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Neurowissenschaft: Vom Molekul zur Kognition PDF

578 Pages·2001·73.639 MB·German
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Springer Berlin Heidelberg New York Barcelona Hongkong London Mailand Paris Singapur Tokio Josef Dudel . Randolf Menzel Robert F. Schmidt (Hrsg.) Neu rowissenschaft Vom MoiekOI zur Kognition Zweite, uberarbeitete und aktualisierte Auflage Mit Beitragen von R. Blickhan, P. Braunig, B. Brenner, J. A. Campos-Ortega, J. Dudel, G. Ehret, G. Fleissner, M. Gahr, W. Hanke, H. Hatt, W. Heiligenberg, K.-P. Hoffmann, W. Janig, R. Keller, K. Kirschfeld, R. Mausfeld, R. Menzel, F.-K. Pierau, W. Rathmayer, G. Roth, R. Rudel, H.-G. Schaible, R. F. Schmidt, U. Thurm, G. von der Emde, C. Wehrhahn, W. Wiltschko, M. F. Wullimann und H. Zimmermann Mit 352 uberwiegend vierfarbigen Abbildungen und 32 Tabellen Springer Herausgeber: Professor Dr. Josef Dudel Physiologisches Institut der TU Miinchen Biedersteiner Str. 29 D-80802 Miinchen Professor Dr. Randolf Menzel FU Berlin FB Biologie - Chemie - Pharmazie Institut fUr Biologie AG Neurobiologie Konigin-Luise-Str. 28-30 D-14195 Berlin Professor Dr. D.Sc. h.c. Robert F. Schmidt Physiologisches Institut der Universitat Rontgenring 9 D-97070 Wiirzburg ISBN 3-540-41335-9 Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme Neurowissenschaft : vom Moleklil zur Kognition : mit 32 Tabellen / Josef Dudel ... (Hrsg.). Mit Beitr. von W. Backhaus ... 2. Auf!. - Berlin; Heidelberg; New York; Barcelona; Hongkong ; London; Mailand ; Paris ; Singapur ; Tokio : Springer, 2001 (Springer-Lehrbuch) ISBN 3-540-41335-9 Dieses Werk ist urheberrechtlich geschiitzt. Die dadurch begriindeten Rechte, insbesondere die der Ubersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfaltigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur aus zugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfaltigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulassig. Sie ist grundsatzlich verglitungspf!ichtig. Zuwider handlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York ein Unternehmen der BertelsmannSpringer Science+Business Media GmbH © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2001 Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, daB solche Namen im Sinne der Warenzeichen-und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten waren und daher von jedermann benutzt werden diirften. Produkthaftung: Flir Angaben iiber Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewahr libernommen werden. Derartige Angaben miissen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literatur stellen auf ihre Richtigkeit liberprlift werden. Titelfoto: Dr. Carlos Dotti, EMBL, Meyerhofstr. 1, 69117 Heidelberg Umschlaggestaltung: de'blik, Berlin Zeichnungen: Petra Zimmerling, Friedbergerstr. 26, 14057 Berlin Satz: Mitterweger & Partner, Plank stadt SPIN: 10571948 29/3130/as - 5 4 3 2 1 0 Vorwort zur 2. Auflage Die erste Auflage der "Neurowissenschaft" aus dem die Fortschritte der Forschung in das Lehrbuch inte Jahre 1996 ist von Studenten der Biologie, der griert und so die neue Auflage auf den aktuellen wis Human- und Veterinarmedizin sehr positiv aufge senschaftlichen Stand gebracht. Fehler und Unklar nommen worden. Auch Neurowissenschaftler nut heiten wurden gestrichen und spannende neue zen das Buch als ein hilfreiches Arbeitsinstrument. Erkenntnisse hinzugefiigt. Einzelne Kapitel sind Von den molekularen Mechanismen ausgehend wer neu verfasst worden. Als neue Autoren begriiBen den die