Neuroscienze dell’attività motoria Laura Mandolesi Neuroscienze dell’attività motoria Verso un sistema cognitivo-motorio 123 Laura Mandolesi DiSIST, Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Napoli "Parthenope", Napoli IRCCS Fondazione Santa Lucia, Roma ISBN 978-88-470-2624-7 ISBN 978-88-470-2625-4 (eBook) DOI 10.1007/978-88-470-2625-4 © Springer-Verlag Italia 2012 Quest’opera è protetta dalla legge sul diritto d’autore e la sua riproduzione anche parziale è ammessa esclusivamente nei limiti della stessa. Tutti i diritti, in particolare i diritti di traduzione, ristampa, riutiliz- zo di illustrazioni, recitazione, trasmissione radiotelevisiva, riproduzione su microfilm o altri supporti, inclusione in database o software, adattamento elettronico, o con altri mezzi oggi conosciuti o sviluppati in futuro, rimangono riservati. Sono esclusi brevi stralci utilizzati a fini didattici e materiale fornito ad uso esclusivo dell’acquirente dell’opera per utilizzazione su computer. 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Prefazione Il desiderio di scrivere questo libro è nato dal fatto che molto spesso gli studenti (e purtroppo non solo loro) considerano il sistema motorio come l’esecutore centrale di un qualsiasi movimento o di uno specifico gesto atletico, ignorando che alla base di ogni tipo di comportamento motorio ci sono sempre due neuroni che comunica- no tra di loro, non necessariamente facenti parte dei “classici” circuiti motori e, soprattutto, non obbligatoriamente in contatto con il muscolo. Fino a qualche anno fa il sistema motorio era considerato un semplice program- matore ed esecutore di movimenti. Oggi le recenti scoperte, soprattutto italiane, hanno permesso di dimostrare che questo sistema è anche attivamente coinvolto in una serie di meccanismi di integrazione percettiva considerati da sempre dominio dei più alti processi cognitivi. In maniera direi rivoluzionaria, il sistema motorio si è guadagnato un ruolo di tutto rispetto nella cognizione umana e non. Inoltre, le moderne metodiche delle neuroscienze hanno aiutato a evidenziare come il confine tra ciò che è motorio e ciò che è cognitivo risulti estremamente approssimativo, forse addirittura inesistente. Nei più comuni e autorevoli libri di testo, per spiegare quanto sia importante l’attività motoria si descrive il ciclo vitale dell’ascidia, un piccolo animaletto mari- no con una notocorda (che nei vertebrati si evolve in colonna vertebrale) e un tubo neurale (la struttura presente negli embrioni da cui si origina il sistema nervoso cen- trale). L’ascidia nasce da un uovo, si sviluppa in larva e inizia a muoversi attiva- mente finché non trova uno scoglio su cui attaccarsi e aderire in maniera definitiva cessando così ogni forma di movimento. Durante questa metamorfosi la notocorda e il tubo neurale vengono assorbiti. Il neurologo colombiano Rodolfo Llinás, spie- gando tale processo nell’ambito della sua teoria evoluzionistica, sottolineò come il sistema nervoso centrale si sia evoluto proprio per consentire il movimento, senza il quale non ci sarebbe bisogno di alcun cervello1. In realtà, questa ipotesi, seppure affascinante, è risultata falsa almeno per quanto riguarda l’uomo e la scimmia. Paradossalmente, anche senza movimento tutto il nostro cervello lavora, funziona, 1 Llinás R (2001) I of the vortex: from neurons to self. The MIT Press, Cambridge, MA. vii viii Prefazione elabora, agisce! Come? Esistono dei neuroni all’interno dei circuiti cognitivo-moto- ri che si attivano anche se stiamo fermi a osservare qualcun altro nell’atto di ese- guire un’azione2. Queste cellule nervose sono passate alla storia con il nome di neu- roni specchio grazie alla loro capacità di attivarsi riflettendo le azioni degli altri. Meraviglioso no? Questa scoperta “made in Italy”3 ha aperto innumerevoli strade alla ricerca in campo sia sperimentale sia clinico. Basti pensare a tutte quelle per- sone che a causa di un ictus o di un incidente stradale non si possono muovere. Ebbene, oggi sappiamo che anche i loro circuiti cerebrali, motori e non, continua- no a funzionare contribuendo alla riabilitazione del movimento “visibile”. Conoscere quindi tale potenzialità equivale a sviluppare strumenti terapeutici e riabilitativi in grado di migliorare la vita di molti pazienti affetti da patologie del sistema motorio. Spostandoci poi sul piano educativo, sapere che l’osservazione di un’azione produce l’attivazione di circuiti neurali deputati anche all’esecuzione, rende l’apprendimento per osservazione uno strumento indispensabile per acquisi- re e sviluppare nuove procedure. E ancora, immaginate quanto tesoro ne possa fare un allenatore che deve insegnare una disciplina sportiva o un atleta che desidera perfezionare la propria tecnica. La ricerca sui neuroni specchio ha caratterizzato diversi campi e livelli di inda- gine e oggi sappiamo che i processi cerebrali sottostanti la previsionee la compren- sionedi un’azione chiamano in causa proprio questi circuiti. Recentemente alcuni neuroscienziati hanno dimostrato sperimentalmente come addirittura l’osservazio- ne di un’emozione in un’altra persona determini in chi la osserva l’attivazione degli stessi circuiti neuronali che si attivano quando poi è l’osservatore a provare quell’e- mozione4. Durante il mio iter formativo sono stata spesso a contatto con persone che hanno dedicato la propria vita a insegnare concetti e tecniche sportive. Mi sono resa conto che pochi, troppo pochi conoscono i neuroni specchio e ciò che si cela dietro un atto motorio, conoscenze indispensabili per insegnare una procedura motoria. Invece, molti ritengono che un comando motorio parta solo dalla corteccia