MS1516 is Essential for Tetrad Formation and Microspore Development in Arabidopsis thaliana

2011·4.7 MB·

by  Zhao Xian-Ling

植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,33 ( ):
摇 2011 4 383~388
Plant Diversity and Resources :
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.3724/SP.J.1143.2011.11029
MS1516 是拟南芥四分体形成和小孢子发育的必需基因
*
赵先玲, 常海双, 杨仲南, 张 森**
摇
上海师范大学生命与环境科学学院 上海
( , 摇 200234)
摘要: 以前报道了雄性育性下降突变体ms1516 而且图位克隆的方法已将突变基因MS1516定位到拟南芥
,
基因组第 条染色体上 的区间内 本文通过进一步的生物信息学分析 发现该定位区间内有一个与减
3 28kb 。 ,
数分裂有关的基因AtATM 而且等位实验结果表明ms1516和atm鄄3是等位突变体 细胞学分析结果表明
, 。 ,
ms1516突变体在花药发育过程中产生多个不均等的小孢子 而且大多数的小孢子不能发育成成熟的花粉
, 。
染色的结果显示小孢子母细胞减数分裂过程中 染色体不能正常分离 对成熟花粉的扫描电镜观察结
DAPI , ,
果发现突变体多数花粉形态异常 以上结果说明MS1516基因在小孢子形成和发育过程中具有重要作用
。 。
关键词: 拟南芥 雄性不育 四分体 减数分裂 MS1516基因
; ; ; ;
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q75摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2011)04-383-06
MS1516 is Essential for Tetrad Formation and Microspore
Development in Arabidopsis thaliana
**
ZHAO Xian鄄Ling, CHANG Hai鄄Shuang, YANG Zhong鄄Nan, ZHANG Sen
CollegeofLifeandEnvironmentSciences ShanghaiNormalUniversity
( , ,Shanghai200234,China)
Abstract
: Anthers in flowers produce via meiosis haploid microspores, which mature to become pollen. However,
pollen development at the molecularlevelisstillnotveryclear. Forthepurposeofgainingunderstandingofthemo鄄
Arabidopsis ms1516
lecular control of pollen development, an partial male鄄sterility mutant was reported previously,
MS1516
and the mutant gene was mapped to a region of28kb on chromosome3 by a map鄄based cloning approach.
AtATM
Here,we report that further bioinformatics analysis revealed that there was a meiosis related gene in this re鄄
MS1516 AtATM
gion. Allelismtests indicated that and belonged to the same locus. Cell biology analysis showed that
ms1516
mutant produced multiple uneven microspores during anther development, and most of which aborted at late
ms1516
stages. DAPIstainingindicatedthatchromosomesegregationwasabnormalin mutantmeiocytes. Furtherscan鄄
ms1516
ning electron microscopy examination revealed abnormal pollen morphology formation in mutant. Collectively
MS1516
these results demonstrated that played an important role in tetrad formation and microspore development.
Key words Arabidopsis thaliana MS1516
: ; Male sterile; Tetrad; Meiosis;
在植物中 减数分裂标志着从孢子体时代 花粉的发育在拟南芥中已经得到很好的描述
摇 ,
向配子体时代发育的转变 在开花植物中 孢子 和
。 , (McCormick, 1993; Owen Makaroff, 1995;
体时代包括根 茎 叶以及花器官的绝大部分组 等 每个花药药室中的孢子体花
, , Sanders , 1999)。
织 而配子体时代包括将来发育成卵子和花粉 粉母细胞进行分裂分化产生花粉 在该过程中这
, ,
产生精子 的胚囊 些花粉母细胞分泌胼胝质壁 并进行减数分裂
( ) (Dickinson, 1987, 1994)。 , ,
基金项目 国家自然科学基金项目
* : (30971553)
通讯作者
** :Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected]
收稿日期 接受发表
: 2011-02-18, 2011-05-03
作者简介 赵先玲 女 硕士研究生 主要从事植物基因功能研究工作
: (1985-) , , 。
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇384摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
产生由胼胝质包裹分开的单倍体四分体小孢子 2摇 结果与分析
。
当减数分裂完成后 胼胝质壁被降解并释放小孢 2 1摇 雄性半不育突变体ms1516 的表型分析
, .