Funktionsweise des Nervensystems und des wir Prof. Dr. R. Mausfeld, Prof. Dr. F-K. Pierau sen Auswirkungen auf den gesamten Organismus und Prof. Dr. G. von der Emde. Die zweite Auflage erklart. Die Nervensysteme verschiedener Tier der "Neurowissenschaft" ist mit diesen Verbesserun stamme werden aus vergleichender Perspektive gen zu einem reiferen und gleichzeitig hochaktuel betrachtet. Dieses Konzept hat uneingeschrankt len Lehrbuch geworden. Wir danken allen, die uns Beifall gefunden. beim Verfassen der zweiten Auflage unterstiitzt Die Biowissenschaften befinden sich in einer haben. stiirmischen Entwicklung - ahnlich den Informa tionswissenschaften und den Technikwissenschaften. Miinchen, Berlin Josef Dudel Das Nervensystem steht im Schnittpunkt dieser drei und Wiirzburg Randolf Menzel unsere Zeit pragenden Entwicklungen. Wir haben im November 2000 Robert F Schmidt Vorwort zur 2. Auflage V Vorwort zur 1. Auflage Das Lehrbuch "Neurowissenschaft" bietet eine in seiner strukturellen Komplexitat nicht von dem der umfassende Darstellung aller Fachgebiete, die sich Saugetiere in irgendeiner qualitativen Weise. Wie das mit der Struktur und Funktion von Nervensystemen Gehirn der Saugetiere arbeitet es mit molekularen, befassen. In einem interdisziplinaren Ansatz werden zellularen und netzwerkartigen Mechanismen, die traditionell getrennte Disziplinen wie Evolutionsbio vielen - ja bei nicht wenigen dieser Mechanismen - logie, Entwicklungsbiologie, Biochemie, Molekular allen Nervensystemen der Tiere zukommen. Wir wer biologie, Zellbiologie, Physiologie, Anatomie und den daher auch filr das Verstehen der spezifisch Verhaltensbiologie mit dem Ziel zusammengefiihrt, menschlichen Gehirnleistungen wesentliches gewin das Nervensystem auf allen Komplexitatsebenen zu nen, wenn wir uns in einem vergleichenden Ansatz verstehen. Die besonders stiirmische Entwicklung, urn die Fiille der evolutiv entstandenen Nervensy die die Neurowissenschaft innerhalb der Biowissen sterne derTiere bemiihen. Der vergleichende Zugang schaften im letzten Jahrzehnt erlebt hat, beruht auf zum Verstandnis der Struktur und Funktion der Ner dem fruchtbaren Briickenschlag zwischen diesen viel vensysteme, ihrer ontogenetischen Entwicklung und faltigen Fachdisziplinen. Tatsachlich sind die komple erfahrungsabhangigen Anpassung ist daher der xen Leistungen des Nervensystems nur verstandlich, durchgehende rote Faden dieses Lehrbuchs. An den wenn die Befunde, die auf der einen Analyseebene jeweils informativsten Beispielen werden die Prinzi gemacht werden, auf einer anderen interpretiert wer pien auch in ihren Abwandlungen und Anpassungen den. So lassen sich die zellularen Vorgange der Erre dargestellt. Daraus erwachst ein Gesamtbild eines gungsbildung, deren Fortleitung und Modulation auf erstaunlich anpassungsfahigen und fiir die jeweiligen einer niedrigen Ebene als molekulare Reaktionen Anforderungen hbchst leistungsfahigen Informa und Reaktionsketten erklaren und erhaIten ihre tionsorgans, das mit ubiquitaren molekularen und Bedeutung als Elemente neuronaler Information auf zellularen Bausteinen ein Kontinuum von einfachsten der Netzwerk- und Nervensystemebene. Die stoffli bis hbchst komplexen Wahrnehmungs- und Verhal chen Signale der Hormone und Transmitter wirken tensleistungen erzeugt. durch Konformationsanderungen von Rezeptormole Die Herausgeber und die Autoren danken zuerst ki.ilen auf zellulare Signalketten und erweisen sich Frau P. Zimmerling, Berlin, die in guter Zusammen damit als die Vermittler zwischen den Bauelementen arbeit mit Autoren