-
cis Reyes-Castillo &Amat. A)
cabeza, vista dorsal. B)labio c
y region ocular, vista ventral. D E
C-D-E) edeago, vistas dor-
sal, ventral ylateral respecti- 2mm
vamente.
en: Museo de Zoologfa de la Pontificia Univer- rugosa. Tuberculos intemos muy reducidos.
sidad laveriana (MU1-C-P-105). Bogota. Co- Quillas frontales originandose en la base de la
lombia. EMF (Estructura Media Frontal) arqueadas y
marcadas. EMF tipo "falsus"; diente central lar-
Holotipo: MU1:paratipos: Instituto deEcologfa. go, que sobrepasa el borde frontal anterior, in-
Veracruz. Mexico. Instituto de Ciencias Natura- clinado, con apice libre y redondeado, en la
les (ICN-MHN). Universidad Nacional, Bogota, base posterior con leve surco dorsal; quillas
Colombia. transversales, cortas ytuberculadas. Surco occi-
pital biconcave, parte media casi borrada ylate-
ETiMOLOGiAel:epfteto especffico hace referencia rales bien definidas. Quillas supraorbitales y
al lugar de donde proviene el ejemplar tipo, en abultadas; angulo cefalico anterior redondeado.
este caso, elParque Nacional Natural Chingaza. Canthus ocular corto, con apice obtuso. Ojo
subglobular reducido. Ligula tridentada, diente
DESCRIPCION (Adulto):cabeza: borde anterior lige- central largo y agudo, parte media plana. Men-
ramente concave, con pubescencia ralamente ton con ciactrices basales poco marcadas, subo-
distribuida. Borde anterior de la cabeza recto, vales, punteada-pubescentes; parte media basal
con incipiente muesca central. Tuberculos exter- punteada-pubescente, sobre elmargen posterior;
nos redondeados, bien marcados ycontinuandose proceso hipostomal alargado y poco separado
con la quilla frontal. Area frontal rectangular y del menton. Antenas con maza antenal trilame-
503
Caldasia Vol. 16, 1991
lada, de tres a cuatro veces mas anchas que Chuza. 15-11-90. G. Quitiaquez leg. MUJ-C-P
largas, pero no muy reducidas; lamela distal 127, 128.
ensanchada,
Mandfbulas: con tres dientes apicales; diente La familia Passalidae en Colombia
dorsal largo yapice redondeado; diente interno
unidentado y mas ancho en la mandfbula iz- La familia esta representada en Colombia por
64 especies (Tabla 1), agrupadas en 7 generos,
quierda
Torax: pronoto liso, brillante con puntos escasos 6delatribu Praculini y2dePassalini (Tabla 2).
sobre cicatriz ysurcos laterales. Angulo anterior
redondeado; surco lateral angosto y en el borde
Tabla1 Listado de especies de Passalidae Leach
anterior ocupando un tercio del ancho total. 1815presentesenColombia
Prostemon opaco. Prosternelo ramboidal con
area brillante y rugosa y apice posterior trunca-
GENERO PASSALUS
do. Mesosternon lisa, brillante, con areas late-
rales angostas y opacas, Metasternon con disco Passalus (Pertinax) convexus Dalman
limitado con un grupo de puntos en su parte Passalus (Pertinax) caelatus Erickson
posterior; foseta anterior muy angosta ypuntea- PassaJus (Pertinax) latifrons Percheron
Passalus (Pertinax) anguliferus Percheron
da. Area lateral anterior con agrupaciones de
Passalus (Pertinax) brevifrons (Kuwert)
puntos. Passalus (Pertinax) guatemalensis (Kaup)
Elitras con estrfas bien marcadas, puntos fuertes Passalus (Pertinax) incertus Percheron
y uniformes, interestrfas lisas y glabras. Parte Passalus (Pertinax) maillei Percheron
Passalus (Pertinax) moria Percheron
anterior lisa yglabra, con agrupaciones de sedas
Passalus (Pertinax) punctarostriatus Percheron
en laparte inferior, en ellfmite con laepipleura.