子 每个小孢子将来发育成花粉粒 ms1516 是从 处理诱变的拟南芥 遗传
, 。 EMS (
目前研究已经发现一些与减数分裂有关的基 背景 er 突变群体中筛选得到的一株雄性育性
L )
因 如在ms5 突变体中 小孢子母细胞进行多次 下降的突变体 冯丹丹等 与野生型植
, , ( , 2008)。
减数分裂 产生多倍体小孢子 株相比 突变体的果荚短小 萎缩 图
, ( ‘polyads爷) , 、 ( 1: A,
等 拟南芥中 ASK1 基因的突变 成熟后只有少数果荚含有少量种子 统计
(Glover , 1998)。 B), 。
导致染色体分离异常 结果产生多数目的小孢子 结果表明 突变体平均每个果荚含有 粒种
, , 9.4
等 而MEI1 基因的突变影响减数 子 而野生型平均每个果荚含有 粒种子
(Yang , 1999)。 , 31. 5
分裂 造成异常四分体小孢子的形成 和 突变体和野生型分别随机统计了 个果荚
, (He ( 20 )。
TETRASPORE TES 基因 除此以外 突变体的种子与野生型的在形态上没
Mascarenhas, 1998)。 ( ) ,
是减数分裂过程中细胞质分裂所必需的 有区别 但是突变体的种子比野生型的略大
(Spiel鄄 ,
等 DUE1 基因和 MMD1 基因的突 图 数据未显示 突变体 ms1516 的
man , 1997)。 ( 1: E, F; )。
变影响减数分裂中染色体的行为 等 种子平均单粒重为 而野生型的种子
(Reddy , 0.026 mg,
等 MSP1 基因突变引起减数 平均单粒重为 每粒种子的重量是
2003; Yang ,2003)。 0. 018 mg (
分裂过程中染色体分离紊乱 并导致多个异常小 粒种子的平均值 突变体 ms1516 纯合子
, 1000 )。
孢子的形成 等 的后代与亲本没有区别 而且已经稳定地传代了
(Jiang , 2009)。 ,
本文通过对 ms1516 突变体的进一步分析 代 将这些种子种下 后代会产生同样的表
, 4 。 ,
研究了MS1516 基因在拟南芥花药发育过程中的 型 说明突变体的花粉育性下降 属于部分雄性
, ,
作用 细胞学观察了 MS1516 基因对四分体小孢 不育突变体 而且是稳定遗传的
。 , 。
子的形成以及小孢子发育的影响 染色观察 2 2摇 ms1516 突变体的花粉发育异常
, DAPI .
了小孢子母细胞减数分裂过程 探讨了 MS1516 为了研究 ms1516 突变体育性下降的原因
, ,
基因与四分体小孢子形成之间的关系 我们首先检测花粉的育性 亚历山大染色的结果
。 。
表明野生型植株花药中有大量花粉被染成紫红
1摇 材料与方法 色 是可育的花粉 而突变体中只有极少数花粉
, ,
被染成紫红色 说明可育花粉的数目大量减少
1 1摇 材料
,
.
拟南芥雄性半不育突变体 ms1516 及拟南芥种植方 图 冯丹丹等 已经利用树脂
( 1: G, H)。 (2008)
法同冯丹丹等 而且突变体ms1516 已经与野生 切片的方法在光学显微镜下观察比较了突变体和
(2008),
型 er回交 次 atm鄄3 突变体 遗传 野生型花药发育的过程 实验结果说明突变体四
L 4 。 (SALK_089805) ( ,
背景为 从美国拟南芥生物资源中心 购买 分体异常形成 小孢子释放后发育异常 最终造
Col) (ABRC) 。 , ,
1 2摇 扫描电子显微镜观察 成成熟花粉粒的数目减少 从而导致突变体育性
.