und Editoren die Abbildungen des Nervensystems, ja den Teilen des gesamten Orga ideenreich und vielfarbig graphisch gestaitet hat. nismus. Zum ersten Mal in der Geschichte der Biolo Herr Schwaninger (Firma Pro Edit, Heidelberg) hat gie wird sichtbar, wie durch auBere Reize, die iiber mit groBem Einsatz Korrektur und Druck organi die Sinnesorgane aufgenommen werden, Gene siert. Frau S. Osteen hat mit den Herausgebern das geschaltet werden, Strukturen der neuronalen Netze Konzept dieses Lehrbuches erarbeitet und das Werk verandert werden und Verhalten auch in seinen kom durch etliche Fahrnisse gesteuert, an deren Ende das plexen Anpassungsweisen erzeugt wird. Buch Aufnahme beim Springer-Verlag fand. Wir dan Die Neurowissenschaft ist auf dem Weg, den ken insbesondere Herrn Dr. J. Wieczorek und Frau InformationsfluB und seine Verarbeitung auch in A. C. Repnow, daB dieser Obergang effizient vollzo hochentwickeiten Nervensystemen zu erkennen und gen wurde. SchlieBIich miissen wir den vielen Sekre auf seine Elementarereignisse zuriickzufiihren. tarinnen und Mitarbeitern danken, die durch Schrei Damit gerat unser eigener Denk- und Wissensappa ben der Manuskripte und Mithilfe bei den Abbildun rat, unser Gehirn, in die Reichweite einer naturwis gen zur Realisation dieses Buches beigetragen haben. senschaftlichen Disziplin. Wir beginnen zu verstehen, wie universale Mechanismen aller Nervensysteme im Miinchen, Berlin und Wiirzburg im Mai 1996 menschlichen Gehirn zu BewuBtsein, Denken und Erkenntnis filhren. Unser Gehirn unterscheidet sich Josef Dude!, Randolf Menzel, Robert F. Schmidt Vorwort zur 1. Auflage VII Inhalt 1 Evolution der Nervensysteme 3.6 Zelltod: und der Sinnesorgane Morphogenetische Auswirkungen 85 G. Roth und M. F. Wullimann 1 3.7 Literatur..................... 86 1.1 Evolutionstheorie und Stammes- geschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1 4 Erregungsbildung und -Ieitung 1.2 Entstehung der Nervensysteme . . . . .. 3 im Nervensystem 1.3 Nervensysteme der Eumetazoen . . . .. 3 J. Dudel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 87 1.4 Die Evolution der Nervensysteme: eine Synthese ................. 26 4.1 Ruhepotential . . . . . . . . . . . . . . . .. 87 1.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 29 4.2 Erregung, Aktionspotential ........ 92 4.3 An der Erregung beteiligte, spannungs abhangige Na+- und Ca2+-Kanale . . . .. 97 2 Molekulare Funktionstrager 4.4 Spannungsabhangige und stoffwechsel der Nervenzelle abhangige K+ -und Cl--Kanale .. . . . . 101 4.5 Elektronische Ausbreitung von H. Zimmermann. . . . . . . . . . . . . .. 33 Potentialanderungen . . . . . . . . . . . . . 107 4.6 Fortleitung des Aktionspotentials. . . . . 109 2.1 Die Zellmembran . . . . . . . . . . . . . .. 33 4.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 114 2.2 Vom Gen zum funktionellen Protein. .. 36 2.3 Allgemeine Methoden der molekularen Neurobiologie . . . . .. 39 2.4 Membrantransport . . . . . . . . . . . . .. 42 5 Synaptische Erregung und Hemmung 2.5 Einwirkung chemischer Signale: Hormone und Transmitter ......... 43 J. Dudel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 2.6 Filamentbse Zellproteine . . . . . . . . .. 50 2.7 Molekulare Motoren 5.1 Die neuromuskulare Endplatte und axonaler Transport ........... 52 als Prototyp einer schnellen chemischen 2.8 MembranfluB, Exozytose Synapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 115 und Endozytose . . . . . . . . . . . . . . .. 56 5.2 Andere schnelle chemische Synapsen, 2.9 Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 60 synaptische Hemmung . . . . . . . . . . . . 