Notas sobre Heliotropium krauseanum Fedde, la única especie de Heliotropium sect. Cochranea del Perú (Heliotropicaeae = Boraginaceae subfam. Heliotropioideae)

14 Pages·2003·6.7 MB·Frisian

by  M Weigend

61-74. 2003
10(1):
d
krauseanum
Notas sobre Heliotropium Fedde, especie
la linica
=
Heliotropium Cochranea Peru (Heliotropiaceae
del
sect.
Boraginaceae subfam.
Heliotropioideae).
WEIGEND
MAXIMILIAN
BROKAMP
GRISCHA
ANDREAS KIRBACH
-
Hut Biologie Systematische Botanik
fur
In.st
und
Pflanzengeographie, Freie Universitdt
D-
14 195
Berlin, Altensteinstr.
6,
Alemania
Berlin,
HARALDFORTHER
Ludwig-
ik,
Menzinger
Maximilians-Universitdt Miinchen,
D-80638
67,
Str.
Alemania
Miinchen,
Resumen
krauseanum
Heliotropium Fedde (Heliotropiaceae) unica especie de
es la
Heliotropium Sect. Cochranea en Peru. Solamente era conocida en los Departa-
el
mentos de Arequipa, Moquegua y Tacna, pero ahora hemos descubierto grandes pobla-
muy
ciones de especie en Dpto. Lima, Prov. Yauyos, que significa una extension
la el
considerable hacia Norte. Estas poblaciones nortenas se encuentran en vegetation
el
arbustiva tipica de la vertiente de los Andes en alturas mucho mas elevadas que las
poblaciones en la costa y las lomas del Sur del pais. La especie muestra claras diferen-
cias en la morfologia de las hojas entre temporada humeda y temporada seca. Estas
la la
se discuten sobre la base de fotos tomadas con microscopio optico y electronico.
el
Abstract
krauseanum
Heliotropium Fedde (Heliotropiaceae) the only species of
is
Heliotropium Sect. Cochranea in Peru. While had so far only been reported from the
it
Moquegua now
Departments Arequipa, and Tacna, populations have been discovered
large
Dept. Lima, Prov. Yauyos, which means a considerable range extension northwards.
in
The
northern populations found Andean much
are in scrub vegetation at higher elevations
than the coastal and lomas populations in the South. The species shows distinct leaf
morphological differences between moist and dry which
the the season, are
illustrated
LM
SEM
with and
pictures.
Introduction
muy
genero Heliotropium
El esta bien representado en Peru y sus especies
el se
mayor
encuentran en la parte de los habitats peruanos. Sin embargo, no existe una revi-
sion reciente del grupo y los datos publicados son sumamente incompletos, tanto respecto
como muy
a las distribuciones reportadas tambien a la sistematica. Resulta dificil deter-
muy
minar las especies, ya que los conceptos especificos en Heliotropium son vagos,
y
numero muy
el de especies reportadas para el pais es claramente por debajo del numero
&
actualmente presente (Brako Zarucchi, 993; Johnston, 928). En este primer trabajo
1 1
sobre el genero en el pais intentamos clarificar distribution y ecologia de una especie
la
de Heliotropium, que mismo tiempo es unica especie peruana de un grupo vo
al la arbusti
de los desiertos generalmente distribuido en Chile, de Heliotropium Cochranea
sect.
(Former,
1998; Johnston,
1928).
Caracterizacion de Heliotropium krauseanum Fedde
Habito(Fig.
1)
m
Heliotropium krauseanum es un arbusto o subarbusto de hasta de con
.5 alto,
1
hojas estrechamente obovadas con base cuneada, hojas normalmente tienen una pub-
las
escencia densa de tricomas simples en el enves y solamente en los nervios principales en
la haz. Adicionalmente tienen una abundancia de tricomas glanduliferos que secretan
muy
unas sustancias aromaticas, asi que las hojas maduras estan recubiertas de resina en
H
un krauseanum
el haz, la resina tiene olor fuerte. es unica especie aromatica de
la
Heliotropium en Peru, que no puede confundida con
el asi ser otras especies.