,
在解剖镜下分离野生型和突变体植株花朵已经开放
的降低
的花药 置于金属台上 真空干燥后喷金 扫描电镜观 。
, , , 2 3摇 ms1516 突变体四分体形成异常
察并拍照记录 等 .
(Zhang ,2007)。 为进一步检测四分体的异常形成 我们利用
1 3摇 四分体的观察 ,
. 苯胺蓝染色法对野生型和突变体四分体进行了光
将花序放在卡诺固定液中 后换新鲜固定液并过夜
, 2h
学显微镜分析 结果如图 所示 野生型花药中
保存 然后用 -1 溶液冲洗花序 次 , 2 。
每次。 再1用/1苯5m胺o蓝l·染L液K染H色2PO过4夜 挑选适当大2小~3的花, 有正常四分体形成 图 而突变体花药中
5min。 。 ( 2: A),
苞 在荧光显微镜下用紫外光观察花药并拍照记录 有正常四分体和不正常四分体的形成 图
, 。 ( 2: B,
1 4摇 减数分裂观察 而且也有异常五分体和异常六分体等多分
. C),
染色实验参照 等 的方法 体的形成 图 同时用透射电子显微镜
DAPI Jiang (2009) 。 ( 2: D, E)。
1 5摇 亚历山大染色 观察了野生型和突变体四分体 结果发现突变体
. ,
亚历山大染色实验参照 的方法 四分体形成异常 有正常四分体形成 图
Alexander (1969) 。 , ( 2: F),
期 赵先玲等 MS1516是拟南芥四分体形成和小孢子发育的必需基因
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 3摇85
也有异常四分体和异常五分体的形成 图 少量正常成熟的花粉 这些结果也揭示 MS1516
( 2: G, 。
以上结果表明 突变体四分体形成异常 基因很可能影响小孢子母细胞的减数分裂过程
H)。 , , ,
造成了大多数小孢子不能正常发育 最终仅形成 从而影响到四分体的形成
, 。
图 ms1516突变体与野生型植株形态比较
1摇
野生型植株具有正常果荚 ms1516突变体的部分果荚短小 atm鄄3突变体具有短小的果荚 ms1516与atm鄄3的双突变体
A. ; B. ; C. ; D. ;
野生型植株的种子比突变体 的要小些 野生型和突变体植株花药的亚历山大染色 在图 中标尺
E. (F) ; G,H: 。 E-H =80滋m
ms1516
Fig.1摇 Morphologycomparisonofthe mutantandwild鄄typeplants
ms1516 atm鄄3
A. Wildtypeplantwithnormalsiliques;B. mutantshowingsomeshortsiliques;C. mutanthasshortsiliques;
ms1516 atm鄄3 ms1516
D. doublemutantof and ;EandF. seedsofthewild鄄typeand mutantplants;GandH.
ms1516
Alexanderstainingofanthersofthewild鄄typeand mutantplants. InE-Hbar=80滋m
图 野生型和ms1516突变体中四分体的形成
2摇
野生型四分体 突变体正常四分体 异常四分体 异常五分体 异常六分体 野生型四分体
A. ; B. ; C. ; D. ; E. ; F. ;
异常四分体 异常五分体 在图 中标尺 在图 中标尺
G. ; H. 。 A-E =10滋m; F-H =5滋m
ma1516
Fig.2摇 Tetrdsformationinthewild鄄typeand mutantplants
ms1516
A. Wildtypetetrad;B. normaltetradof mutant;C. abnormaltetrad;D. abnormalPentad;E. abnormalHexad;
F. Wildtypetetrad;G. abnormaltetrad;H. abnormalPentad. InA-Ebar=10滋m; inF-Hbar=5滋m
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇386摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
2 4摇 ms1516突变体的小孢子母细胞减数分裂异常 发育和花粉的形成
. 。
为了寻找突变体四分体异常形成的原因 我 2 5摇 ms1516 突变体花粉粒形成异常
, .