cerebrale, igno- rando che movimenti semplici possono essere anche comandati dal midollo spinale, così come le azioni sono mediate da aree corticali e sottocorticali non motorie. Un altro argomento che verrà approfondito in questo libro riguarda come l’am- biente che ci circonda sia in grado di modulare i nostri circuiti cerebrali. È stato dimostrato che una vita ricca di esperienze cognitive, motorie, sociali, affettive ecc., induce determinati cambiamenti nella struttura e nella funzionalità dei nostri circui- ti neuronali. Tali fenomeni di plasticità cerebrale favoriscono la produzione di alcu- ne molecole, oggi identificate nei fattori neurotrofici, in grado di proteggerci dalle malattie neurodegenerative come l’Alzheimer. In quest’ottica, anche soltanto una 2 Di Pellegrino G, Fadiga L, Fogassi L et al (1992) Understanding motor events: a neurophysio- logical study. Exp Brain Res 91:176–180. 3 La scoperta dei neuroni specchio è opera di un gruppo di neuroscienziati dell’Università di Parma coordinato da Giacomo Rizzolatti (vedi nota 10 del Capitolo 1). 4Wicker B, Keysers C, Plailly J et al (2003) Both of us disgusted in my insula: the common neu- ral basis of seeing and feeling disgust. Neuron 40:655–664. Prefazione ix costante attività motoria di tipo aerobico riesce a proteggere il nostro cervello, aumentando quelle che sono definite le sue riserve5. Non è “fantascienza”, sono solo i progressi delle Neuroscienze! È anche per questo motivo che ho sentito l’esigenza di contribuire, nel mio pic- colo, a divulgare i risultati ottenuti sul sistema motorio che è altresì un sistema in cui la cognizione trova dimora. L’intero libro è articolato in dieci capitoli e tre appendici, pensate con l’intento di aiutare il lettore nel ripasso dei concetti neurofisiologici e anatomici di base. I primi due capitoli fungono da introduzione alle neuroscienze dell’attività motoria. Infatti vi vengono descritti la storia delle neuroscienze con particolare riferimento alle scoperte riguardanti il sistema motorio, nonché i metodi di indagine e alcuni elementi chiave di natura terminologica che forniscono al lettore gli strumenti les- sicali utili alla comprensione dei concetti espressi nel libro. I tre capitoli successi- vi riguardano le basi anatomo-fisiologiche su cui si fonda il “classico” sistema motorio, ovvero il modo in cui il SNC comanda e coordina i vari tipi di movimen- to. Dal quinto capitolo in poi, viene descritto l’altro aspetto del sistema motorio, inteso non solo come l’esecutore di movimenti, ma anche come programmatore e pianificatore di atti motori e azioni. In questi capitoli vengono infatti approfonditi i circuiti neuronali cognitivo-motori che ci permettono di processare l’informazione motoria in maniera più astratta. Vedremo come anche la sola osservazionedi azio- ni induca significative risposte neuronali in determinati distretti cerebrali così come l’immaginazione e la rappresentazione mentale di comportamenti motori diretti verso un fine. Inoltre, viene illustrato in maniera approfondita l’impiego di tali con- quiste conoscitive nella ricerca clinica e terapeutica al fine di migliorare e recupe- rare specifiche abilità motorie. L’ultimo capitolo, nonostante si integri con l’intero testo, affronta un argomento a sé stante, in quanto tratta del sonno, un processo cerebrale che riguarda anche l’attività motoria. Infatti, durante il sonno si consoli- dano le informazioni, motorie e non, acquisite durante le precedenti ore di veglia. Tale processo è ovviamente descritto in chiave neurobiologica, con l’intento di stuzzicare l’interesse del lettore anche alla comprensione dei processi sottostanti la memoria motoria la cui conoscenza aggiunge nuovi strumenti di potenziamento sulla prestazione sportiva. Gli argomenti del libro sono trattati con continui riferimenti agli ambienti spor- tivo e neuroriabilitativo, ambiti in cui la conoscenza del sistema motorio risulta di fondamentale importanza. Roma, aprile 2012 Laura Mandolesi 5 Stern Y (2002) What is cognitive reserve? Theory and research application of the reserve con- cept. J Int Neuropsychol Soc 8:448–460. L’Autrice Laura Mandolesi è nata a Roma il 5 ottobre 1972. Ricercatore Universitario in Psicobiologia presso la Facoltà di Scienze Motorie dell’Università degli Studi di Napoli “Parthenope”, è anche Istruttore Fluviale della Federazione Italiana Canoa Turistica. Svolge la propria attività di ricerca presso la Fondazione Santa Lucia di Roma. Autore e coautore di molte pubblicazioni scientifiche, tra cui Psicologia e psicobiologia dell’apprendimento (Springer-Verlag, Milano, 2004), ha curato l’edi- zione dei libri L’altra metà del fiume e L’altra metà del mare che raccontano le emozioni di donne canoiste (Aracne Editrice, Roma, 2007, 2008) ed è autore di Ally e il popolo dei Fluv (Il Filo Albatros Editore, Roma, 2010), una storia di fantasia per ragazzi ideata per sensibilizzare i giovani a un’attività motoria sana e naturali- stica, riconosciuta dal Premio di Letteratura Internazionale “Il Molinello” come la favola di Natale 2011. x Indice 1 Le neuroscienze: percorsi storici e metodi di studio dell’attività motoria.................................................................................. 1 1.1 Che cosa sono le neuroscienze?..................................................... 1 1.2 Un po’ di storia.............................................................................. 2 1.3 Metodi di studio dell’attività motoria............................................ 9 1.3.1 Tecniche di neuroanatomia............................................................ 11 1.3.2 Registrazione dell’attività neuronale............................................. 