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Mykorrhiza-und Feinwurzeluntersuchungen in einem Wald-und Weidegebiet 201 Mykorrhiza- und Feinwurzeluntersuchungen in einem Wald- und Weidegebiet F. GOBL Institut fur Forstokologie, Forstliche Bundesversuchsanstalt Kurzfassung. Am Schulterberg in 1640 m Seehohe im Projektgebiet Achenkirch wurden im Bereich der Waldweide nach dem Ende der Weidesaison 1991 Mykorrhiza- und Feinwurzeluntersuchungen durchgefuhrt. Auf einer Flache von 400 m1 ergab die Bewertung von 900 Zylinderproben (I 00 ml) beachtliche Unterschiede zwischen Kleinstandorten von Wald und Weide. Die Trockengewichte von Mykorrhizen und Feinwurzeln wa ren im Bereich der Baume hoher und zeigten einen dichten Besatz an. Die Typenvielfalt der Mykorrhizen und ih re Vitalitat entsprachen einem gutem Waldzustand. Im Weidebereich waren abgestorbene Mykorrhizen und Feinwurzeln sehr haufig. Als Ursache dieser Schaden und damit der schlechten Vitalitat wird eine mechanische Belastung der Boden durch Weidevieh angenommen. Es kommt deutlich zum Ausdruck, daB quantitative Merkmale des Mykorrhizabesatzes zu wenig Aussage uber Qualitat eines Standortes ermoglichen und deshalb die Einbeziehung qualitativer Merkmale erforderlich ist. Deformationen von ~lykorrhizen infolge von Schad stoffeintrag wurden nicht festgestellt. Saatversuche, welche AufschluB ilber den Erfolg der Naturverjilngung geben, zeigten, daG die Wurzelentwick lung von 2jahrigen Samlingen auf Weidestandorten schlecht, im Bereich von Bau men ma Big war, dagegen gut bis sehr gut auf Moderholz (bewertet wurden die Wurzellangen). Die Mykorrhizen zeigten ebenfalls eine stark substratabhangige Ausbildung und sind dementsprechend als Indikator for den Standort heranzuziehen. Schliissclworte: Mykorrhizen, Picea nbies, subalpine Stufe, Nordtiroler Kalkalpen. Schutzwald, Waldweide, Na turverji.ingung Abstract. [Investigations on Mycorrhicae and Fine Roots in an Area used as Forest Pasture.I On the Schul terberg, at an altitude of 1.640 m a.s.I. (Achenkirch project area), investigations on mycorrhiza and fine roots we re carried out at the end of the 1991 grazing season in an area used as pasture. The e\·aluation of 900 cylinder samples (I 00 ml), taken from an area of 400 m2, showed considerable differences between small forest and pa sture sites. Where there were trees both the dry weight and the density of mycorrhizae and fine roots were higher. The diversity of the mycorrhizae and their vitality were those of a healthy forest in good condition. In areas used for grazing dead mycorrhizae and fine roots were frequently found. It is assumed that this damage, as well as the resulting poorer vitality. is due to the mechanic stress of the soil caused by grazing cattle or sheep. It is evident that the quantitative features which can be established in respect of mycorrhizae do not provide sufficient infor mation to allow an evaluation of the site quality and that qualitative features must be taken into account for that purpose. No pollutant-related deformation of mycorrhizae was observed. From seed experiments, which can be used to assess natural regeneration, the following results have been obtai ned: The roots of 2-year old seedlings developed poorly on sites used for grazing, moderately around trees, and \\'ell, or even very well, on rotting wood. The feature assessed was the length of the roots. The development of the mycorrhizae also proved to be heavily dependent on the substrate anti, therefore, can be used as a site indicator. Keywords: /\ lycorrhizae, P1cca nbies, subalpine level, 1'orthern Tyrokan Limestone Alps. protection forest, forest pasture, natural regeneration 202 FBVA-Berichte 87 1. Einleitung 2. Material und Methode Der Ausbildung der