119 5.3 Direkt ligandengesteuerte 3 Ontogenie des Nervensystems Membrankanale . . . . . . . . . . . . . . . . 122 und der Sinnesorgane 5.4 Langsame Synapsen, G-Protein- J. A. Campos-Ortega ........... 63 vermittelt gesteuerte Kanale und Modulationen .............. 129 5.5 Informationsverarbeitung 3.1 Die Entstehung der neuralen Anlagen 63 an chemischen Synapsen .......... 135 3.2 Zelldetermination und Zellstammbaume; 5.6 Elektrische Synapsen ............ 142 Neurone und Gliazellen . . . . . . . . . .. 67 5.7 Literatur ..................... 143 3.3 Zellwanderung im Nervensystem . . . .. 73 3.4 Morphogenese . . . . . . . . . . . . . . . .. 76 3.5 Die Entwicklung spezifischer Nervenverbindungen . . . . . . . . . . . .. 77 Inhalt IX 6 Muskeln und Motilitat 9 Vegetatives Nervensystem bel R. Rudel und B. Brenner . ........ 145 Vertebraten und Invertebraten W. Janig und P. Braunig ......... 215 6.1 Steuerung der Muskelfunktion im Karper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 9.1 Organisation und allgemeine Funktionen 6.2 Strukturelle Grundlagen und stoffliche des vegetativen Nervensystems Zusammensetzung der Vertebraten bei Vertebraten ................ 215 skelettmuskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 9.2 Ubertragerstoffe im peripheren 6.3 Die elektromechanische Kopplung . . . . 149 Sympathikus und Parasympathikus . . . . 219 6.4 Die Muskelkontraktion ........... 150 9.3 Neuroeffektorische Ubertragung im 6.5 Energieumsatz und Ermiidung ...... 153 peripheren vegetativen Nervensystem .. 224 6.6 Molekulare Mechanismen von 9.4 Impulsiibertragung und Integration Kontraktion und Regulation . . . . . . . . 154 in vegetativen Ganglien . . . . . . . . . . . 226 6.7 Die Herzmuskulatur . . . . . . . . . . . . . 159 9.5 Darmnervensystem .............. 227 6.8 Die glatte Muskulatur der Wirbeltiere .. 160 9.6 Zentrale Organisation des vegetativen 6.9 Die glatte Muskulatur der Mollusken .. 162 Nervensystems in Riickenmark, 6.10 Andere Myozine ............... 162 Hirnstamm und Hypothalamus ...... 230 6.11 Mechanismen intrazelluHiren 9.7 Das viszerale Nervensystem Stofftransports . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 von Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . 235 6.12 Literatur..................... 165 9.8 Integration von viszeralen Funktionen und Verhalten bei Wirbellosen ....... 238 9.9 Literatur ..................... 241 7 Motorische Steuerung bei Invertebraten W. Rathmayer ................ 167 10 Neurohormonale Systeme 7.1 Die neuromuskuHiren Grundlagen . . . . 167 bei Invertebraten 7.2 Die Entstehung motorischer Muster ... 172 R. Keller .................... 243 7.3 Die Rolle sensorischer Signale (Afferenzen) flir die motorische Steuerung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 10.1 Bau und Funktion 7.4 Modulation motorischer Steuerung ... 180 der neurosekretorischen Zellen . . . . . . 243 7.5 Die Rolle von Riesenfasern 10.2 Neurohormonale Systeme flir schnelle BewegungsabHiufe . . . . . . 183 bei Invertebraten in Beispielen . . . . . . 246 7.6 Die motorische Steuerung 10.3 Cnidaria (Coelenteraten) .......... 246 des Fliegens bei Insekten . . . . . . . . . . 184 10.4 Insekten ..................... 247 7.7 Die genetische Kontrolle motorischen 10.5 Crustaceen ................... 251 Verhaltens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 10.6 MoIlusken .................... 255 7.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 10.7 Literatur ..................... 