Caldasia 21(1) 10-25 NEMÁTODOS EN LA CAVIDAD ABDOMINAL Y EL TRACTO DIGESTIVO DE ALGUNOS MURCIÉLAGOS COLOMBIANOS CARLOS CUARTAS-CALLE [email protected] JAVIER MUÑoz-ARANGO Departamento deBiología, Universidad deAntioquia, Apartado 1226, Medellín, Colombia. [email protected] Resumen Entre febrero de 1992 Yjunio de 1993 se capturaron 119 murciélagos pertene- cientes acinco familias y 33 especies, en once estaciones de muestreo localizadas en los departamentos de Antioquia, Bolívar y Chocó (Colombia). Solo 70 murcié- lagos, pertenecientes a23 especies, presentaron nemátodos. Se encontró un total de 335 nemátodos tanto en cavidad abdominal, intestino delgado y estómago. Se determinaron cuatro superfamilias reportadas para murciélagos: Filarioidea, Trichu- roidea, Trichostrongyloidea y Spiruroidea, cuatro familias, ocho géneros y 19 especies de nemátodos. Las especies Capíllaríacubana, C.pusille, Cheíropterone- ma globocephala, Hístíostrongylus coronatus, H.peredoxus, Trícholeíperíaproen- cei, T. leíperí y los géneros Allíntoshíus, Torrestrongylus y Ríctularía son los primeros registros para murciélagos colombianos. Como nuevos hospederos se tienen los murciélagos Artíbeus líturatus para Lítomosoídes ertibei; Anoura caudífer y A. geoffroyí para Lítomosoídes brasílíensís; Lonchophylla robusta para Lítomo- soídes guíterasí y Capíllaría pusílla; Molossus bondae para Capíllaría cubana; Noctílío albíventrís yArtíbeus jamaícensís para Trícholeíperíaleíperí. La incidencia de los nemátodos estaba relacionada con los hábitos alimenticios y ectoparásitos del hospedero. La incidencia de parasitismo por nemátodos es más alta en elevaciones por debajo de los 1200 m que en elevaciones superiores. Palabras clave: Colombia, Hospederos, Murciélagos, Nemátodos, Parásitos. Abstract Bats were collected in 11 sampling areas from the Departments of Antioquia, Bolívar and Chocó (Colombia), between February 1992 and June 1993. A total of 119 bats of five families and 33 species were captured, of which 70 bats of 23 species were parasited by nematodes. A total of 335 nematodes was found in the bats abdominal cavities, small intestines and stomachs. We determined four superfamilies that have been reported as bat-parasitic nematodes: Filarioidea, Trichuroidea, Trichostrongyloidea and Spiruroidea; four families, eight genera and 19 species were identified. The species Capíllaríacubana, C.pusille, Cheíroptero- nema globocephala, Hístíostrongylus coronatus, H. paradoxus, Trícholeípería proencei, T.leiperí and the genera Allintoshius, Torrestrongylus and Rictularía are recorded for the first time from Colombian bats. The following bats are new hosts: Artibeus líturatus for Lítomosoides ertt'iei: Anoura caudífer and A. geoffroyi for Lítomosoides brasiliensis; Lonchophvlle robusta for Lítomosoides guiterasi and Cuartas &Muñoz: Nemátodos en murciélagos colombianos 11 Capí//aríapusí//a; Molossus bondae for Capí//aría cubana; Noctílio a/bíventrís and Artíbeus jemeicensis for Tricholeiperie leiperi. The incidence of nematodes was related to the food habits and ectoparasites of the bats, and was higher at low elevations (below 1200 m). Key words: Bats, Colombia, Host, Nematodes, Parasites. Introducción nocimiento faunístico de los nemátodos parásitos elealgunos murciélagos colombianos. Es de anotar