Passalus (Pertinax) puntulatus (Kaup)
Humerus glabra. Passalus (Pertinax) rugosus Gravely
Alas: con reducr ion incipiente. Passalus (Pertinax) spinifer Percheron
Patas: femur I con surco marginal anterior mar- Passalus (Pertinax) stultus (Kuwert)
Passalus (Pertinax) sulcatifrons (Kuwert)
cado. Tibia Iligeramente ensanchada, con espo-
Passalus (Mitrorhinus) kleinei (Kuwert)
lones con apices tambien ensanchados. Tibia II
Passalus (Mitrorhinus) latidens (Kuwert)
con quilla dorsal poco marcada y pubescencia Passalus (Mitrorhinus) arrowi Hincks
escasa, dientes laterales condospequefiosdientes. Passalus (Pertinax) beilingi Kuwert
Quilla III sin dientes laterales. Passalus (Pertinax) alticola (= P. curtus
Passalus (Pertinax) bucki Luederwaldt
Abdomen: ultimo estemito abdominal con surco Passalus (Pertinax) epiphanioides (Kuwert)
marginal en su parte media. Passalus (Pertinax) umbtiensis Hincks
Edeago: parte dorsal noesclerasada. Pieza basal Passalus (Pertinax) michaeli (Kuwert)
Passalus (Pertinax) rusticus Percheron
de iguallongitud que el lobulo medio. Parame-
Passalus (Pertinax) confusus (Kuwert)
tros ensanchados en vista lateral (Figs. 2C-E).
Passalus (Pertinax) gracilis Kaup
Dimensiones. Longitud total 32.6-34 mrn; lon- Passalus (Pertinax) luederwaldti Hincks
.gitud pranotal 7.0-8. 1rnm;longitud elitral 17.4- Passalus (Pertinax) mucronatus Burmeister
19.8 rnm; anchura pranotal 9.5 = 10.9 mm; Passalus (Pertinax) nasutus Percheron
Passalus (Pertinax) pugionatus Burmeister
anchura humeral 9.4-10.4 mm; anchura cefalica
Passalus (Pertinax) sagittarius Smith
6.5-7.4 mm. Passalus (Pertinax) interruptus Linneo
Passalus (Pertinax) imerstitielis Eschscholtz
MATERIAL REVISADO:CUNDINAMARCA. 100 Passalus (Pertinax) sututelis Burmeister
0, 8 S? S? Parque Nacional Natural Chingaza. Passalus (Pertinax) unicomis Lepeletier & Serville
Sector Ventanas. 30-V-90. Reyes-Castillo & Passalus (Pertinax) spinulosus Hincks
Passalus (Passalus) glaberrimus Eschscholtz
Amat leg. MUJ-C-P 106, 107, 108, 109, 110,
111,112,113,114,115,116,117,118,119, GENERO PAXILLUS
120,121,123,123.300. MunicipiodeJunfn.
5-8-90. L. Pavajeau leg. MUJ-C-P 124, 125, Paxillus leachi Mac Leay
'126. 2 0 O. Parque Nacional Chingaza. Sector Paxillus pentaphylus Luederwaldt
504
Reyes-Castillo &Amat Passalidae
este estudio procede de revisiones efectuadas a
GENERO PETREJOIDES
Petrejoides sp. Kuwert partir de colecciones de referencia del Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad Nacio-
GENERO POPILIUS nal, del Museo de la Pontificia Universidad Ja-
veriana, del Museo Francisco Luis Gallego, de
Popilius parvicomis (Gravely)
la coleccion personal del primer autor, entre
Popilius fisheri (Pereira)
Popilius gibbosus (Burmeister) otros. Seconsignaron tarnbien los registros para
Popilius marginatus Percheron Colombia a partir de estudios regionales como
Popilius ec1ipticus (Truqui) los de Moreira (1925). Vulcano & Ferreira
Popilius novus Kuwert (= P. thiemei)
(1967) Reyes-Castillo (1970), Boucher (1986)
Popilius tau(Kaup)
Popilius variusKuwert ydelcatalogo deBlackwelder (1944). (Tabla 2).