Ektomykorrhiza kommt in Wal 2.1 Probeflache dern der subalpinen Stufe, also in Bereichen mit ex tremen KJimabedingungen und kurzer Vegetations Die Lage der Probeflache und ihrer Strukturierung ist zeit, besondere Bedeutung zu. Eine Reduktion des aus Abbildung 1 zu ersehen. Sie hat die GroBe von Mykorrhizabesatzes bzw. seine Schwachung <lurch 20 x 20 m, liegt in 16-10 m Seehohe und ist leicht nach Verminderung der pilzlichen Komponenten bedeutet Si.iden geneigt. Sie umfaBt die fur die Schulterberg fur jeden Baum cine Verminderung der Nahrstoffver kuppe typischen Kleinstandorte auf Buckeln und in sorgung sowie Vitalitatsverlust. Mulden, die sich <lurch spezifische Bodenbeschaffen Der Schulterbergwald (1600 m -1687m Seehohe) im heit und Vegetation unterscheiden und in der Regel Projektgebiet Achenkirch ist ein typisches Beispiel fur scharf gegeneinander abgegrenzt sind. die Uberalterten, aufgelichteten Schutzwalder der sub Auf unmittelbar benachbarten und vergleichbaren alpinen Stufe der nordlichen Kalkalpen. Die durch KJeinstandorten \vurden zahlreiche Beprobungen im schnittlichen Kronenverlichtungsgrade, ermittelt nach Hinblick auf Bodenbeschaffenheit und Vegetation Kriterien des Waldschadensbeobachtungssystems, wa vorgenommen (ENGLISCH & STARLINGER 1995; ren im Sommer 1991 mit 2,08, im Sommer 1992 mit MUTSCH 1995; SOBOTIK 1995). 2,10 eher gering und unter Berlicksichtigung des ho Die Probeflache ist van vier, flir den Waldbestand hen Alters der Baume nichts auBergewohnliches (KRE charakteristischen Baumen mit auBergewohnlich tief HAN & TOMICZEK 1992). Im Bereich anthropogener hangenden Asten bestockt. von einem Randbaum be Schadstoffe stellen nach derzeitigem Wissensstand einfluBt und an zwei Seiten van umgestiirzten, mehr Ozon und die relativ hohen Schwermetalleintrage ei oder weniger vermoderten Stam men begrenzt. nen (potentiellen) Belastungsfaktor dar (HERMAN & Voruntersuchungen haben gezeigt, daB Wurzeln der SMIDT 1994; MUTSCH 1995). Im Untersuchungsgebiet Uber 200 Jahre alt en Biiume 8 bis 10 m weit streichen bestehen alte und ausgelibte Weiderechte. Dement und Feinwurzeln und dam it die Mykorrhizen auf die sprechend stellt die Nutzungsform Waldweide, die im oberste Bodenschicht konzentriert sind. Zusatzlich mer wieder im Zusammenhang mit dem hohen Sanie wurde <lurch Stichproben sichergestellt, daB die Pro rungsbedarf subalpiner Schutzwalder genannt wird, ei beflache relativ gleichmaBig van Wurzeln der ver nen weit zurlickreichenden EinfluBfaktor dar. schiedenen Bau me durchzogen und dam it fur die Be Da Mykorrhizen empfindlich auf Milieuverande probung geeignet war. Mit Hilfe eines Rasters wur rungen reagieren, z.B. auf solche <lurch Schadstoffe den fur sechs Kleinstandorte drei typische Teilflachen intrage oder mechanische Belastung, eignen sie sich van je lm2, for zwei weitere wegen der geringen Aus zur Bewertung der Qualitat von Standorten, zur Be dehnung nur eine Teilflache gewahlt. Die Flachen l, 2, wertung von Nutzungsformen (z.B. der Waldweide) 3 und 7 lagen im Bereich der Baume und zeigen vor und im Rahmen von Saatversuchen zur Bewertung wiegend Merkmale des Fichtenwaldes, die Flachen 4, des Anwuchsverhaltens der Samlinge. 5 und 6 lagen au.Berhalb des Kronenbereichs; letztere Im vorliegenden Bericht werden die Mykorrhiza zeigten Merkmale eines Weidestandortes, wobei die verhaltnisse einer Flache im Waldweidegebiet be Dominanz van Nardus strikta, van Paa alpina und schrieben, um daraus Rlickschllisse auf eine mogliche Plantago alpina Muldenstandorten, jene von Alche Belastung der Boden <lurch das Weidevieh abzulei milla alpigena Buckelstandorten entspricht. ten; weiters werden die Ausbildung der Mykorrhizen im Zusammenhang mit Schadstoffeintragen disku tiert und die Chancen einer zufriedenstellenden