En muy
lugares temporalmente secos la planta puede perder casi todas sus hojas
parte del ano, pero en otros sitios la planta es siempre verde y florece todo ano.
el
Morfologia, anatomia funcion
y
floral
H
krauseanum
Las flores de muestran patron tipico de Heliotropiaceas (=
el
Boraginaceae subfam. Heliotropioideae) con un complejo estilo-estigma con apice bilobado,
un muy
esteril, y estigma en forma de anillo por debajo, se puede ver este fenomeno bien
en A,
la Fig. 2: B. El tejido de transmision se tine rojo oscuro en secciones microsco-
las
picas (Fig. 2 B), esta es la zona donde germina el polen, y entra ovario. En
al las
Heliotropiaceas no
el estilo es ginobasico sino se encuentra en apice ovario 2
el el (Fig.
62
B), a diferencia de las Borraginaceas tipicas. Las anteras estan situadas por arriba del
estigma en la corola asi que todo el interior de la corola se llena de polen despues de la
dehiscencia de anteras y en madura encontramos una abundancia de polen de
las la flor
misma como
la flor tanto en el complejo estilo-estigma en la superficie interior de la
corola. Por esta razon asumimos que autopolinizacion es regla general en especie. El
la la
ovario tiene cuatro ovulos (Fig. 2 B, D), que ultimamente forman dos clusas con dos
semillas cada una.
muy
La un
flor tambien tiene nectario bien desarollado que rodea la base del ovario
en la forma de un anillo ligeramente lobulado (Fig. 2 A). Se puede ver un parenquima
muy
denso en la corte transversal (Fig. 2 B) que es el lugar de la produccion del nectar.
asumimos
El nectar sale de estomas modificados en nectario. Por esto que teorica-
el
Como
mente mayor
la planta esta adaptada a la polinizacion por animales. la parte de las
especies de Heliotropium los polinizadores mas comunes son mariposas, que se ven
atraidas por el olor agradable de la flor y su color bianco.
Dentro de Heliotropium sect. Cochranea la mayor parte de los especies tiene
mas
flores vistosas que H. krauseanum, grupo muestra gran variabilidad respecto
el al
tamano
y a la morfologia del complejo estilo-estigma, y tiene varios colores de la corola.
Las pueden hay huevo
flores ser rosadas, amarillas, anaranjadas e incluso flores tipo «
frito», es decir amarillo en el centro y bianco afuera.
Morfologia anatomia
y foliar
Las hojas de H. krauseanum son bifaciales (Fig. 3 A), con una epidermis adaxial
muy
bien desarollada, un parenquima en empalizada de un estrato, hasta rara vez dos
estratos, un parenquima esponjoso bien desarollado, y unos estomas un poco elevados
muy
sobre la superficie abaxial. Se encuentran pocos estomas en la superficie adaxial.
muy
Los nervios son elevados en el enves (Fig. 3 A, C, 4 B, D, 5 B, D) y /o pianos (Fig.
5 A, C) o inmersos en la haz (Fig. 3 A; 4 A, C). El c pocos tricomas
ha;
simples (Fig. 3 D), aparte de la region inmediatamente por arriba de los nervios principa-
les (Fig. 5 A, C). Sin embargo, la superficie adaxial esta recubierta de una abundancia de
tricomas simples y tricomas glanduliferos bien desarollados que secretan la resina arriba
mencionada. Para ver superficie claramente en microscopio electronico es preciso
la el
remover esta resina con solventes. La Figura 4 muestra hojas de temporada seca con
la
muy muy
nervios principales y secundarios prorundamente inmersos y una pubescencia
humeda muy
densa en el enves, la Figura 5 muestra hojas de la temporada con nervios
poco inmersos y una pubescencia mucho mas esparcida en el enves, segun los diferentes
requerimientos ecologicos y temporadas.
La investigation de varias especies de Heliotropium Cochranea mostro que
sect.
morfologia foliar es sumamente variable en grupo, que comprende espe-
el
i
1
63
m
con
cies hojas con
lineares, unifaciales,
una gran variablidad respecto numero
al y
Distribution
y fitogeografia
Heliotropium krauseanum
una endemica
es especie del Peru y hasta ahora no se
muy
la ha recolectado en Chile. Hace poco solamente se conocia poblaciones de
Heliotropium krausenanum muy msnm)
de zona 500
la baja (< en Departamento de
el
&
Arequipa
(Brako Zarucchi, Aqui
993). especie crece solamente en vegetacion
1 la la
de
lomas, en
es decir vegetacion mayoritariamente En
la efimera de costa peruana.
la
de H. krauseanum como
este tipo habitat crece principalmente con ramas
subarbusto,
muy
que mueren
finas hasta base en temporada Las
la la seca. plantas crecen y florecen
basicamente en la temporada de las lomas. Tienen hojas relativamente planas grandes
y
(Fig. 5) y sus flores tambien alcanzan un tamafio mas grande. Las plantas se encuentran
-
casi exclusivamente en la base de rocas en la zona baja de las lomas pero a diferencia
&
a reportado en Brako Zarucchi msnm
lo y 990) llegan hasta de 775 Weigend
alturas
( 1
(
Forther
97/859).