13 1.3.3 Neurovisualizzazione strutturale e funzionale............................... 15 1.3.4 Esempio di stimolazione cerebrale................................................ 16 1.3.5 Metodi di analisi del movimento................................................... 17 1.3.6 Valutazione del comportamento..................................................... 19 Bibliografia................................................................................................. 21 2 Movimento, atto motorio e azione.......................................................... 25 2.1 Chiarimenti terminologici.............................................................. 25 2.2 Comportamenti motori volontari, attività motorie ritmiche e riflesse........................................................................... 27 2.3 Comportamenti motori a circuito chiuso e aperto......................... 29 Bibliografia................................................................................................. 30 3 Come fare.................................................................................................. 31 3.1 I motoneuroni................................................................................. 31 3.1.1 L’unità motoria............................................................................... 32 3.1.2 L’azione dell’acetilcolina sui muscoli........................................... 36 3.1.3 Alterazioni neurotrasmettitoriali.................................................... 38 3.2 I muscoli......................................................................................... 38 3.2.1 Anatomia e principi di contrazione muscolare.............................. 40 3.2.2 I recettori all’interno dei muscoli.................................................. 41 3.3 I circuiti neuronali.......................................................................... 45 xi xii Indice 3.3.1 Divergenza e convergenza.............................................................. 45 3.3.2 Inibizione laterale........................................................................... 47 Bibliografia................................................................................................. 47 4 Fare............................................................................................................ 49 4.1 Livelli di elaborazione motoria...................................................... 51 4.1.1 Il midollo spinale e i riflessi.......................................................... 54 4.1.2 Il tronco dell’encefalo.................................................................... 58 4.1.3 Il livello corticale........................................................................... 59 4.2 I sistemi di controllo...................................................................... 63 4.2.1 Il cervelletto................................................................................... 63 4.2.2 I nuclei della base.......................................................................... 67 Bibliografia................................................................................................. 70 5 Voler fare: quando l’azione diventa cognizione..................................... 73 5.1 La pianificazione motoria.............................................................. 74 5.2 Pronti, partenza, via!...................................................................... 77 5.3 L’area 6 di Brodmann: il puzzle motorio....................................... 78 5.4 Le connessioni estrinseche dell’area 6.......................................... 79 5.4.1 Il lobo parietale e la corteccia parietale posteriore........................ 80 5.4.2 Il lobo frontale e la corteccia prefrontale...................................... 82 5.5 Percezione e azione........................................................................ 83 5.6 La codifica dello spazio................................................................. 86 Bibliografia................................................................................................. 87 6 Veder fare.................................................................................................. 91 6.1 I neuroni canonici in F5................................................................. 92 6.2 I neuroni specchio in F5................................................................ 94 6.3 Il circuito PF/PFG-F5: lo specchio delle azioni............................ 95 6.4 Il sistema specchio nell’uomo........................................................ 96 6.5 La comprensione dell’intenzione altrui......................................... 97 6.6 Il sistema specchio negli atleti....................................................... 99 6.7 Il ruolo dell’esperienza motoria..................................................... 100 6.8 Dall’azione alla parola................................................................... 101 Bibliografia................................................................................................. 103 7 Immaginare di fare................................................................................... 105 7.1 La motor imagery........................................................................... 105 7.2 La cronometria mentale................................................................. 106 7.3 Il mental motor trainingfunziona?................................................ 107 7.4 L’allenamento ideomotorio............................................................ 108 Bibliografia................................................................................................. 109