GENERO PUBLIUS Tabla2. Generos de Passalidae: Cole6ptera ysusten-
dencias dedistribuci6n regional enColombia.
Publius crassus (Smith)
Publius oberthuri Hincks
Publius libericomis Luederwaldt Genero No. Area de
Publius impressus Hincks spp Tribu Distrib. Origen
GENERO VERRES
PassalusFabricius, 1792 Andina. 58
38 Passalini Arnazonica.
Verresfurcilabris (Eschscholtz)
PaxillusMacLeay, 1819 2 Passalini Piedemonte. 5B
Verresstenbergianus Zang
Orinocense.
Andina.
GENERO VETURIUS
VeturiusKaup, 1871 9 Proculini Andina. 5B
Piedemonte
Veturius plathyrhinus (Wetswood)
Arnazonica.
Veturius transversus (Dalman)
VerresKaup, 1871 2 Proculini Piedemonte. 58
Veturius assimilis (Weber)
Orinocense.
Veturius lowrensi Doesburg
Andina.
Veturius oberthuri (Hincks)
Veturius galeatus
PubliusKaup, 1871 4 Piedemonte M
Veturius caquetaensis
Proculini Amaz6nica.
Veturius heydeni Kaup PopiliusKaup, 1871 8 Proculini Arnazonica. 5B
Veturius sinuosus (Drapiez) Andina.
Petrejoides Kuwert, 1896 Proculini Andina. M
Especies de los generos Paxillus Fabricius,
1972. Petrejoides Kuwert, 1986. Popilius Kaup, 5B =de Selva Baja; M = Montano.
1871, se distribuyenpreferenternente en la cor-
dillera Oriental; VerresKaup, 1871corresponde Dada la complejidad orogenic a andina, se su-
a un genero con distribucion en las zonas bajas pone laexistencia de un alto numero de especies
de los valles intemadinos y regiones como la con distribucion insular 0 endernica. El recono-
Orinoquia y la Amazonia: Passalus Fabricius, cimiento taxonornico es apenas pre!iminar, ya
1792 y Veturius Kaup, 1871, son dos de los que especies de generos como Petrejoides 0Pro-
generos con mas riqueza enespecies neotropica- culus apenas se han colectado por primera vez
les (aproximadamente 180), son los unicos ge- en los bosques andinos. EIgenero Verres, origi-
.neros con distribucion de sus especies en areas nario de zonas de baja altitud, reviste gran im-
de altay baja altitud. Los dosgeneros estan repre- portancia, ya que Verres furcilabris y Verres
sentados en Colombia par 47 especies (Fig. 3). stenbergianus son 2delas3especies tfpicamente
suramericanas que no se conocfan en el pais
En laactualidad noexiste informacion particular (Fig. 3). Especies del genero Spasalus todavfa
sobre los Passalidae de Colombia, a excepcion no se han registrado para Colombia. Todo 10
del trabajo de Doesburg en 1957, donde registra anterior indica lanecesidad decolecciones inten-
algunas especies: la informacion obtenida en sas que cubran regiones tan importantes como
.»05
CaldasiaVol.16,1991
{J prf2~
./
, t-----'cio /
/
Son /
Andres
, -
\/----~------...,~-.-,"..)...-- - -- -j
. i
,I
j
J
i
"
//---\,
I.
.."..-
-,
\.