Na 2.2 Probenahme van Feinwurzeln und turverjlingung <lurch das Wuchsverhalten von Sam Mykorrhizen lingen getestet. Mykorrhizauntersuchungen und Versuche mit Jung Die Probenahme erfolgte fiir alle Teilflachen mit pflanzen am Schulterberg wurden 1991 begonncn. Sie - 100 ml Stechzylindern im Abstand von 25 c°:1 in 0 -~ sind als Grundlage fur Sanierw1gsmaBnahmen und fur und 5 - I 0 cm Tiefe, also in der von Mykorrh1zen un die 13ewertung von Veranderungen, die sich nach Aus Feinwurzeln am starksten besetzlen Bodenschicht. setzen der Waldweide oder <lurch andere MaBnahmen Diese Art der Probenahme wurde gewahlt, da aus ergeben konnen, konzipiert. langjahrigen Erfahrungen bei Freilanduntersuchun· Mykorrhiza-und Feinwurzeluntersuchungen in einem Wald-und Weidegebiet 203 gender EinfluB von Vegetation und Humusform auf sich diese fur eine Unterscheidung und Bewertung die Mykorrhizaausbildung bekannt ist (BJORK~IAN bestimmter Standorte und Gebiete. Die Haufigkeit 1942; GOBL 1965, 1975). unterschiedlicher Mykorrhizatypen kann als Kriteri Der geringe Probenabstand hat sich sowohl bei der um fi.ir die Standortsqualitat gewertet werden. Beurteilung von Schaden und deren Verteilung als Fur die Funktionsfahigkeit von Mykorrhizen und aucb des Verteilungsmusters von Mykorrhizatypen Feinwurzeln ist ihre Vitalitat entscheidend, wobei die bewahrt. Die Probenahme wurde Anfang Oktober ser Parameter als MaB fur Leistung, Reproduktions 1991 nach Ende der Weidesaison durchgefuhrt. Zu und Regenerationskraft angesehen wird. Die Vitali tat diesem Zeitpunkt ist in dieser Hohenlage nach eige wird anhand einer sechsteiligen Skala beschrieben nen Erfahrungen noch mit Wurzel- und Mykorrhiza (Tabelle l; GOBL 1989a) und reicht von der Beurtei wachstum zu rechnen. lung "gute Entwicklung" (Klasse I) bis zur Klasse \1, Fur pH-Wertbestimmungen wurden pro Teilflache in welcher Wurzeln und Mykorrhizen als zur Ganze und Probehorizont zusatzlich Bodenproben in dreifa abgestorben beurteilt werden. Die Bewertung beruht cher Wiederholung entnommen. auf einer Differentialdiagnose fur zahlreiche Merk male, darunter auch Veranderungen als Folge natiirli cher Seneszenz. Auch Verletzungen und andere Scha 2.3 Auswertung digungen werden beurteilt. Im Schema der Vitalitats klassen entsprechen neugebildete Mykorrhizen im all Fiir jede Einzelprobe wurden sowohl lebende als auch gemeinen der mit I bewerteten Klasse. Die Normal abgestorbene Feinwurzeln und Mykorrhizen prapa ausbildung liegt in der Regel im mittleren Bereich, da riert und in 7 %iger Ethanollosung fixiert. Die Beur die Differenzierung von Mykorrhizen selten gleich teilung ihrer Ausbildung und Schadigung, also ihrer zeitig erfolgt und auch der natiirliche Alterungspro Qualitat, erfolgte mit dem Stereomikroskop bei 20fa zeB eine Verringerung der Vitali tat bedeutet. cher VergroBerung, jene von Feinstrukturen mit Hil Die Bestimmung der Trockengewichte erfolgte ab fe des Lichtmikroskops. schlieBend fur jede Probe getrennt nach Feinwurzeln Eine taxonomische Zuordnung von i\lykorrhizen sowie Mykorrhizen bei 105 °C <lurch Trocknung bis zu bestimmten Mykorrhizapilzen war bis vor kurzem zur Gewichtskonstanz. -mit nur wenigen Ausnahmen - ein unlosbares Pro blem, sie ist aufgrund ausfi.ihrlicher Beschreibungen von Fein-und Ultrastrukturen (u.a. AGERER 1986-93, 2.4 Saatversuche HAUG & OBERWINKLER 1987) fur Untersuchungen im Gelande aufwendig und daher begrcnzt anwendbar, Im Bereich des Probeareals auf der Schulterbergkuppe wahrend dies mittels PCR-Merhode (GRL"BER et al. wurden auf 20 Kleinstandorten im Bereich von Bau 1995) mit geringem Aufwand moglich ist. Dieses Ver men, der \Neide und auf vermodertem Holz Mitte Juni fahren war zum Zeitpunkt der Probenahme erst fur 1992 Fichtensamen ausgebracht (Herkunft