Los murciélagos, como hospederos de parásitos, que en este trabajo, no se realizó el estudio de mi- presentan un buen hábitat para diversos grupos de crofilarias. organismos. El intestino, como lo anota Read (1950), es un importante hábitat y ha sido el mejor Materiales y métodos aprovechado en murciélagos por muchos parásitos como céstodos, tremátodos y nematodos, Los ne- ÁREADEESTUDIO:Se capturaron los murciélagos mátodos han sido más prósperos en invadir eltrac- para el estudio elenemátodos en los departamentos to digestivo de los murciélagos que cualquier otro de Antioquia, Bolívar y Chocó, en once estaciones grupo de helmintos. Según Ubelaker (1970) la ne- elemuestreo, con alturas entre los Oy 3700 m (Ta- rnatofauna de murciélagos es altamente específica; bla 1), entre febrero de 1992 yjunio de 1993. de las superfarnilias de nemátodos sólo cuatro pa- MURCIÉLAGOSP:ara la captura de murciélagos se rasitan murciélagos: Filarioidea, Trichuroidea, instalaron dos redes de niebla por noche en cada Trichostrongyloidea y Spiruroidea, Quince de los estación elemuestreo, para un total de 30 noches y 25 géneros reportados para murciélagos son miem- 360 horas-red de muestreo (Tabla 1). Los ejempla- bros de lasuperfamilia Trichostrongyloidea (Este- res sacrificados se prepararon por el método piel- ban et al. 1987, 1990). cráneo. La determinación taxonómica de los mur- I3arus&Rysavy (1970) registraron nueve géneros de ciélagos se hizo con base en Muñoz (1996). Elma- nemátodos delafamilia Trichostrongylidae como pa- terial de estudio, estómago e intestino, se separó y rásitos de murciélagos para elNuevo Mundo: Allin- se guardó individualmente en frascos con solución toshius Chitwood, 1937; Bidigiticauda Chitwood, FAA para su posterior revisión en el laboratorio. 1938; Anoplostrongylus Boulenger, 1926; Biacanta De la cavidad abdominal del ejemplar, se extraje- Wolfgang, 1954; Cheiropteronema Sandground, ron los nemátodos que lo parasitaban y las mues- 1929; Histiostrongylus Mo'm, 1861; Parallintoshius tras se guardaron de la misma manera. Araujo, 1940; Tricholeiperia Travassos, 1935 y To- NEMÁTODOS:Los nemátodos extraídos de la cavi- rrestrongylus Perez- Vigueras, 1935. Según Rut- dad abdominal, estómago e intestino delgado pos- kowska (1980), lafamilia Onchocercidae, como pa- teriormente se colocaron en una solución de 9 par- rásitos elemurciélagos, está representada enelNuevo tes de alcohol al 70% por una de glicerina, para dar Mundo por nueve especies del género Litomosoides soltura y flexibilidad. Luego se pasaron a otra so- Chandler, 1931; mientras que numerosas especies de lución de 4 partes de fenol al 40% por 6 de alcohol losgéneros Capillaria Zeder, 1800YRictularia Froe- absoluto, para aclarar y fijar, lo que permite obser- lich, 1802 son parásitas de murciélagos en elViejo y var las estructuras internas de éstos. El nemátodo Nuevo Mundo. ya aclarado se retiró de la solución de fenol y se Para Colombia sólo hay un estudio realizado en el montó sobre un portaobjetos en medio de Berlesse departamento del Valle, relacionado con nemáto- y Hayer. Se observaron los ejemplares con un ocu- dos elela superfamilia Filarioidea, género Litomo- lar micrométrico yse lestomaron en milímetros las mides, en murciélagos yratas (Esslinger, 1973). La medidas acostumbradas en la taxonomía de nemá- finalidad de este trabajo es la elecontribuir al co- todos (Durette-Desset 1983). Las microfotografías 12 Caldasia Vol. 21, No. 1,1999 - ~ :I: MM N<n ON 'D ''DD 0O0 <Nn MM 0O0 M ••• O O O O O O O O O O O p.. Oe 'D O N 'D t- O M 'D O N r- "O p<::1;l k •.... ::or: p.. 