259 8 Motorische Systeme be; Vertebraten 11 Neurohormonelle Systeme R. Blickhan .................. 191 der Vertebraten W. Hanke ................... 261 8.1 Von der Muskelerregung zur Bewegung . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 11.1 Ubersicht und Einteilung 8.2 Schaltkreise des Riickenmarkes . . . . . . 195 der neurohormonellen Systeme . . . . . . 261 8.3 Motorische Funktionen 11.2 Die Neuropeptide von Hypothalamus des Hirnstammes . . . . . . . . . . . . . . . 200 und Neurohypophyse ............ 264 8.4 Der motorische Kortex . . . . . . . . . . . 204 11.3 Die Peptide der Adenohypophyse .... 266 8.5 Das Zerebellum ................ 208 11.4 Die Zerebro-Intestinalen Peptide, 8.6 Die Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . . 210 Tensine und Kinine . . . . . . . . . . . . . . 268 8.7 Literatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 11.5 Zentren der Lokalisation von Neuro peptiden im Dienzephalon . . . . . . . . . 270 11.6 Regulationsprinzipien und Wirkungs mechanismen der neurohormonellen Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 11.7 Literatur ..................... 278 - X Inhalt 12 Allgemeine Sinnesphysiologie 15.3 Bau und Reiztransduktion R. Mausfeld .................. 279 ganglionarer Mechanorezeptorzellen 341 15.4 Efferente Steuerungen mechanorezepto 12.1 Die biologische Funktion sensorischer rischer Signalaufnahme und sensorische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 Kontrolle der Stellung, Bewegung und 12.2 Grundbegriffe und Fragestellungen Belastung von Korperteilen ........ 343 der allgemeinen Sinnesphysiologie . . . . 280 15.5 Rezeption von Beriihrung, 12.3 Neurobiophysik und Neurobiologie Druck und Vibration . . . . . . . . . . . . . 344 sensorischer Systeme . . . . . . . . . . . . . 281 15.6 Rezeption von Aero- und Hydro- 12.4 Verhaltensbiologie sensorischer Systeme: dynamik durch Stromungsrezeptoren 346 Neuroethologie und vergleichende 15.7 Rezeption von Linear- und Winkel Sinnesphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . 287 beschleunigungen (Schwere- 12.5 Psychophysik und Wahrnehmungs und Drehsinn) ................. 348 psychologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 15.8 Literatur ..................... 352 12.6 Literatur ..................... 292 16 Auditorische Systeme 13 Chemosensibilitat, Geruch G. Ehret .................... 355 und Geschmack H. Hatt ..................... 295 16.1 Schallcharakterisierung ........... 355 16.2 Aufbau und Funktionsprinzipien 13.1 Morphologie des Riechsystems von Hororganen bei Invertebraten . . . . 356 von Wirbeltieren. . . . . . . . . . . . . . . . 295 16.3 Aufbau und Funktionsprinzipien 13.2 Morphologie des Riechorgans von Hororganen bei Vertebraten . . . . . 360 bei Invertebraten ............... 298 16.4 Kodierung der Schallsignale 13.3 Geruchsdiskriminierung; Beteiligung im Hornerven .. . . . . . . . . . . . . . . . 369 des Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . 300 16.5 Zentralnervose Verarbeitung 13.4 Geruchsqualitaten bei Invertebraten ... 302 bei Invertebraten . . . . . . . . . . . . . . . 371 13.5 Wirkung von Duftstoffen 16.6 Zentralnervose Verarbeitung auf molekularer Ebene ........... 303 bei Vertebraten ................ 373 13.6 Bau der Geschmacksorgane 16.7 Akustische Mustererkennung und ihre Verschaltung bei Vertebra ten . . 306 und Verhaltenskontrolle . . . . . . . . . . . 380 13.7 Geschmacksqualitaten bei Vertebraten 308 16.8 Literatur ..................... 381 13.8 Molekulare Mechanismen der Geschmackserkennung . . . . . . . . . 