\'
"
J...J
o·
CONVENCIONES
• Genera Passalus
.. Genera Veturius
Figura 3. Distribucion de los
gemeros Passalus Fabricius y
Veturius. Kaup (Coleoptera:
a 100 200Km 74·
Passalidae) en Colombia.
las cordilleras Central y Occidental, el Choco. y unico de Passalidae hasta 1868. Desde 1868
Las Sierras Nevada de Santa Marta y de La hasta 1905 el mimero de generos aumento de-
Macarena. Indudablemente el conocimiento de bido al caracter artificial de los sistemas de cla-
lasespecies procedentes detales regiones perrni- sificacion propuestos y ala carencia de criterios
tira una estimacion real delasespecies existentes naturales; en la actualidad muchas especies de
en Colombia, asi como esclarecer aspectos bio- Passalus seencuentran incluidos enotrosgeneros.
geograficos de la familia Passalidae en Surame-
rica. Desde el punto de vista zoogeografico,
En 1918, Gravely establecio generos mas natu-
Colombia es el pais de mayor importancia en
rales con relacion alosconsiderados hasta enton-
Surarnerica debido aque en su territorio conflu-
ces. Kaup (1871). Luederwaldt (1931) yHincks
yen faunas de Passalidae con afinidades Gu-
(1940) figuran como los estudiosos de mas rele-
yano-Amazonica y Mesoamericana.
vancia hasta 1950; el segundo de los autores
mencionados propuso subdivisiones a nivel ge-
EIgenero PassaJus Fabricius, 1792, en Colombia
nerico. Para mas informacion sobre la historia
EIgenero Passalus fue descrito par primera vez taxonomica reciente del grupo vease a Reyes-
como especie en 1792, es el taxon mas antiguo Castillo (1970).
506
Reyes-Castillo &Amat: Passalidae
APassalus se Ie suele subdividir en tres subge- mes6filos de pino y encino procedentes de las
neros: Pertinax. Mitrorhinux yPassalus (sensus tierras bajas de Mexico.
strictus): los dos primeros pasaron alacategoria
de sinonimias a nivel generico. EI caracter uti- Reviste especial interes considerar, en futuros
lizado para la delimitaci6n de estos grupos se estudios, el papel de los bosques de galeria en
basa en las variaciones morfol6gicas anivel del la Orinoquia colombiana como importantes
borde cefalico anterior. areas que facilitan procesos de dispersi6n para
las especies.
Reyes-Castillo (1970) considera de gran utilidad
lacreaci6n de lassecciones: dentro del subgenero Tabla 3. Lista parcial de lasespecies del genero Pas-
Passalus s. str:Phoroneus. Petrejeus y Neleus. sa/us Fabricius, 1792 (Passalidae) registra-
das en Colombia.
Passalus es un genero originado en Surarnerica
£specie Distribuci6n en Distribuci6nen
y presente, ademas de esta regi6n, en Centroa-
Colombia America
merica y las Antillas. Cuenta con 150especies,
delascuales el60% sonexclusivamente surame- Passa/usConvexus META:Cubarra! Brasil,Colombia.
ricanas, el 16% se distribuye en Centroamerica ReservaLa Macarena. Ecuador.
Restrepo.
(Zona de Transici6n mexicana) y el 2% en Las
SANTANDER: Charala
Antillas; el 22% restante incluye aquellas espe-
PUTUMAYO:Orito.
cies con una amplia distribuci6n, desde Mexico Pchingaencis CUNIllNAMARCA P.N.N. Colombia.
hasta el norte de Suramerica (Reyes-Castillo, Chingaza. (endemica?)
1970). Existen tambien registros con poca signi-
Pincertus AMAZONIA: Brasil,Colombia,
ficancia para Norteamerica (Arnett. 1968:
CAUCA: Muncbique Venezuela.
Campbell, 1978).
P.interruptus CUNDINAMARCA: Centroamerica.
Passalus es el genero con mayor distribuci6n de Fusagasuga, LaVega, Suramerica.