'D <n <n 'D o-, N M N N N 00 Vol ;::l :"O~ :E ~ ::rI: 'MD 0'<0:t 'MD 'MD 'N<:t 'N<:t 'N<:t 'N<:t 'N<:t 'MD 0'<0:t ~ :I: .....; en .=~l•o. o o'<:t oO'<:t oN<n o''DD o0<0n o<n oO00 o'OD oNO oOr- "OO N M M .~ ~ V'•"..l.. p'.". O O "O'~e~" O.O."c. O~<r, 56..=..'', 5:=i'' O6¡...'. 5;<;=tn"' 5;..;=.t.",' O;¡;.t.".. 5.;.;=.t.",' OO;;t" OOfc' pOo1.1. :'uVo'b.v.".l.lJ "uO<looo1l ~rr0f'-0-:" .f~0r<.'"-:n\." f.rs'<D.'"-:n-." <~z'OrDn-c" <r;f<;'t-:nn"" -rs~r<e--n-- o<r;z<;t-nn"", <r;f0<;'t-0:nr""¡ <r6Zo<-nr'¡ o~<r.z."-n". 'ro.~ZD."-.. '"V¡OVo'•"g..jl.. ;a::l p'".. o.... II <1l ";Oo <u1l p.. 6"~O'or'VO••uro<";oo..1..)'l..l•• "-:O~•:;!.. ~~'~~Z~uVo•oroo..l.• ~~oZp~r<V~.¡O:.:o1.;)l.:l -U"(Z/O~¡E<~dt<¡3:11q)l:ll uo•<u;•:..1:....ll.. :oa 'uo "~i.-!rO•of¡;Sa>.):..•. ">~OVr<<o11lll ]"¡:Or•<<oaQo.11..ll. ""..Oooo•<i,§.1..,.l• N...¡ooroc•o=•o•<sg:o:...1:...i...l-..• atOo•V<<N;>.11i.l).ll.• ...o..; Ze'<;.<•rb:o.1,,S:l.:.lflJr• '".:!:oOo<ao';S"1sl- .Zei.<~r.<;.:o11.,:l;lll" 't',-rEob.No<o,SlfJ ~~'>oVrao•o.l.".-. ~~¿.-.r•a.<.o.,... ~p,.¡.~<<V.§..11.."lll' "..'.t..o-.r.<.~..l.o1..i,";.l :~.:B;.~o.:a.¡,:" ,'e-¡~8:rr•¡Qoo.),..•" ,e;~:§oort:oJ,:" ".s!Oorb•<a:So.1l.lJ.l. "O<;a<V<c:111:lllll .U;'.coouo::J: ~"o¡:fOQ:¡:j .!$s9 '~¡<oS¿:r '~¡<oS¿:r '~¡<oS¿:r '"-¡<oi<§S¿:r '~¡<oS¿:r '~¡<oS¿:r '~¡<oS¿:r '~¡<oS¿:r ""<<OO•11..ll.. o .~ "O e <•1..l.• ",.-..l.; 'o.oc•:;. k•.... ::~c ¡.'~,"¡¡ ••........•• •••.............•• ~ > :> :•>....• :••>........•• ~ ~ ~ ..co:: ¡~,.. Cuartas &Muñoz: Nemátodos enmurciélagos colombianos 13 setomaron enunmicroscopio de luzOlympus VH- (Tabla3) 2 con cámara incorporada de 35 mm. Ladetermi- nación taxonómica delosnemátodos serealizo uti- Litomosoides caliensis Esslinger, 1973(Fig. 1C,O). lizando lasclaves, guías fotográficas ydescripcio- Hospedero: Sturnira lilium. nes comparativas de Vaucher & Durette-Desset Sitio de infección: Cavidad abdominal. (1986), Kagei & Sawada (1983), Rutkowska Estación: V (1980), Esslinger(1973), Webster& Casey (1973), Material examinado: dos hembras. Durette-Desset & Chabaud (1975), Warrington & Descripción: Adultos muy pequeños en compara- Maplestone (1969), Rego (1961), Barus &DelVa- ción con las otras especies del género. La hembra lle (1967a,b), Perez-Vigueras (1935), Chitwood mide 4.5 a 5.8 mm de largo. Cápsula bucal muy (1937), Freitas &Lent (1937a,b), Sanground pequeña, con 0.0052 a 0.0064 mm de largo y (1929) yTravassos (1914,1918,1921,1937). 0.0030 a0.0040 mm de ancho. Parte anterior ani- vel de lavulva hacia laparte cefálica atenuada gra- Resultados dualmente, estrechándose a nivel de la cabeza. Vulva postesofageal mide 0.25 a0.27 mm alextre- En lasonce estaciones de muestreo capturamos un mo anterior. total de 119murciélagos pertenecientes acinco fa- milias y33 especies, de loscuales 70 murciélagos Litomosoides chandleri Esslinger, 1973(Fig. l H). (el 59%), pertenecientes a23 familias (el 69% de Hospedero: Artibeusjamaicensis. las familias) presentaron nemátodos (Tablas 1,2). Sitio de infección: Cavidad abdominal. En los 70 murciélagos