lla/1113-, einige mykorrhizabildende Pilze anwendbar; deshalb Nasserreith, 1700-1800 m Seehohe). wurden Mykorrhizen weiterhin nach ihren wesentli Die Saatplatze von 20 x 30 cm waren <lurch Draht chen Merkmalen, nach Bau und Pilzmantel, also nach gitter geschutzt. Die Samenmenge war fur einen ihrer Wuchsform charakterisiert (GOBL 1975). Auch Standraum von etwa 15 cm~ pro Samling berechnet. unter der Annahme, daB verschiedene Pilze ahnliche Damit war eine Einzelentnahme von Samlingen ohne Wuchsformentypen bilden (EGL! et al. 1993), eignen Zerstorung der Saatplatze moglich. 204 FBVA-Berichte 87 Tab. l: Vitalitiitsklassen von Feinwrirzeln und Mykorr/iizen I. Gute Entwicklung Wurzeln mit glatter Rinde und ungestorten Spitzenwachstum. Mykorrhizen mit der fur Pilz und Baum typischen Wuchsform. II. Erkennbare Schaden Fallweise Rindenschaden, vorzeitige Alterung von Mykorrhizen. III. Deutliche Schaden Rindenschaden, Stauchung von Wurzelspitzen, vorzeitige Alte rung sowie Formverandeung von Mykorrhizen. IV. Sehr deutliche Schaden Rindenschaden, sichtbarer Sekundarbefall <lurch Schadpilze, stark gestauchte oder abgestorbene Wurzelspitzen. Vorzeige Alterung von Mykorrhizen, Formveranderungen wie Stauchungen oder bi.ischelformiges Wachstum. V. Starke Schaden Teilweise abgestorbene Wurzeln, sichtbarer Sekundarbefall <lurch Schadpilze; stark gestauchte, abgebrochene oder abge storbene Wurzelspitzen. Mykorrhizen abgestorben, oder ki.immerliche Neubildungen, Formveranderungen wie Stauchungen oder bi.ischelformiges Wachstum. VI. Wurzeln und Mykorrhizen zur Ganze abgestorben Mykorrhiza-und Feinwurzeluntersuchungen in einem \\'aid-und Weidegebiet 205 .---- -- - --- 3. Ergebnisse und Diskussion 3.1.3 Trockengewichte der Feinwurzeln und Mykorrhizen Die Trockengewichte der Fcinwurzeln (in Tabelle 2 3.1 Charakterisierung der I<Jeinstandorte sind die Gesamtgewichte dcr Feinwurzeln und Mykorrhizen angegeben) und fur Mykorrhizen allei Tabelle 2 gibt eine Vbersicht uber die pH-Werte, die ne ergaben keine auffallenden Unterschicde zwischen Durchwurzelung und die Trockengewichte der Wur den beiden Bodenschichten (0-5 cm und 5-10 cm zeln und Mykorrhizen. Tiefe). Deshalb wurden die Ergebnisse zusammenge faBt: Die Standardabweichung der Mittelwerte der 3.1.l pH-Werte Einzelflachen lag fur Mykorrhizen zwischen 50 % und Betrachtliche Unterschiede ergaben sich fur die pH 168 %, fur die Gesamtgewichte zwischen 51 % und Werte: Sie lagen im Bereich der Baume zwischen 3,31 149 % und damit auBerordentlich hoch. und 4,04, im Nardetum bei 3,41 und in den krauter Die Mittelwerte samtlicher Einzelflachen der Klein reichen Flachen der Buckel und Mulden zwischen standorte wiesen im Bereich der Bau me auf einen um 4,89 und 5,86. Die Standardabweichung der Mittel ein Mehrfaches dichteren Besatz an Mykorrhizen und werte von Einzelflachen Liegt zwischen 1 und 11 %, ist Feinwurzeln hin als die im Weidebereich und auBer damit gering und zeigt relativ gleichmaBige Boden halb der Baumkronen liegenden Flachen. verhaltnisse der Teilflachen an. 3.1.4 Mykorrhizatypen 3.1.2 Durchwurzelung Die Kleinstandorte der Untersuchungsflache zeigten Im Bereich der Baume waren 94 % bis 100 % aller auffallende Unterschiede in der Typenhaufigkeit, die Proben durchwurzelt, was einer sehr guten Durch den EinfluB von Boden und Vegetation deutlich ma wurzelung entspricht. Ahnliche Verhaltnisse (94 %) chen (Tabelle 3). Eine Auflistung der Mykorrhizaty wurden im Nardetum, das den lvlulden im Weidebe pen fUr 7 Kleinstandorte zeigt bezuglich ihrer Vertei reich zuzuordnen ist, gefunden, wahrend an Mulden lung sehr ahnliche Ergebnisse (Tabelle 4). standorten mit Poa alpina und an Buckelstandorten Die groBte Typenvielfalt und -haufigkeit war auf mit Alche111illa alpigena weniger als