309 13.9 Chemorezeption bei Invertebraten . . . . 311 17 Photorezeption 13.10 Biologische Bedeutung des Geruchs- (periphere Sehorgane) und des Geschmackssinns. . . . . . . . . . 313 K. Kirschfeld ................. 385 13.11 Literatur ..................... 314 17.1 Licht und Sehen ...... . ......... 385 17.2 Augentypen .................. 387 14 Thermosensibilitat 17.3 Phototransduktion .............. 391 Fr.-K. Pierau .................. 315 17.4 Voraussetzungen zum Farbensehen ... 399 17.5 Die Netzhaut (Retina) ............ 401 14.1 Temperatursensoren............. 316 17.6 Literatur ..................... 404 14.2 Reiztransduktion in Temperatur- sensoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 14.3 Zentrale Verarbeitung von Temperatur 18 Zentrale Sehsysteme signalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 K.-P. Hoffmann und C. Wehrhahn 407 14.4 Adaption an extreme Temperatur bedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 18.1 Sehen als aktiver ProzeB . . . . . . . . . . 407 14.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 18.2 Parallele Informationsverarbeitung in zentralen Sehsystemen . . . . . . . . . . 409 15 Mechanosensorik 18.3 Helligkeitssehen . . . . . . . . . . . . . . . . 411 U. Thurm .................... 333 18.4 Funktionelle Anatomie des visuellen retinothalamokortikalen Systems . . . . . 411 15.1 Grundziige mechanischer Reize und 18.5 Bewegungssehen ............... 415 mechanosensorischer Rezeptorsysteme 333 18.6 Verarbeitung von Rauminformation 15.2 Bau und Reiztransduktion im Sehsystem .................. 419 epithelialer Mechanorezeptorzellen ... 333 18.7 Formwahrnehmung . . . . . . . . . . . . . . 424 Inhalt -XI 18.8 Farbensehen .................. 426 22.3 Neurale Grundlagen von Trinkverhalten 470 18.9 Literatur ..................... 428 22.4 Neurale Korrelate der motivation ellen Komponenten von mannlichem Sexual- verhalten .................... 471 19 Der elektrische Sinn und seine Rolle 22.5 Zellulare Mechanismen bei der Orientierung des weiblichen Kopulationsverhaltens . . 476 22.6 Neurale Grundlagen von Emotionen .. 478 und Kommunikation 22.7 Literatur..................... 485 G. von der Emde und W. Heiligenberg ............... 429 23 Neuronale Plastizitat. Lernen 19.1 Die stammesgeschichtliche Herkunft und Gedachtnis der Elektrorezeption . . . . . . . . . . . . . 429 R. Menzel ................... 487 19.2 Struktur und Funktion der Elektrorezeptoren . . . . . . . . . . . . 431 23.1 Neuronale Plastizitat ............. 487 19.3 Biophysikalische Eigenschaften 23.2 Aktivitatsabhangige Plastizitat ...... 491 der Elektrorezeptoren . . . . . . . . . . . . 435 23.3 Strukturelle Plastizitat und Anpassung 19.4 Die zentralnervose Verarbeitung elektro wahrend der Entwicklung rezeptiver Information im Rahmen der des Nervensystems .............. 495 Orientierung und Kommunikation . . . . 436 23.4 Assoziatives Lemen: eine Ubersicht ... 504 19.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438 23.5 Assoziatives Lemen durch klassische Konditionierung . . . . . 506 23.6 Assoziatives Lemen 20 Magnetische Orientierung durch operante Konditionierung . . . . . 513 W. Wiltschko ................. 439 23.7 Gedachtnis: Spuren neuronaler Plastizitat im Nervensystem ....... . 515 20.1 Das Magnetfeld der Erde ......... . 439 23.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525 20.2 Der MagnetkompaB der Vogel ..... . 439 20.3 Richtungsorientierung nach dem Magnetfeld bei anderen Tiergruppen .. 