parasitados, se encontró un Estación: IV. total de 335 nemátodos tanto en la cavidad abdo- Material examinado: cinco machos (Tabla 3). minal como en el intestino delgado yelestomago. Los nemátodos pertenecen acuatro superfamilias, Luomosoides guiterasi Vigueras, 1934 cuatro familias, ocho géneros y 19especies. Se in- (Fig. 11,J, K, L). cluye ladescripción de dos especies sobre lascua- Hospederos: Artibeus jamaicensis, Glossophaga lesexiste muy poca información publicada. soricina y Lonchophylla robusta. Sitio de infección: Cavidad abdominal. Estaciones: VyVII. SUPERFAMILlA FILARIOIDEA Material examinado: siete machos ycinco hembras (Tabla 3). Familia Onchocercidac Litomosoides artibei Esslinger, 1973(Fig. 1A,B) Litomosoides teshi Esslinger, 1973 Hospedero: Artibeus lituratus Hospedero: Carol/ia perspicillata. Sitio de infección: Cavidad abdominal. Sitio de infección: Cavidad abdominal Estación: V Estación: IV. Material examinado: 60 machos y34 hembras Material examinado: seis hembras (Tabla 3). (Tabla 3). Litomosoides brasiliensis Lins de Almeida, 1936 SUPERFAMILlA TRICIIUROIDEA (Fig. 1E, F,G). Hospederos: Carollia pcrspicillata, Anoura caudi- Familia Trichuridae fer y A. geoffroyi. Sitio de infección: Cavidad abdominal. Capillaria cubana Freitas &Lent, ¡937 (Fig. 2A). Estaciones: II,1Il,IV, V, VIII YXl. Hospederos: Molossus bondae y M. molossus. Material examinado: 60 machos y 34 hembras Sitio de infección: Intestino delgado. 14 Caldasia Vol. 21, No. 1,1999 Tabla 2. Murciélagos coleccionados, parasitados, estaciones de captura y hábitos alimenticios. Familia Especie e p Estación Hábitos II alimenticios-¡ Emballonuridae Saccopteryx bilineata 3 2 1,11 I Saccopteryx leptura 2 o II I Noctil ionidac Noctilio albivcntris 3 3 11 1- P ! Noctilio leporinus 2 2 11 P I Phyllostomielae Micronyctcris megalotis 3 I F - I Micronycteris schmidtorum I III F un Phyllostomus discolor 3 3 F o Desmodus rotundus 2 IV H Trachops cirrhosus 2 2 11 o Glossophaga soricina 3 l,ll,VII PIN Anoura caudifer 4 3 III,1V,V P/N Anoura geoffroyi 12 8 XI PIN Lonchophylla robusta 3 3 V,VI PIN Carollia brevicauda 2 VIII Caro/lia castanea 1 1 I F - [ Caro/lia perspicillata 20 18 lI,lll,IV,V,YIII F - 1 Artibeus cinereus 2 o i.vrn F Artibeus jamaicensis lO 8 II,III,IV,V,VII F Artibeus lituratus 8 t. ruv.v.vr.vn: F o Artibeus toltecus Vlll F Sturnira bidens 1 F Sturnira erythromos 6 3 IX,X F Sturnira lilium 2 11,Y o F Sturnira ludovici 3 Xl o F Urodcrma bilobatum 5 V Vampyressa nymphaea o I F Platyrrhinus dorsalis 3 o VIII F Platyrrhinus helleri 2 o i.vn F F Vespcrti lionidae Myotis nigricans 3 3 II,IV Molossidae Molossus bondae II Molossus I7lO/OSSUS 2 2 1I'y1I Molossops temminckii 1 11 o Eumops glaucinus 2 II Total 119 70 C, capturados; P, parasitados; 1,insectívoro; I-P, insectívoro piscívoro; 1',piscívoro; F-I, Irugívoro insectívoro; l, Irugivcro; !-I,hematófago; O, omnívoro; PiN, polinívoro ncctarívoro. En las estaciones ele muestreo donde fue capturada cada especie, los números en negrilla nos indica en la que se encontraron nernátodos, Cuartas &Muñoz: Nemátodos enmurciélagos colombianos 15 o o 0\ No 00 o 00 Ir) o- o Noo \oO \O o r- 00 oNo o\IOr) 00 o00 o\oO b Mo o o Ir) ..':"s 0o0 \ooO .