SanMiguel.
especies en el pais; de acuerdo con los registros
MAGDALENA: Santa Marta.
obtenidos, las 38 especies presentan un rasgo
de distribuci6n altitudinal entre 100 y 2.860 m. META:FuentedeOro,
all. Se conoce parcialmente la distribuci6n geo- R.LaMacarena.
grafica de 25 especies en el pais (ver tabla 3): P.latifrons CASANARE: Aguazu! Brasil,Colombia
CUNDINAMARCA: Junin Ecuador, Peru,
de las 13 especies restantes s610 aparecen los
META:Acacias Surinam.
registros para Colombia pero sin localidad (Can- VALLE:Calima
deze, 1861: Kaup, 1931: Luederwaldt, 1931:
Hincks, 1940:Schuster &Reyes-Castillo, 1980). Pumbriensis AMAZONIA Colombia
Progosus AMAZONIA Colombia
P.cae/atus AMAZONIA Centtoamerica, Surarrerica
P.brevifrons AMAZONIA Colombia, Venezuela
Se aprecia una gran diversificaci6n del grupo Pbuckii AMAZONIA Argentina, Brasil,Colombia
en la regi6n Amaz6nica, que incluye tanto espe- Pl:dlingi AMAZONIA Colombia, Venezuela
ciesdegrandistribuci6n Passalusinterruptus.Lin., P.sulcatifrons AMAZONIA Colombia, Ecuador
P. interstitialis Eschscholtz, P. mucronatus Bur- Pconfusus AMAZONIA Brasil,Colombia
Pcurtus AMAZONIA Brasil,Colombia
mesteiry como endemic as de esta regi6n. Esto Pepifanioides AMAZONIA Colombia, Guayanas
indica que el origen esta claramente definido en Pnasutus AMAZONIA Brasil,Colombia
la regi6n amaz6nica-guyanesa. No se descarta Pgraci/is AMAZONIA Colombia, Venezuela
un patr6n de penetraci6n del grupo al sistema Pkleinei AMAZONIA Colombia, Ecuador
Pspinifer AMAZONIA Brasil,Colombia, Peru
montafioso andino, como el observado para el
otro centro de dispersi6n en Centroamerica: en
efecto, Reyes-Castillo (1982) YHalffter (1987)
describen un patr6n de dispersi6n caracterizado Los microhabitats y habitos de alimentaci6n las
por la penetraci6n de Passalinae a los bosques especies de Passalinae son muy homogeneos.
507
Caldasia Vol. 16, 1991
Los primeros son de caracter no expuestos y CANDEZE,E. 1861. Histoire des Metamorphoses de
poco perennes, como corresponde alossustratos quelques Coleopteres exotiques. Mem. Soc. R.
Sci. Liege 16: 343-344.
bajo troncos arboreos en descomposicion; las
CASTILLO,M. 1987. Descripcion de la comunidad de
dietas alimenticias se basan en material rico en Coleoptera Passalidae enelBosque Tropical Pe-
celulosa (Castillo, 1987), Por este tipo deexplo- rennifolio de laregion de "Los Tuxtlas", Veracruz.
tacion del recurso, influido por el microhabitat, Tesis degrado (Biol.). Facultad deCiencias. Uni-
versidad Nacional Autonoma de Mexico.
losinsectos sedenominan subcorticolas yparece
DOESBURG,P..H. VAN. 1957. Over enige Passaliden
ser un caso generalizado en la mayoria de espe-
(Col.) uit Colombia. Em. Ber. 17: 22-23.
cies de Passalus (Reyes-Castillo & Halffter, GRAVELY,F. 1918. A contribution towards the revision
1984). Estudios realizados han comprobado una ofthe Passalidae ofthe World. Mem. Indian Mus.
estrecha relacion entre el tipo de microhabitat 3: 177-353.
HALFFTER,G. 1964. La Entomofauna Americana, ideas
ocupado por los organismos y las variaciones
acerca desuorigen ydistribucion. Folia Ent. Mex.
en el plan corporal; la mayoria de especies de
6: 1-108.
Passalinae presentan cuerpos mas robustos de -- 1978. Un nuevo patron de dispersion en laZona
forma semicilfndrica(Jonki & Kon, 1987). de Transicion Mexicana: el Mesoamericano de
montana. Folia Ent. Mex. (39): 219-226.
-- 1987. Biogeography of the montane. Entomo-
fauna of Mexico and Central America. Ann. Rev.