die Halfte der Pro den Bereich der Baume beschrankt. Einige Typen sind ben durchwurzelt waren. mit unterschiedlicher Haufigkeit uber die ganze Pro- Tab.2: Charakteristik der Klei11sta11dorte r-----ir------------ - I Signatur dom1nante Pflanzenarten pH Durchwurzelung Trockengew1chte Trockengew1chte Anzahl (CaCl2l (% aller Probenl lgl der Wurzeln (g) der Mykorrh1zen Mykorrh1zatypen gesamt r ohne Bewuchs (Nadelstreu) 3.31 92 0.66 0.14 21 I I Vaccm1um myrtillus •) 3.14 98 0.12 0.05 I 16 - - 4.04 100 0.31 0.06 I 14 I - Nardus scncra 3.41 94 0.32 0O,,D052- M14 ~ Alchem1//a alpma. Car/ma acaults. 5,86 37 0.08 ~' Thymus sp. --- --- , Poa alpma. Plantago alp1gena 4,86 45 0.15 0.03 12 , Oeschamps1a cesp .. t - . - - - ' Luzula sy/varica 4.02 94 0,64 0,11 I 17 I I _J I _0.10 ~ 3.94 98 0.19 _J 206 FBVA-Berichte 87 Tab.3: Anztihl vo11 1\!Jykorrhizatype11 vo11 Fichte an 1•erschiede11en U11tersuch1111gsjlc1che11 1111d I Valdgebiete11 ------ ----- --- - Versuchsstandort Seehi:ihe Bodenart Anzahl der Typen Autoren J ---- Schulterbergkuppe{T. Kronenbere1ch 1640 m Rendsina und Braunlehm 17-21 Schulterbergkuppe{T. Weidebereich 1640m Rendsina und Braunlehm 6-14 Z11lertal{T. Waldstandort ohne Streunutzung 1060m Braunerde podsohert 13-15 GOBL (1989b) IZ 1llertalfT Waldstandort m1t Streunutzung 1520m Braunerde podsohert 7-10 GOBL (1992) Z11lertalfT Waldstandort 1420 m Braunerde podsohert 14-18 GOBL (1965) IG leingraben/Stmk Waldstandort 1270m Braunerde podsohert 14-16 GoeL (1990) G• ''"' ~k,pPo}Sbg Waldstandort 1240m Terra fusca 17-21 Goel (unveri:iff ) os/CH Waldstandort 1660m E1senhumuspodsol 11-15 EGLI (1991) ren/CH. Waldstandort 685 m Braunerde 13-15 EGLI (1991) --------- ----- - --- -- Tab.4: Verteihmg verschiedener Mykorl1hizatype11 in unrerschiedlichen Klei11gesellschafte11der1111ters11chten Waldweidefliiche (Hiiufigkeit e11tspreche11d dem Volumen in den untersuchten Teilfliicl1e11) Vacc. I Deschamps1a Alchem1/la Nadelstreu myntllus cesp .Luzula Nardus srrrcra Poa alpma. alpma. 2: ohne Bewuchs sylvar1ca Ptancago alpma sylvesr1ca 1 Thymus spec. und Moore Nr 2 3 4 5 6 1 gelbbraun. mane Oberflache 3 1 4 3 4 8 2 2 7 2 schwarz. matte Oberflache 4 10 6 1 10 4 I 1 3 2 3 schwarze Borsten (Cenococcum) 1 6 8 2 23 2 2 3 2 : 4 braun. matte Oberflache 9 8 2 4 7 2 5 rosabraun. glatte Oberflache 20 8 17 2 5 6 weiB. glatt, dicht verzwe1gt 3 12 9 3 2 9 4 2 2 7 weiB. runde Hyphensuange 5 4 1 3 - ' 8 rotbraun. glatte Oberflache 2 8 6 6 2 1 ~ 9 rotbraun, dick. matte Oberflache 4 2 6 4 2 3 10 orangebraun, glatt 2 1 3 2 11 rotbraun, Cystiden 4 4 12 spangrun 8 4 2 2 3 5 3 9 3 13 hellbraun, matte Oberflache 4 • -.& .. 14 weir.., unregelmaB1ge Achsen 3 6 4 6 4 4 2 2 15 weiB, wolliges Mycel 2 16 weir... dick, matte Oberflache 4 3 12 4 2 17 beige, glatte Oberflache 25 1 2 3 15 - .~:_ 18 rotbraun. dicke. zarte Komplexe 3 2 19 rotbraun. dick, glatte Oberflache 5 2 2 20 beige, wolliges Mycel 21 rosa, matte Oberflache 22 weinrot, unregelmal?.1ge Achsen 5 3 23 dunkelbraun, wolliges Mycel 4 2 24 gelbbraun, Cystiden 3 3 2 25 weir.., diinn. lange Achsen 4 2 2 26 rosa. grau verfarbend I I - 127 weir... zarte Hyphenstrange 6 6 2 28 rotbraun. loses Mycel 2 29 weir.., Cystiden 3 1 30 gelbbraun. glatte Oberflache 131 dunkelbraun, Cystiden 2 32 gelbgrun. matte Oberflache I 33 dunkelbraun, mane Oberflache I 34 graubraun, matte Oberflache 8 1 135 gelbbraun. wolliges Mycel 3 2 -------- _... _ _____ 36 gelblich, loses Mycel ~w eiB, glanzende Oberflache I - ~--2-' ! ----~ Mykorrhiza-und Feinwurzeluntersuchungen in einem Wald-und Weidegebiet 207 beflache verteilt; fi.ir die Kleinflachen mit Vaccini11111 ten mit Poanalpina und Plantago alpina und den myrtillus, mit Maasen und auch mit Nardus stricta Buckelstandorten mit Alchemilla alpigena, fur welche zeichnen sich