~ P.. Ir) 0\ N o 0o0 00 Ior) o o o o b r<"l 00 Ir) o 0o0 Ior) o o o Ir) 00 oN 00 ro<"l o r- Noo N0o0 0~o0 b No oor- 0o0 o N r<"l 0o0 o N 0o0 ce U,..:¡ 16 Caldasia Vol. 21, No. 1,1999 Estaciones: II YVII. Estaciones: IV Y VIII. Material examinado: seis hembras (Tabla 4). Material examinado: 19 hembras (Tabla 5). Capillaria pusilla Travassos, 1914 HistiostrongyluscoronatusMolin, 1861 (Fig. 2G, H). Hospedero: Lonchophylla robusta. Hospedero: Phyllostomus discolor. Sitio de infección: Intestino delgado. Sitio de infección: Intestino delgado. Estación: VI. Estaciones: 1y 111. Material examinado: ocho machos y siete hembras Material examinado: diez hembras (Tabla 5). (Tabla 4). Histiostrongy/us paradoxus Travassos, 1918 (Fig. 2 1,J). Capillaria sp. 1(Fig. 2B). Hospedero: Artibeusjamaicensis. Hospederos: Sturnira erythromos y Trachops ci- Sitio de infección: Intestino delgado. rrhosus. Estación: 111. Sitio de infección: Estómago. Material examinado: catorce machos y seis hem- Estación: I1, IX, X. bras (Tabla 6). Material examinado: quince hembras (Tabla 4). Capillaria sp. 2 (Fig, 2 e,D). Torrestrongylus sp. Hospederos: Micronycteris schmidtorum ySturni- Hospedero: Anoura caudifer. ra bidens. Sitio de infección: Intestino delgado. Sitio de infección: Intestino delgado. Estación: IV. Estaciones: 1y 111. Material examinado: 18 hembras (Tabla 4). Material examinado: seis machos ycuatro hembras (Tabla 6). SUPERI'AMILlA TRICl-lOSTRONGYLOIDEA Tricho/eiperia leiperi Travassos, 1937 Hospedero: Trachops cirrhosus. Familia Trichostrongylidae Sitio de infección: Intestino delgado. Estación: 11. Allintoshius sp. Material examinado: 18 machos y 17hembras Hospederos: Molossops temminckii, Saccopteryx (Tabla 6). bi/ineata y Caro/ha castanea. Sitio de infección: Intestino delgado. Tricholeiperia proencai Travassos, 1937 Estaciones: 1, 11. Hospederos: Nocti!io leporinus, N. albiventris y Material examinado: diez machos y nueve hem- Artibeusjamaicensis. bras (Tabla 5). Sitio de infección: Intestino delgado. Estaciones: 11y 1Il. Cheiropteronema globocephala Sanground, 1929 Material examinado: 20 machos (Tabla 6). (Fig.2 E). Hospedero: Artibeus jamaicensis. Sitio de infección: Estómago. SUPERI'AMILlA SI'IRUROIDEA Estación: V. Material examinado: doce machos (Tabla 6). Familia Rictulariidae Histiostrongylus sp. (Fig. 2 F). Rictularia sp. (Fig. 2 K, L). Hospederos: Carollia brevicauda y C.perspicillata. Hospederos: Myotis nigricans y ÑMicronycteris Sitio de infección: Intestino delgado. megalotis. Cuartas &Muñoz: Nemátodos en murciélagos colombianos 17 eJ Figura l. L. artibei: A, región cefálica, hembra 4Óx;B,región caudal, hembra 40x. L.caliensis: e,parte anterior. hembra lOx;D,región cefálica, hembra40x. L.brasiliensis: E,región cefálica, hembra40x; F,región caudal, hembra lOx;G,región caudal macho, espícula mayor yespícula menor 20x. L.chand/eri: H, región cefálica, macho 40x. L. guiterasi: 1,parte anterior, hembra IOx;J, región cefálica, hembra 40x. K, región caudal, hembra 40x; L, región caudal macho, espícula mayor yespícula menor 40x. 18 Caldasia Vol. 21, No. 1,1999 Tabla 4. Medidas en milímetros de cuatro especies del género Capillaria registradas en el presente C. cubana C.pusilla Capillaria sp, 1 Capillaria sp. Sexo e¡> a e¡> e¡> e¡> LT 14.7 - 17.2 9.1 -9.2 10.4- 15.0 6.45 -8.34 3.5 -6.3 LE 4.9 -5.1 3.4 -3.8 3.8 -5.2 2.58 -3.40 DVEA 3.4 LPV 0.049 -0.065 APV 0.020 Le 0.58 