En
997 encontramos poblaciones adicionales de H. krauseanum en
departa-
1 el
&
mento Moquegua
de Weigend mismo
(Prov. Ilo, Forther 97/826), en el tipo de habitat,
lo que no es una gran sorpresa ya que la mayor parte de las especies de las lomas son de
distribuciones relativamente amplias.
Sin embargo, en 2001 y otra vez en 2002 encontramos poblaciones de H.
krauseanum
tambien en Departamento Lima
el de (Prov. Yauyos). El arbusto suma-
es
mente 200—
abundante en Provincia de Yauyos
la y se encuentra en alturas de 750
ca.
1 1
msnm,
una
es decir tiene ecologia radicalmente diferente de poblaciones
las del sur del
pais. Inicialmente pensabamos que se trataba de una especie porque hojas de
distinta, las
las plantas recolectadas en Yauyos parecieron mucho mas con una
estrechas y nervadu-
muy
ra secundaria pronunciada en el haz. Sin embargo, Nicolas Dostert (Dostert 025)
1
recolecto H. krauseanum de un valle seco en Sur en mismo lugar donde nosotros
el el
&
recolectamos en 1997 (Weigend misma
lo Forther 97/868). Esta poblacion muestra
las
diferencias a traves del ano, entre el material que encontramos de Yauyos y material
el
de muy
las lomas: Material recolectado en Enero del ano 2003 en una temporada seca
es
casi identico al material de Octubre 2001 y 2002 de Yauyos, mostrando, por ejemplo,
nervios inmersos (Fig. 4). El material recolectado en este sitio durante tiempo de
el la
floracion de lomas completamente
las es identico otro material recolectado en
al otras
lomas en temporada humeda. La
Fig. 6 muestra rango de tamanos de hojas en
el las
diferentes temporadas, mostrando que no puede
se diferenciar taxones sobre
distintos
la
base de este caracter. Asi estamos convencidos que H. krauseanum muestra
diferen-
morfologicas que dependen
cias solamente del clima. El taxon realmente tiene un area de
distribution disjunto, con unas poblaciones mas o menos continuas en Sur en los depar-
el
Moquegua
tamentos Arequipa, una mas
y Tacna, y poblacion grande, continua en
el
muy
Norte, en el Departamento de Lima. Resulta sorprendente que la especie no se ha
reportado en el departamento de lea, pero esto podria ser indicativo o de unas conditio-
ns
muy
ecologicas especificas o de colectas de zona.
falta la
Material examinado
Peru: Dept. Lima. Prov. Yauyos: Carretera de Huancayo
a San Vicente de Canete, 161 km de Huancayo, S
W
12°38'39», 075°58'33», 1734
m, 22.09.2001,
Weigend &
Skrabal 5887 (BSB, HUT, M, USM). Ca-
W
km
rretera de Canete a Yauyos, S 12°48'25,
26,
75°53'40, 1280 m, 06.10.2002, Weigend 7202
et
al.
HUSA,
(BSB, M, USM). S 12°37'18, W75°58'04,
Ditto,
1700 m, 08.10.2002, Weigend 7316 (BSB,
et
al.
—
HUSA,
USM).
M, Dept. Arequipa. Prov. Caraveli:
km
Los Oeste de Panamericana, 52
Cerillos
al la al
W
Sur de Nazca, km S 15°14', 74°57',
500, vegeta-
de 600 Rahn
tion lomas, m, 26.8.1957, s.n. fragm.
(S,
Nazca Rauh &
M). Chavfn, 200 m, 16.3.1954, Hirsch
-
Km
P504a
(GH). 523 Sur de Lima en Panamerica-
al
km
na, 72 Suroeste de Nazca, 7.4.1973,
al
Km
Richardson
2101 585 de Panamericana
(NY).
la
250 Weigend &
Sur, ca. m, rocas, 3.10.1997,
MSB
Forther 97/727 (BSB, 62172, USM). Lomas
F,
km E km 350—
3 de 655 de Panamericana
ca.
al Sur,
960 Weigend &
m,
4.10.1997, Forther 97/743 (BSB,
MSB
62484, USM). Jahuay, Nazca
entre Chala,
F, y
400 m, Ferreyra 8802 (MSB USM).