443 24 Rhythmizitat. zirkadiane Rhythmik 20.4 Verhaltensweisen, die nicht auf und Schlaf der Vektoreigenschaft des Magnetfelds G. Fleissner 527 beruhen .................... . 445 20.5 Die physiologischen Grundlagen 24.1 Rhythmizitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . 527 der Magnetfeldperzeption ........ . 447 24.2 Zirkadiane Rhythmik . . . . . . . . . . . . 530 20.6 Literatur .................... . 449 24.3 Schlaf der Wirbeltiere . . . . . . . . . . . . 535 24.4 Schlaf bei wirbellosen Tieren. . . . . . . . 540 24.5 Literatur ..................... 540 21 Nozizeption und Schmerz H.-G. Schaible und R. F. Schmidt 451 25 Neuronale Grundlagen 21.1 Schmerzen bei Mensch und Tier ..... 451 kognitiver Leistungen 21.2 Rezeption noxischer Reize durch primar G. Roth und R. Menzel . ......... 543 afferente nozizeptive Neurone. . . . . . . 455 21.3 Nozizeptive Neurone im Zentral 25.1 Kognitive Leistungen nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458 und ihre Lokalisation im Gehim 543 21.4 Nozizeption und chemische Erregungs 25.2 Die Einheit der Wahmehmung ...... 546 iibertragung im Nervensystem . . . . . . . 462 25.3 Kognitive Aspekte des Lemens: 21.5 Literatur..................... 464 Kontextabhangiges Lemen, Regellemen und Raumorientierung. . . . . . . . . . . . 549 25.4 Sprachliche Kommunikation . . . . . . . . 555 22 Neurale Grundlagen von 25.5 Komplexe kognitive Leistungen Motivation und Emotion des menschlichen Gehims M. Gahr .................... 465 und ihre Storungen . . . . . . . . . . . . . . 557 25.6 Gehim und BewuBtsein ........... 559 22.1 Theoretische Forderungen 25.7 Gehim und Geist . . . . . . . . . . . . . . . 560 an neurale Motivationssysteme . . . . . . 465 25.8 Literatur ..................... 562 22.2 Neurale Mechanismen des FreB- verhaltens von Aplysia . . . . . . . . . . . . 468 Sachverzeichnis .................... 565 XII Inhalt Autorenverzeich ni s Prof. Dr. Reinhard Blickhan Prof. Dr. Manfred Gahr Universitat Jena Vrije Universiteit Amsterdam lust. fUr Sportwissenschaften - Dept. of Developmental Biology Fachrichtung Biomechanik De Boelelaan 1087 SeidelstraBe 20 NL-1081 HV Amsterdam D-07745 Jena Prof. Dr. Wilfried Hanke Prof. Dr. Peter Briiunig Universitat Karlsruhe Universitat Aachen Zoologisches Institut Inst. f. Biologie II (Zoologie) KaiserstraBe 12 KopernikusstraBe 16 D-76128 Karlsruhe D-52074 Aachen Prof. Dr. Dr. Hanns Hatt Prof. Dr. Bernhard Brenner Universitat Bochum Med. Hochschule Hannover Fak. f. Biologie - Lehrstuhl f. Zellphysiologie Abt. fUr Molekular- und Zellphysiologie UniversitatsstraBe 150 Carl-Neuberg-StraBe 1 D-44780 Bochum D-30625 Hannover Prof. Dr. Walter Heiligenberg Prof. Dr. Jose A. Campos-Ortega verstorben Universitat Kaln lust. fUr Entwicklungsphysiologie Prof. Dr. Klaus-Peter Hoffmann GyrhofstraBe 17 Universitat Bochum D-50931 Kaln lust. fUr Zoologie und Neurobiologie Postf. 10 2148 Prof. Dr. Josef Dudel D-44721 Bochum TU Miinchen Physiologisches Institut Prof. Dr. Wilfried Janig BiedersteinerstraBe 29 Universitat Kiel D-80802 Miinchen Physiologisches Institut OlshausenstraBe 40-60 Prof. Dr. Gunter Ehret D-24118 Kiel Universitat Ulm Vergleichende Neurobiologie Prof. Dr. Rainer Keller Oberer Eselsberg M25/5, Postf. 4066 Universitat Bonn D-89081 Ulm lust. f. Zoophysiologie Endenicher Allee Prof. Dr. Gunther Fleissner D-53115 Bonn Universitat Frankfurt FB Biologie Prof. Dr. Kuno Kirschfeld SiesmayerstraBe 70 Max-Planck-Institut fUr Biologische Kybernetik D-60054 FrankfurtiM. SpemannstraBe 38 D-72076 Tiibingen Autorenverzeichnis -XIII

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