LI-IL 0.048 -0.050 0.047 -0.049 0.048 LI-IA 0.021 -0.024 0.024 -0.025 0.025 RPAP 1:2 1:2 1:2 1: 2 1:2.5 LT. longitud total; LE, longitud del esófago; DVEA, distancia de la vulva al extremo anterior; LPV, longitud del proceso vulvar; APV, ancho del proceso vulvar; Le, longitud de laespícula. LHL. longitud largo del huevo; U-lA. longitud ancho del huevo; RPAP, relación porción anterior y posterior. Sitio de infección: Intestino delgado. trongylus sp., Tricholeiperia leiperi y T proencai, Estaciones: 1, JIY IV. son nuevos registros para Colombia. Registramos Material examinado: quince hembras. las siguientes especies de murciélagos como nue- vos hospederos: Artibeus lituratus paraLitomosoi- DESCRIPCIÓN: La hembra mide 18.3 a 25.6 mm de des artibei, Anoura caudifer y A. geoffroyi para longitud; cuerpo decolor blanco. Elesófago eslar- Litomosoides brasiliensis, Lonchophylla robusta go y cilíndrico, mide 0.19 a0.21 mm de longitud. para L. guiterasi y Capillaria pusilla, Molossus Presenta una cápsula bucal amplia yenelfondo de bondae para Capillaria cubana yNoctilio albiven- ésta seobservan dos dientes depunta romba encor- tris y Artibeus jamaicensis para Tricholeiperia vad. Vulva situada a 1.5mm alaextremidad ante- proencai. rior. Elcuerpo presenta formaciones quitinosas si- tuadas anivel ventrolateral dispuestas en números La mayor variedad de nemátodos latuvo el hos- de 62 a 64 pares y se diferencian en dos tipos: las pedero Artibeus jamaicensis con cinco especies, primeras son formaciones que presentan una base seguido por Carollia perspicillata con tres espe- ancha yestán situadas al inicio delesófago hasta la cies y Anoura caudijer, Lonchophylla robusta y región prevulvar; el segundo tipo son verdaderas Trachops cirrhosus con dos; losdemás hospederos espinas levemente curvadas y con base pequeña, presentaron solamente una especie de nemátodo. situadas en la región postvulvar hasta el extremo La especie de nemátodo más ampliamente distri- posterior. Extremidad posterior romba y termina buida fue Litomosoides brasiliensis, lacual se en- en una pequeña punta; ano situado a 0.040 mm a contró en seis estaciones de muestreo, desde los la parte caudal. Los huevos, de cascara espesa y 400 hasta los 3700 msnm; además fue más nume- lisa, miden 0.038 mm de largo por 0.027 deancho. rosa que las demás especies (Tabla 7). La mayor parasitemia sepresentó anivel del intestino delga- Las especies de nemátodos Capillaria cubana, C. do, sitio utilizado en su mayoría por las' especies pusilla, C. sp.l, C. sp.2, Rictularia sp.,Al/intoshiu pertenecientes a las familias Trichostrongylidae, sp., Cheiropteronema globocephala, Histios- Trichuridae yRictulariidae ensuorden respectivo. trongylus sp., H.coronatus. H.paradoxus, Torres- A nivel del estómago solo se encontraron dos es- Cuartas &Muñoz: Nemátodos en murciélagos colombianos 19 e Figura 2. Capillaria cubana: A, proyección vulvar hembra 20x. Capi/laria sp. 1:B, huevos 40x. Capillaria sp. 2: e,huevo 20x; D,huevo 40x. Cheiropteronema globocephala: E,región cefálica, macho IOx.Histiostrongylus sp.: F, región cefálica, hembra IOx.H. coronatus: G, región cefálica, hembra IOx;H, región caudal, hembra 20x. H. paradoxus: 1,espículas, región caudal macho IOx;J, región cefálica, hembra 20x. Rictularia sp.: K, hembra IOx; L,huevo 40x.