Agradecimientos
Entomol. 32: 95-114.
HINCKS,W. 1940. Systematics and faunistic notes on
Este trabajo se llevo a cabo como contribuci6n al
American Passalidae. Ann. Mag. Nat. Hist. 2(12):
Programa de investigacion para el desarrollo de la
56-64.
Ecologia y Sistematica en la Pontificia Universidad
JARMAN,M. & REYES-CASTILLO,P. 1985. Mandibular
Javeriana (Proyecto No. 1203-05-013-87), gracias al force of adult and larval Passalidae in family
Convenio Colciencias- Inderena- E.A.A.B.-U. Jave- groups. Acta Zool. Mex. 12: 13-22.
riana. Los autores expresan sinceros agradecimientos JOHKI,Y. & M. KON.1987. Morpho-ecological analysis
alos doctores Ruben Restrepo M.,Isabel deArevalo on the relationship between habitat and body
y Gonzalo Andrade c., del Instituto de Ciencias Na- shape inadult Passalid Beetles (Coleoptera: Pas-
turales (Universidad Nacional), quienes hicieron va- salidae). Mem. Fac. KyotoUniv. 12(2): 119-128.
KAup,J. 1871. Monographie der Passaliden. Berl. En-
liosas sugerencias al manuscrito final y facilitaron las
tomol. Zeitschr. 15: 1-126.
tareas de consulta y revision de la coleccion de los
LUEDERWALDTH,. 1931. Notas sobre Passalideos arne-
Pessslidse existentes en la seccion de Entomologla ricanos (Col., Lamell. 9, Rev. Ent. 1(1): 62-65.
del ICN. A los profesores de la Unidad de Ecologia MOREIRA,C. 1925. Insectos Coleopteros Pasalideos do
y Sistematica Henry Y. Bernal. Orlando Vargas, Brasil, Fauna Brasil/ense (N. S.) 1:.1-52.
Jaime Correa y Julio M. Hoyos, par las revisiones REYES-CASTILLOP,. 1970. Coleoptera Passalidae: Mor-
al documento inicial y su continua colaboraci6n du- fologia y division en grandes grupos; generos
rante las salidas de campo. americanos. Folia Ent. Mex. 20-22: 1-240.
-- 1982. Analisis zoogeogratico de los Passalidae
Cole6ptera: Lamellicornia en Mexico. en SALI-
NAS, P. (ed.) 1982. Actas del VIII Congreso La-
Literatura citada
tinoamericano de Zoologfa. Vol. 2: 1387-1397.
ARNETT,H. 1968. The Beetles of the United States (A -- & G. HALFFTER.1984. La estructura social de los
manual foridentification). Ann. Arbor. Mich. USA. Passalidae (Col., Lamell.). Folia Entom. Mex. 61:
BLACKWELDERR,. 1944. Checklist of the coleopterous 49-72.
insects of Mexico, Central America, the West In- SCHUSTER,J. & P. REYES-CASTILLO1981. New Worid
dies and South America. Bull. United States Nat. genera of Passalidae (Coleoptera): a revision of
Mus. 185: 189-341. larva. An. Esc. Nal. Cien. Bioi., Mex. 25:79-116.
BOUCHERS,. 1986. Contribution a I'etude des Passalidae VULCANO,M. & F. FERREIRA.1967. Sinopse dos Passa-
guyano-amazoniens (Coleoptera: Scarabaeoidea). Iidae eScarabaeidae S.Str. de regiao amazonlca
Annis. Soc. Ent. Fr. (N. S.) 22(4): 491-533. (Insecta: Coleoptera). In:Atas do Simposio s6bre
CAMPBELL,J. 1978. Status ofTaxa inCanada: Coleop .. a Biota Amaz6nica. 5: 533-607.
tera In: Danks, H. Memoirs of Entomological So- WILSON,E. 1971. The Insects Society. Harvard Univer-
ciety of Canada. 108: 1-573. sity Press. USA.
508