Gruppen van spezifischen Typen ab. mit 0,01gund0,08 g pro 100 ml Boden sehr niedrige Auf der Untersuchungsflache wurden fur die Vege Werte bestimmt wurden. Die geringen Wurzelgewich tationsperioden 1991 bis 1993 Fruchtkorper van 24 te fur Fichte in der Teilflache Vaccinium myrtillus wer Pilzarten festgestellt (PEIJl.ITNER, pers. Mitt.). Untersu den auf deren Wurzelkonkurrenz zuriickgefuhrt. chungen iiber Zusammenhange zwischen Verteilung PODER ( 1994) gibt fiir Fichtenfeinwurzeln aus van Fruchtkorpern, Pilzmycelien und Mykorrhizen Waldbestanden Vorarlbergs Trockengewichte zwi bzw. deren Identifizierung sind in Vorbereitung. schen 0,72 g und 0,2 g pro 100 ml Boden an und Ab Um die Untersuchungsflache bewerten zu konnen, weichungen vom Mittelwert zwischen 4 % und 15 %. sind in Tabelle 3 Ergebnisse iiber die Anzahl van My Bisherige Untersuchungen in verschiedenen oster korrhizatypen verschiedener, vorwiegend hochmon reichischen Fichtenbestanden haben gezeigt, daB die taner und subalpiner Waldstandorte der Zentralalpen Verteilung van Mykorrhizen und Feinvvurzeln trotz und des Nordalpenrandes zusammengefaBt. Es han auBerer Homogenitat van Probeflachen, hoher Dich delt sich um charakteristische Standorte der jeweili te beziehungsweise Anzahl der Probestellen sowie gen Gebiete, die nach relativ gut vergleichbaren Me sorgfaltigster Verarbeitung groBe UnregelmaBigkei thoden bearbeitet wurden. ten aufweisen kann (GOBL 1990). Mogliche Ursachen Die Typenvielfalt des Schulterberges zeigt fur die dafur sind: der Verlauf der Wurzeln, die spezifische Kleinstandorte im Bereich der Baume 17 bis 21 Typen und fallweise sehr dichte Verzweigung bestimmter einen guten Waldzustand an, wahrend im Bereich der Mykorrhizatypen sowie die Konkurrenz van Wurzeln Weide mit 6 Typen eine deutliche Reduktion der My krautiger Pflanzen und van Grasern (SOBOTIK 1995), korrhizatypen festzustellen war. natiirlicher Zerfall bestimmter Wurzelpartien, klein straumige Bodenunterschiede oder Schadigung als 3.1.5 Vitalitat der Feinwurzeln und Falge auBerer Einfliisse. Mykorrhizen Die UnregelmaBigkeiten in der Verteilung van Mykorrhizen und Feinwurzeln in der Probeflache am Im Bereich der Baume mit ihren nahezu bis zum Bo Schulterberg konnen zusatzlich im Zusammenhang den reichenden Asten entspricht die Vitalitat dem mit dem Mosaik der unterschiedlichen Kleinstandor mittleren Bereich der Bewertungsskala und etwa der te, der gruppenweisen Verteilung der Baume und Normalausbildung. In der Teilflache mit Vaccinium ihrem hohen Alter stehen, es gibt diesbezuglich keine myrtillus entsprechen mehr als 25 % gut bewertete Vergleichsmoglichkeiten. Proben einem maBigen Durchschnitt. Die Klein Diese Befunde deuten auf StreBeinwirkung hin. Ein flachen mit Deschampsia cespitosa und Luzula sylvati Befall der Wurzeln <lurch parasitische Pilze oder an ca im Bereich der Baume und mit Nardus stricta im dere Schadorganismen wurde allerdings nicht nach Weidebereich weisen trotz der guten Werte for die gewiesen; auch Trockenschaden scheiden auf Grund Durchwurzelung schlechte und sehr schlechte Vita der NiederschlagsmeBwerte (PLATTNER & PAUSCH, litatsbewertungen auf. pers. Mitt.) aus. Die Prufung anderer, zum Beispiel Die Art der Schaden in den Einzelflachen war trotz bodenchemischer Standortsfaktoren, ergab nur eine unterschiedlicher Intensitat vergleichbar. In der Re Beziehung zur Typenhaufigkeit und -verteilung. gel waren gut ausgebildete, fallweise uppig verzweigte Eine Darstellung der Schaden auf der Gesamtflache Mykorrhizakomplexe abgestorben. Zurn Tei! handel <lurch die Mittelwerte der Vitalitatsklassen der Ein te es sich um Neubildungen, erkennbar <lurch hellge zelflachen (Abbildung l) macht deutlich, daB diesc farbte oder glanzende Spitzen beziehungsweise das am