们对野生型和突变体小孢子母细胞减数分裂过程 为了弄清小孢子降解的机制 我们在扫描电
,
进行了 染色观察 图 等 子显微镜下观察分析了野生型和突变体小孢子发
DAPI ( 3)。 Ross (1996)
已经对拟南芥细胞减数分裂过程做了详细的描 育的超微结构 图 与野生型花粉粒 图
( 4)。 ( 4:
述 细胞减数分裂前期 分为细线期到终变期 不同 可以明显看到突变体的花粉形成
。 玉 5 A, C) ,
个时期 在粗线期 染色可以比较清楚地 具有明显的异常 与图 的观察结果相一致 突
。 , DAPI 。 2 ,
看到同源染色体的联会现象 图 到中期 变体中大多数花粉发育不完全且衰败破碎 图
( 3: A)。 (
时期 个二价体极度凝缩并排列在纺锤体上 而且与野生型花粉的正常网状外壁结
玉 , 5 4: B, D),
图 随后 到了后期 时期 由两条染 构相比 图 即使突变体花粉表现出相对
( 3: B)。 , 玉 , ( 4: E),
色单体构成的同源染色体移动到两极并部分去凝 正常的网状外壁结构 图 但是有些花
( 4: F-J),
缩 图 接下来 每条染色体又凝缩并排 粉的形状是不正常的 图 在扫描电镜
( 3: C)。 , ( 4: G-J)。
列在中期 的赤道板上 图 在后期 时 下观察了突变体杂合子的花粉 发现花药花粉的
域 ( 3: D)。 域 ,
期 每条染色单体分开并向细胞两极移动 图 发育与野生型的没有区别 数据未显示 说明
, ( ( ),
最后 四组 条染色单体解凝缩 细胞 突变体花粉败育是由孢子体发育缺陷造成的 而
3: E)。 , 5 , ,
质分裂 形成具有单倍体细胞的四分体 不是由于雄配子体发育缺陷导致的
, 。 。
在ms1516 突变体中 粗线期时期的染色体 2 6摇 MS1516 基因的分子克隆
, .
配对与野生型的基本没有区别 图 但是 在冯丹丹等 报道基因遗传定位的
( 3: F)。 (2008)
到中期 时期染色体出现异常 没有完全聚集到 基础上 图 通过进一步的生物信息学分
玉 , ( 5: A),
细胞中央纺锤体上 图 而且在后期 时 析 发现该定位区间内有一个影响减数分裂的基
( 3: G), 玉 ,
期 可以看到染色体碎片 有些碎片脱离了纺锤 因AtATM 该基因的突变也会导致
, , (At3g48190),
体 图 在后期 时期 染色体出现 突变体育性下降 等 因
( 3: H, I), 域 , (Garcia , 2000, 2003)。
不正常分离现象 图 以上结果说明 此 我们将 ms1516 突变体与 atm鄄3 突变体 图
( 3: J)。 , (
MS1516 基因突变导致突变体小孢子母细胞减数 进行杂交 代植株呈现 ms1516 突变
1: C) , F1
分裂异常 形成异常的四分体 因此影响小孢子 体的表型 表明它们是等位突变体 图
, , , ( 1: D)。
图 染色观察野生型与突变体小孢子母细胞减数分裂
3摇 DAPI
野生型花粉母细胞减数分裂 ms1516突变体花粉母细胞减数分裂 粗线期 中期 后期
A-E. ; F-J. 。 A,F: ; B,G: I; C,H: I;
中期 后期 图中箭号所指为异常的染色体碎片 箭头所指为异常的染色体分离
D,I: II; E,J: II。 ;
ms1516
Fig.3摇 DAPIstainingofwild鄄typeand meiocytesduringmalemeiosis
ms1516
A-E. Malemeiosisofwildtypeplant;F-J. Malemeiosisof mutantplant. A,F:Pachytenestage;B,G:MetaphaseI;
C,H:AnaphaseI;D,I:MetaphaseII;E,J:AnaphaseII. Arrowspointtoabnormalchromosomalfragments;
arrowheadpointstoabnormalchromosomesegregation
期 赵先玲等 MS1516是拟南芥四分体形成和小孢子发育的必需基因
