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NETTER ATLAS DE NEUROCIENCIA Segunda edición Neurociencia del desarrollo iii NETTER ATLAS DE NEUROCIENCIA Segunda edición David L. Felten, MD, PhD Vice President, Research Medical Director of the Research Institute William Beaumont Hospitals Royal Oak, MI Associate Dean for Research Clinical Research Professor Oakland University William Beaumont School of Medicine Rochester, MI Anil N. Shetty,PhD Chief, MR Physics Diagnostic Radiology William Beaumont Hospitals Royal Oak, MI Adjunct Assistant Professor of Radiology Wayne State University School of Medicine Detroit, MI Ilustraciones por Frank H. Netter, MD Contribución a las ilustraciones Carlos A. G. Machado, MD James A. Perkins, MS, MFA John A. Craig, MD Sobre los autores DAVID L. FELTEN, MD, PhD es vicepresidente de investigación y director médico del Research Institute at William Beaumont Hospitals en Royal Oak, Michigan. Es además decano asociado de investigación de la Oakland University William Beaumont School of Medicine, un centro alopático de reciente creación en el Condado de Oakland, Michigan. Ha sido decano de la School of Graduate Medical Education en la Seton Hall University en South Orange, New Jersey; director ejecutivo fundador del Susan Samueli Center for Integrative Medicine y profesor de Anatomía y Neurobiología en la University of California, Irvine, School of Medicine; director fundador del Center for Neuroimmunology en la University School of Medicine en Loma Linda, California, y Profesor Kilian J. and Caroline Schmitt y director del departamento de Neurobiología y Anatomía; y director del Markey Charitable Trust Institute for Neurobio- logy of Neurodegenerative Diseases and Aging, en la University of Rochester School of Medi- cine en Rochester, Nueva York. Se licenció en el MIT y se doctoró en la Universidad de Pennsylvania. El Dr. Felten desarrolló estudios pioneros de la inervación autónoma de los órga- nos linfoides y la señalización neuroinmune que subyace en los pilares metodológicos de la psiconeuroinmunología y muchos aspectos de la medicina integradora. El Dr. Felten ha recibido numerosos reconocimientos y premios, entre los que se incluyen el John D. and Catherine T. MacArthur Foundation Prize Fellowship, dos NIH MERIT Awards simultáneos de los National Institutes of Mental Health y el National Institute on Aging, el Alfred P. Sloan Foundation Fellowship, el Andrew W. Mellon Foundation Fellowship, el Robert Wood Johnson Dean’s Senior Teaching Scholar Award, el Norman Cousins Award in Mind- Body Medicine, el Building Bridges of Integration Award de la Fundación Mundial de Medicina China Tradicional, así como numerosas menciones honoríficas docentes. El Dr. Felten fue coautor del texto definitivo en el campo de las interacciones neuroinmu- nes, Psychoneuroimmunology (Academic Press, 3.ª edición, 2001), y fue coeditor fundador de la revista más importante en el campo, Brain, Behavior and Immunity, junto a los Dres. Robert Ader y Nicholas Cohen de la Universidad de Rochester. El Dr. Felten es autor de más de 210 re visiones y artículos científicos, muchos de ellos sobre las relaciones entre los sistemas nervioso e inmune. Su trabajo ha sido presentado en las PBS series y el libro Healing and the Mind de Bill Moyer, en «20/20», en «Worried Sick» de la BBC, y muchos otros programas en las televisiones públicas nacionales de EE.UU., Canadá, Australia y Alemania. Participó durante más de una década en el National Board of Medical Examiners como director del Neuroscien- ces Committee for the U.S. Medical Licensure Examination. El Dr. Felten participa además activamente en actividades empresariales relacionadas con las ciencias médicas. Actualmente dirige los Scientific and Medical Advisory Boards of The Medingen Group and Clerisy Corp. Disfruta fomentando la investigación clínica traslacional y los ensayos clínicos dirigidos a mejorar la calidad y estándares de atención en alteraciones clí- nicas complejas, y le gusta introducir innovaciones científicas en la práctica del desarrollo y comercialización de productos. ANIL N. SHETTY, PhD, es responsable de física de resonancia magnética en el departamento de Radiología en los William Beaumont Hospitals en Royal Oak, Michigan. Además es profesor adjunto de Radiología en la Wayne State University School of Medicine. Antes de incorporarse a los William Beaumont Hospitals, el Dr. Shetty trabajó como científico en la división de investigación y desarrollo de Siemens Medical Solutions. Se doctoró por la Kent State University, en Kent, Ohio. Posteriormente recibió una beca de los NIH para continuar su trabajo posdoctoral en técnicas de imagen por resonancia magnética en el departamento de Radiología de la Universidad de Pennsylvania, en Filadelfia. También ocupó el puesto de profesor adjunto de Física en el Hunter College of City University of New York. El Dr. Shetty ha sido muy activo en el campo de la RM, con más de 50 publicaciones y 3 patentes. Es autor y coautor de capítulos en varios libros. Es vicepresidente de una compañía recién creada, Magnetic Moments, LLC, que está desarrollando y comercializando una de las propiedades intelectuales sobre las que posee la patente principal. Actualmente dedica parte de su tiempo a la investigación clínica en las áreas cardiovascular y neurovascular y a instruir a residentes y becarios en William Beaumont sobre las técnicas de imagen por resonancia mag- nética. v En memoria de Walle J.H. Nauta, MD, PhD, Institute Professor of Neuroscience en el Massachusetts Institute of Technology en Cambridge, MA. Un neurocientífico pionero, brillante