starksten in den van Weidevieh begangenen Be Fehlen einer Verkorkung in der Spitzenregion. Achsen reichen auBerhalb des nahezu unzuganglichen Kro dieser Komplexe und vor allem ihre Tragerwurzeln nenbereiches liegen, also in den gras- und krautrei waren eindeutig abgestorben. chen Kleinstandorten. Demnach bietet sich mecha FUr die Teilflachen Nadelstreu ohne Bewuchs und nische Verletzung der Feinwurzeln und das Abster die Flache mit Deschampsia cespitosa und Luzula sylva ben der Mykorrhizen als Falge van Trittbelastung tica wurden Trockengewichte van 0,66 und 0,64 g pro <lurch Weidevieh als Erklarung for die beschriebenen 100 ml Boden bestimmt. Im \Veidebereich sind for die Schaden an. Muldenstandorte des Nardetums die Werte van 0,32 g Eine Abschuppung der Vegetationsdecke an diesen relativ hoch im Vergleich zu jenen der Muldenstandor- Stellen wird im Fruhjahr vor dem Austrieb van Gra- 208 FBVA-Berichte 87 N I s I Abb.J: Untenuchungsjliiche im Waldweidegebiet Schulterberg mit Lage der Kleinjliichen und Verteihmg der Schiuien aufd er Untersuchungsjlilche gemiifl den in Tabelle 1 angegebenen Vitalitiitsklassen sern und Krautern sichtbar und macht die Belastung Wenn die langjahrige Weidenutzung und das hohe dieser Kleinstandorte deutlich. Nach ZAUPER (1990) Alter der Baume mit in Betracht gezogen werden, wird auf benachbarten, intensiv beweideten Almen konnen die Schaden als Ursache fur eine Schwachung die Grasnarbe wesentlich starker bis zu 10 % zerstort der Baume beurteilt werden. beziehungsweise abgeschuppt. 3.l.6 Bewertung der Schaden Tab.5: Die beschriebenen Veranderungen irn Feinwurzelbe Berteilung der Vitalitiitsklassen fiir Feinwurzeln und reich nach Ende einer Weidesaison entsprechen einer Mykorrhizen in verschiedenen Kleingese/lschaften einer Wald Abnahme der Dichte von Feinwurzeln und weide (Angaben in Prozent der durchwurzelten Proben Mykorrhizen und damit einer Reduktion der Absorp (n = 150, bzw. n =so•) ---- tionsorgane. Da die Schaden kein unbedeutendes Aus ,----- I Kleinstandorte. charaktens1ert Vitalitatsklassen maB haben, konnen verringerte Wasserversorgung, nach dom1nanten Pflanzen II Ill IV v VI verringerte :\ahrstoffaufnahme oder Mangelcrschei ohne Bewuchs (Nadelstreu) 1.4 22.3 28,1 18.7 29.5 nungen fur bestimmte Nahrstoffe als unmittelbare Fal Vaccmium mymllus ·) 13.6 25,0 29.5 31.9 Moose ·1 7,8 14.6 27,5 45, 1 ge fur die Baume abgeleitet werden. Alchemtlla alpma. Thymus sp 3,6 3.6 14,3 78.51 Die Annahme scheint berechtigt, daB entsprechen I Deschamps1a cesp., Luzula sylvar1ca 1,4 5.0 10,8 82.7 1 Nardus srncra 2,2 3.6 94.2 de Schaden, .ie nach Weidegang, wiederholt auftretcn. Poa alpma. Ptanrago alpma 5 0 95.0 - ----- :__.i M}'korrhiza- und Feinwurzclunt~rsuchungen in einem Wald-und Weidegebiet 209 Abb.2: 2jiihrigc Fic/1te11sii111/i11gc a11f I l'cide, I \'11/dlmdc11 1111d Modcrlro/:; 210 FBVA-Berichte 87 3.2 Mykorrhizaausbildung und Zusammenhange zen auf vermodertem Holz. An dicsen Standorten mit Schadstoffeintragen wurden bereits nach dcr ersten Vegetationsperiode mittlere Wurzellangen von 26,5 cm erreicht. Die Perlenschnurartige Einschnurungen an Mykorrhizen Pflanzen der Waldstandorte bildeten im gleichen Zeit oder Verdunnung ihrer Spitzen !assen auf kleinraumi raum Wurzeln von nur 3,5 cm mittlerer Lange aus. gen (periodenweisen) Wechsel von Umweltbedingun Es besteht eine gute Obereinstimmung zu Saatver gen bezuglich Wasser- und Nahrstoffversorgung oder suchen von EICHRODT ( 1969), die auf Braunerde ge Schadstoffeintrage schlieBen. Auch diese Formveran ringe, auf Moderholzsubstrat groBe Hauptwurzellan derungen wurden nur vereinzelt in einer geringen Pro gen erbrachten. benzahl gefunden und sind im Bereich der Waldweide Am Abbau des Holzes umgestiirzter Biiume sind ohne Bedeutung. Das