9.11 .1952, 66320,
Entre Nazca Chala, 17.11.1957, Tovar 2740 (MSB
y
66350, USM). Lomas de Jahuay, 52 km S Nazca
ca.
cerca del limite con Depto. lea [km 513-515 S de
el
365—380
&
Lima], m, 1.11.1983, M.O. Dillon D.
MSB
3766 Lomas
Dillon 48454, USM). de Jahuay
(F,
Nazca 300—400
entre Chala (km
m,
524),
y
Km 545—
17.10.1946, Ferreyra 1387 (GH, USM).
546 de Lima— 300—400
carretera Arequipa, m,
la
MSB
US
7.11.1947, Ferreyra 2511 (MOL,
66322,
1998574, USM). Lomas de Jahuay Nazca
entre
y
300—400
&
Chala, m, 28.4.1983, Cerrate Ferreyra
NW
8602 Lomas km
(USM). de
Jahuay, de
ca. 51
Chavina, 300 m, 3224
ca. 7.2.1983, Dillon et
al.
(F,
—
HUT, MO, NY, US 3057395). Lomas de Jahuay entre
y
Chala, 300-400 m, 9.10.1955, Ferreyra 11433 (USM).
Lomas 300—400
de
Jahuay, m, Ferreyra
20. 959,
2.
1 1
14011 (MSB 66325, USM). Lomas de Jahuay
entre
Jahuay 300-400
Chala, m, 9.10.1955, Ferreyra
y
18695 (US 3182716, USM). Lomas de Jahuay,
entre
Chala Nazca, 300-400 m, 28.4.1983, Ferreyra
y et
19775 (MSB US USM). Lomas
66347, 2977619,
al.
de Jahuay, Nasca 300-400
entre Chala, m,
y
(MSB
5.9.1984, Ferreyra 20311 66321, USM). Lo-
mas
de 250 Angulo
Atiquipa, m, 13.11.1957, s.n.
(HUT De kms
2555). Chala 25 hacia Lima cerca de
400 m, Beck 7922 Cerca
Atiquipa, 13.3.1983, (LPB).
de 250-300 6494
Chala, m, 14.11.1949, Ferreyra
Lomas 300—450
(USM). de m,
Atiquipa, 2.5.1983,
Ferreyra 8627 (MSB 66348, USM). Lomas de
et
al.
(MSB
280-300 m, Ferreyra 8813
Atiquipa, 9.11.1952,
200—2
Lomas
60356, USM). de 50 m,
Atiquipa,
13.11.1952, Ferreyra 8869 (USM). Lomas de
200-300 17147
Atiquipa, m, 20.11.1967, Ferreyra
(USM) Lomas de cerca a Chala, 300-450 m,
Atiquipa,
(MSB
2.5.1983, Ferreyra et 19840 66346, USM).
al.
Lomas
de Atiquipa, cerca a Chala, 350-400 m,
(MSB
25.10.1976, Ferreyra 18681 66323, USM).
Lomas
de 300-400 m, Ferreyra
Atiquipa, 5.9.1984,
(MSB Lomas
20321 USM). de
60358, cerca
Atiquipa,
USM
(MSB
a Chala, 28.7.1944, Ridoutt 60390,
s.n.
Km
545 desde Scolnik
14499). Lima, 23.8.1948,
Lomas 200
1031 (GH). de Capac, cerca de Chala,
(MSB
260 11925
m, 10.10.1956, Ferreyra 66345,
km
USM). Quebrada Honda en 655 de Panamerica-
km SE
na
Sur, ca. 6 (en carretera) del Puerto Chala,
US
120 m, 14.1.1963, H.H. et 1567 (GH,
litis al.
2542214, USM). Lomas de Okopa, Nazca
entre
y
300—400
Chala, m, 11.10.1955, Ferreyra 11485
(MSB km km
66391, USM). 1.5 Norte de Atico
al (=
695.5 Panamericana 50 m, quebrada seca,
Sur), ca.
MSB
&
Welgend
4.10.1997, Forther 97/751 (BSB,
F,
62476, USM). Lomas de Chala Camana,
entre
Atico, y
MSB
MOL,
5-15 m, 10.11.1949, Ferreyra 6360 (MO,
US 100—150
60355, 1998694, USM). m,
Atico,
(MSB
8.12.1956, Ferreyra 12004 60357, USM).