y distinguido Un profesor extraordinario y motivador Un mentor amable, comprensivo, intuitivo y leal Un modelo a seguir y un ser humano increíble y A mi esposa, Mary (Maida) Felten, PhD Una maravillosa esposa, compañera y amiga Mi inspiración y motivación Una excepcional investigadora, profesora, innovadora científica y directora ejecutiva Una mujer que lo tiene todo: inteligencia, belleza, amabilidad y destreza. David L. Felten En memoria de Jalil Farah, MD, director del departamento de Radiología (1962–1996), William Beaumont Hospital, Royal Oak, MI. Un profesor extraordinario y motivador y un visionario que tuvo la brillante iniciativa de crear un centro de diagnóstico por imagen dedicado a la investigación y desarrollo de la RM básica, además de al trabajo clínico habitual. Su amable apoyo y aliento han sido una enorme fuente de inspiración para mí. y A Renu, una esposa maravillosa y una gran compañera, cuyo sacrificio silencioso durante noches y fines de semana me permitió alcanzar nuestra meta. A mis hijos, Nikkil, Rohan y Tushar: espero que vuestras vidas se vean enriquecidas haciendo realidad vuestros sueños, como lo ha sido la mía. Anil N. Shetty, Ph.D. vii Agradecimientos Durante décadas, las hermosas y bien documentadas ilustraciones del Dr. Frank Netter han propor- cionado las bases visuales para comprender la anatomía, la fisiología y las interrelaciones más impor- tantes en medicina. Generaciones de médicos y otros profesionales de la salud han «aprendido del maestro» y han transformado el legado del Dr. Netter a través de su propio conocimiento y su con- tribución al cuidado de los pacientes. Las ilustraciones del Dr. Netter son únicas en su clase y no son comparables a otras. Durante décadas el volumen de la Netter Collection dedicado al sistema nervioso ha sido un buque insignia para la profesión médica y para los estudiantes de neurociencia. Es un gran honor haber participado en el diseño de la estructura, organización y nuevos contenidos de la primera edición actualizada del Atlas de neurociencia humana de Netter, y ahora, de la segunda edición del Atlas de neurociencia de Netter. La contribución a la creación de contenidos duraderos para la próxima generación de médicos y profesionales sanitarios es quizás el mayor honor que cualquiera podría tener. Quiero también mostrar mi agradecimiento a Walle J. H. Nauta, MD, PhD, cuyas motivadoras enseñanzas sobre el sistema nervioso en el MIT contribuyeron a estructurar este Atlas. El profesor Nauta siempre recalcaba el valor de una vista general; las imágenes al comienzo de la Sección II, Neurociencia regional, sobre la organización conceptual de los sistemas sensitivo, motor y autónomo reflejan especialmente su punto de vista. Me siento particularmente orgulloso de haber contribuido a este nuevo Atlas de neurociencia de Netter ya que mis inicios en neurociencia fueron en el labora- torio del profesor Nauta en el MIT, bajo su tutela personal y con su perspicacia y explicaciones magistrales, y empleando como guía el «libro verde», el primer volumen del Dr. Frank Netter dedicado al sistema nervioso. Espero que las generaciones venideras de estudiantes puedan beneficiarse del legado de este maravilloso profesor y gran científico. Agradezco a los extraordinarios ilustradores Jim Perkins, MS, MFA, y John Craig, MD, sus níti- das y hermosas contribuciones a la primera edición de este Atlas, que ahora continúa con la segunda edición. Un especial agradecimiento merecen los extraordinarios editores de Elsevier: Marybeth Thiel, Senior Developmental Editor, y Elyse O’Grady, Editor de Netter Products. Colaboraron en la elaboración de la segunda edición y nos orientaron a la hora de introducir nuevos componentes, como imágenes y correlaciones clínicas. También desearía mostrar mi reconocimiento a mi amigo, colega y coautor en este atlas, el Dr. Anil Shetty. Compartimos muchas horas maravillosas de con- versación y visualización de espectaculares secuencias de vídeo e imágenes en 3D en el Beaumont’s Imaging Center. Merecen un profundo agradecimiento sus contribuciones a este atlas y a la excelen- cia en la realización de pruebas de imagen en miles de pacientes en Beaumont. Y finalmente, a mi esposa, Mary: de nuevo te doy las gracias por tu apoyo y aliento inquebran- table a la hora de continuar con este exigente proyecto, y por tu paciencia con las jornadas intermi- nables y con el permanente revoltijo de papeles y carpetas que tuviste que aguantar. Justo cuando pensabas que el trabajo se había completado con la primera edición, me embarqué en las «Netter Neuroscience Flash Cards», y ahora en la segunda edición de este atlas. Tu amor y apoyo son mi mayor tesoro. David L. Felten En primer lugar le agradezco a David Felten, MD, PhD, su petición para colaborar con él en este proyecto. En segundo lugar quiero agradecer el apoyo que recibí por parte de mis estimados colegas y predecesores en el departamento de Radiología. En particular, me gustaría dar las gracias a Kenneth Matasar, MD, por ayudarme en mis esfuerzos investigadores, y al jefe de Neurorradiología, Ay-Ming Wang, MD, por sus numerosas explicaciones sobre las estructuras anatómicas que se observan en RM. Estoy en deuda con Kostaki Bis, MD, por los muchos años de firme colaboración en numerosos pro- yectos de investigación; y con Ali Shirkhoda, MD, por apoyarme y alentarme en muchos aspectos de las técnicas de imagen. Finalmente, estoy agradecido a mi esposa, Renu, por su apoyo, comprensión y amor incondicional a la hora de convivir con mis noches y fines de semana de trabajo a lo largo de mi carrera profesional. Anil N. Shetty ix