haufige Auftreten dieser yv'uchs zwei Hauptgruppen holzzerstorender Pilze beteiligt form im Bereich der Reinweide (Abbildung 2) weist (JAHN 1973). Braunfaulepilze bauen vorwiegend Zellu auf schJechte Bedingungen fur die Wurzelentwicklung lose ab, was blockigen Zerfall oder Wurfelbruch zur von Forstpflanzen hin (GOBL, in Vorbereitung). Falge hat. Das Holz bleibt verhaltnismaBig hart, die Abnormale Ausbildungen von Mykorrhizen wie Wurzeln der Fichtenpflanzchen folgen fast ausschlieB Form- und Strukturveranderungen und ihre Haufig lich den Spalten und sind rechtwinkelig gebogen. Sie keit konnen Hinweise auf eine lnstabilitat von Waldo erreichen je nach Abbaugrad des Holzes betrachtliche kosystemen geben. Der Wechsel des mykorrhizabil Langen im Vergleich zur Gruppe auf Erde. WeiBfaule denden Pilzpartners an Einzelmykorrhizen -meist in pilze bauen Lignin ab, was zu foscrigem Zerfa11 fuhrt. der Spitzenregion und deutlich zu erkennen an un Bei fortgeschrittener Zerstorung der Holzsubstanz fin terschiedlichen Farben und Strukturen der Pilzmantel den die Wurzeln kaum Widerstand und konnen das -zeigt eine Storung im Konkurrenzverhalten der Pilz Substrat in verschiedenen Richtungen durchwachsen. partner an. MARKS & FOSTER (1973) fanden in einem Vorkommen und Verteilung der am Schulterberg 40jahrigen Kiefernbestand etwa 4 % solcher vorkommenden, holzzerstorenden Pilzarten wurden Mykorrhizen. FUr ein Waldschadensgebiet wurden an von PEITNER (1995) bearbeitet. den Wurzeln gepflanzter Jungfichten nach einer Vege Die Mykorrhizaausbildung der Samlinge wies eben tationsperiode bis zu 62,8 % abnormaler Ausbil falls groBe Unterschiede auf (Abbildung 3). Auf Rein dungsformen von Mykorrhizen festgestellt (GOBL, in weidestandorten waren fur die gering und unregel Vorbereitung). Fur die Untersuchungsflache am maBig verpilzten Kurzwurzeln perlenschnurartige Schulterberg wurde diese Ausbildungsform nur in 7 Einschnurungen charakteristisch; sie zeigen ungun von 900 Einzelproben gefunden. Auch wenn die Ver stige Bedingungen fur die Wurzelentwicklung an. gleichsmoglichkeiten sehr gering sind, ist dam it kein Die schlechte Mykorrhizierung dieser Samlinge ist Hinweis auf Schadstoffeintrage gegeben. ein erster Hinweis, daB der Mykorrhiza bei Sanie rungsaufforstungen auftanger entwaldeten Kalkstan dorten besondere Bedeutung zukommt. Auf den WaJdstandorten des Schulterberges waren 3.3 Saatversuche bereits nach einer (der ersten) Vegetationsperiode einzelne Mykorrhizen differenziert, nach zwei Vegeta tionsperioden bereits mehrere unterschiedliche Ty Die Keimung der Fichtensamen, welche auf WaJdwei pen, entsprechend dem Mykorrhizierungspotential den, auf WaJdflachen und vermodertem Holz <lurch des Saatplatzes. Ausbringung von Samlingen erfolgte, begann drei Ab einem bestimmten Zerfallsgrad konnen auch Wochen nach der Saat annahernd gleichzeitig. Die Mykorrhizapilze das Moderholz besiedeln und an den weitere Entwicklung der Samlinge, insbesondere ihrer Wurzeln von Samlingen oder einwandernden Wur Wurzeln, erfolgte in deutlicher Abhangigkeit von den zeln alterer Baume Mykorrhizen bilden (GOBL 1968). Substratbedingungen der Saatplatze. Die charakteri Die Feuchtigkeit und ausgeglichene Temperatur des stischen Wuchsformen sind am Beispiel 2jahriger Substrates ermoglichen fortlaufendes Wachstum und Samlinge aus Abbildung 4 ersichtlich. mehr oder weniger uppige Myko~rhizadifferenzie Im Bereich der Weide waren die \\'urzeln dcr Sam rung (HARVEY et al. 1978). linge sehr zart und wenig verzweigt, im Bereich der Die Feuchtigkeit und die ausgeglichene Temperatur Baume aufWaldboden kurz kompakt (Abbildung 2). des Substrates ermoglichen zudem fortlaufend Wur Ein vollig anderes Wuchsverhalten zeigten die Pflan- zelwachstum und Mykorrhizadifferenzierung. Am