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 3摇87
图 野生型和突变体花粉扫描电镜观察
4摇
野生型和突变体的花药 野生型和突变体的花粉 野生型的花粉 突变体的花粉
A,B: ; C,D: ; E. ; F-J: 。
在图 中标尺 在图 中标尺
A-D =50滋m; E-J =5滋m
ms1516
Fig.4摇 Scanningelectronmicroscopyexaminationofwild鄄typeand mutantpollengrains
ms1516 ms1516
A,B:Wild鄄typeand mutantanthers;C,D:Wildtypeand mutantpollengrains;E:Wild鄄typemutantpollengrains;
ms1516
F-J: mutantpollengrains. InA-Dbar=50滋m;inE-Jbar=5滋m
图 MS1516基因的分子克隆
5摇
MS1516基因定位到拟南芥第三条染色体上分子标记 和 之间 的区间内 MS1516
A. T24C20鄄1 T24C20 28kb ; B.
基因的结构 黑色长方形格子表示MS1516基因外显子 数字表示MS1516基因长度 碱基对
, , ( )
MS1516
Fig.5摇 Molecularcloningof gene
MS1516
A. genewasmappedtoaregionof28kbbetweenmarkersT24C20鄄1 andT24C20鄄2 onchromosome3;B. Structure
MS1516 MS1516 MS1516
of gene,blackrectanglesindicatedexionsof gene,numbersshowingthelengthof gene
ATM基因全长 包含了 个外显子和 半定量 已经分析了AtATM基因在各
30734 bp, 79 RT鄄PCR
个内含子 图 该基因编码的蛋白质 个不同组织中的表达水平 等
78 ( 5: B)。 (Garcia , 2000),
含有 个氨基酸 分子量 研究结果表明该基因在所有分析的组织中都有低
3856 , 440 kDa。
水平的表达量 只是在花苞中有稍高水平的表
,
3摇 讨论 达 这与该基因在花药花粉发育过程中的作用是
。
本文我们分析了 MS1516 基因 该基因与动 一致的
, 。
物中的ATM 基因是同源的 它的转录本全长是 在拟南芥花药发育过程中 花粉母细胞在第
。 ,
是目前在拟南芥中已经发现的最长 期到第 期完成减数分裂过程 等
11.538 kb, 5 7 (Sanders ,
的编码序列 进一步的分析结果说明 MS1516 基 该时期中减数分裂是花药发育过程的关
。 1999)。
因是拟南芥四分体小孢子的形成和小孢子发育过 键事件之一 一旦出现异常 将造成植物的雄性
, ,
程所必需的 总结 ms1516 突变体的表型特征 不育 等 等
。 : (Goldberg , 1993; Sanders , 1999; Bai
小孢子母细胞减数分裂过程中染色体异常 等 等 等
(1) , 1999; Yang , 2003; Yang , 2006)。
分离 花药发育过程中形成包含 个到 个 已有的研究表明 在减数分裂时 小孢子壁
; (2) 4 6 , ,
小孢子的异常多分体 成熟花粉形态异常 的发育已经开始
; (3) 。 (Heslop鄄Harrison, 1971; Shel鄄
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇388摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
和 而且已经观察到有花 MEI1 Arabidopsis
don Dickinson, 1983), HeC, Mascarenhas JP,1998. , an gene required
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