Ati-
(MSB
200 m, Tovar 2679
co, 16.11. 1957, 66349,
USM). Entre Atiquipa puerto de Chala, 280 m,
y
el
MSB
Noviembre Weberbauer 88 GH,
1915, 71 (B+,
F,
7—8
US km N 100-120
48432, 1495419). Atiquipa,
&
Worth Morrison 15647 GH,
m, 20.9.1938, (G, UC).
—
Camana. Camana,
Dept. Arequipa. Prov.
—
Raimondi 9229 (USM). Dept. Arequipa.
Oct.1 863,
km
Lomas de Cachendo, 84 S
Prov. Islay, ca. of
km S (Km
Arequipa and 25 La Joya
ca. of 1028), ca.
MO,
900 3295 HUT,
m, NY).
9.2.1 983, Dillon et
al. (F,
—
Lomas
Arequipa. Mollendo: de
Dept. Prov.
Cachendo (km 1028 Panamericana 775 m, en
Sur),
Weigend
base de rocas en loma, 14.10.1997,
la la
&
Forther 97/859 (BSB, M, USM). Playa Catarindo
F,
30—100
Sur de Mollendo, m, qebrada rocosa,
al
Weigend &
14.10.1997, Forther 97/868 (BSB, M,
F,
USM). Playa Catarindo Sur de Mollendo, 71 m, que-
a!
brada rocosa, S 17 Q 00', N 072 9 00', 5.02.2003,
HUSA, MSB,
1025 USM).
Dostert (BSB, Mollendo,
50—100
rocas en vegetacion de lomas, m, 7.10.1902,
Weberbauer
1552 de Krause:
(holotipo H. saxatile
Bf[F Neg. 17327: GH]). Mollendo, 2.10.1931,
Nr.
Jaffuel 2145 (GH). Mollendo, colinas directamente
Johnston 3533
detras del puerto, 16.10.1925, (GH).
—
300 Lopez (UNSA).
Matarani, m, 27.4.1974,
T.
Moquegua. Lomas
de
Dept. Prov. Ho: Mostazal, ca.
km
10 Sur de Ho (km 140 en carretera de Tacna a
al
100—200
m, base de 12.10.1997,
rocas,
Ho),
MSB
Weigend &
Forther 97/826 (BSB, 62345,
F,
—
Moquegua,
USM). Dept. Prov. Ho: Playa a unos
km
N
10 de 30-40 m, 30.11.1955, Ferreyra
Ho,
al
—
(MSB
11627 66324, USM). _Dept. Tacna, Prov.
Tacna: Morro de Sama, base de una Quebrada, 300
-
No
m, 19.9.1980, Muller 3571 (USM). localizado:
Noviembre Raimondi 10993 (USM)
Quicacha, 1863,
Agradecimientos
Agradecemos ' Systematische Botanik
autoridades
a las del
ie
und Pflanzengeographie, Freie Universitat Berlin (BSB) y Herbario de la Universidad
al
Mayor
Nacional de San Marcos (USM). Nuestra gratitud especial a Nicolas Dostert
&
(USM)
(Berlin) y a Asuncion Cano E. Maria Isabel La Torre por su ayuda en
el
GmbH
(DFG)
campo, y a Deutsche Forschungsgemeinschaft y empresa Botconsult
la la
apoyo
por
financiero.
el
1
67
Literatura citada
&
Brako, Gymnosperms
L. J. Zarucchi. 1993. Catalogue fo the Flowering Plants and
of Monogr. Garden
Peru. - Syst. Bot. Missouri Bot. 45.
Forther, H. 998. Die infragenerische Gliederung der Gattung Heliotropium und
L. ihre
1
Stellung innerhalb der subfam. Heliotropioideae (Schrad.) Arn. (Braginaceae). -
35—241.
Sendtnera5
:
Johnston, I.M. 1928. Studies in Boraginaceae, VII. The South American species of
3—73.
Gray
Heliotropium. Contr. Herb.
- 8
1
.
Ramas
C: con D:
flores. inflorescencia d
i.
Anatomia
Fig. 2: y morfologia floral de H. krauseanum. Se nota la abundancia de polen suelto en
toda la flor, el estigma y el estilo. A: complejo estilo-estigma y nectario basal (SEM, Weigend
B: complejo
et. al. 7202). estilo-estigma y nectario basal, corte longitudinal (Weigend
et. al.
C:
5887). Flor, corte transvesral en nivel de anteras (Weigend
el las 5887). D: Ovario
et. al.
con 4 ovulos (Weigend
5887).
et. al.
70