Morphology of the genital structures in some species of the genus Dinothenarus Thomson, 1858 (Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae)

2011·0.44 MB·

by  Khachikov, E A

Труды Зоологического института РАН
Том 315, № 2, 2011, c. 133–142
УДК 595.763.33
МОРФОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ СТРУКТУР ГЕНИТАЛИЙ НЕКОТОРЫХ
ВИДОВ РОДА DINOTHENARUS THOMSON, 1858 (COLEOPTERA:
STAPHYLINIDAE: STAPHYLININAE)
Э.А. Хачиков
Ростовское отделение Русского энтомологического общества, ул. Александровский спуск, 59 344030 Ростов-на-Дону,
Россия; e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Приведено описание генитальных структур следующих видов рода Dinothenarus Thomson, 1858: D. pubescens
(De Geer, 1774), D. flavocephalus (Goeze, 1777), D. arrosus (Eppelsheim, 1890) и D. sibiricus (Gebler, 1830).
Уточнена топология, морфология и номенклатура таких образований, как сперматека, вагина, пенисная
трубка, эндофаллус и их компонентов. Обсуждаются вопросы гомологии этих структур.
Ключевые слова: вагина, морфология гениталий, сперматека, эндофаллус, Dinothenarus, Staphylinidae
MORPHOLOGY OF THE GENITAL STRUCTURES IN SOME SPECIES OF THE
GENUS DINOTHENARUS THOMSON, 1858 (COLEOPTERA: STAPHYLINIDAE:
STAPHYLININAE)
E.A. Khachikov
The Rostov Branch of the Russian Entomological Society, Alexandrovskiy Spusk Str. 59, 344030 Rostov-on-Don, Russia;
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
The structures of the genitalia of the representatives of the genus Dinothenarus Thomson, 1858 [D. pubescens
(De Geer, 1774), D. flavocephalus (Goeze, 1777), D. arrosus (Eppelsheim, 1890) and D. sibiricus (Gebler, 1830)]
are described. Topology, morphology and nomenclature of some structures (spermatheca, vagina, penis tube,
endophallus and their components) are specified. The homology of these structures is discussed.
Key words: vagina, morphology of the genitalia, spermatheca, endophallus, Dinothenarus, Staphylinidae
ВВЕДЕНИЕ в этом же аспекте были исследованы следующие
виды: Ocypus brunnipes Fabricius, 1781, O. cerceti-
Данная работа является продолжением ис- cus (Coiffait, 1964), O. coreanus (G. Müller, 1925),
следований внутренних структур гениталий (эн до- O. сurtipennis Motschulsky, 1849, O. ophthalmicus
фаллусов, вагин, сперматек) некоторых таксон ов (Scopoli, 1763), O. forficularius (Motschulsky, 1860),
трибы Staphylinini Latreille, 1802 и посвящена их O. fulvipennis Erichson, 1840, O. fuscatus (Graven-
изучению у нижеприведенных видов рода Dino- horst, 1802), O. fuscoaeneus (Solsky, 1871), O. heleni
thenarus Thomson, 1858 – D. pubescens (De Geer, (G. Müller, 1926), O. mus (Brulle, 1832), O. nitens
1774), D. flavocephalus (Goeze, 1777), D. arrosus (Schrank, 1781), O. nabozhenkoi Khatschikov, 2005,
(Eppelsheim, 1890), D. sibiricus (Gebler, 1830). Ранее O. picipennis (Fabricius, 1793); Tasgius ater (Graven-
134 Э.А. Хачиков
horst, 1802), T. depressus (Hochhuth, 1849), T. ep- Dinothenarus pubescens (De Geer, 1774)
pelsheimianus (Jаkobson, 1909), T. falcifer (Nordma- (Рис. 1, 2)
nn, 1837), T. gracilicornis (Hoсhhuth, 1849), T. mela-
narius (Heer, 1839), T. pedator (Gravenhorst, 1802), Материал. РОССИЯ: Дагестан, п. Гертма, 05
T. solskyi (Fauvel, 1875); Creophilus maxillosus (Lin- августа 1998, Е. Ильина, 4 самца, 1 самка; Кабар-
naeus, 1758); Platydracus chalcocephalus (Fabricius, дино-Балкария, район перевала Кыртыкауш, ру-
1801), P. dauricus (Mannerheim, 1830), P. mortuorum чей Исламчат, 27 июня 1981, Э. Хачиков, 1 самка;
(Bernhauer, 1912); Staphylinus caesareus Cederhjelm, Ставропольский край, г. Кисловодск, июль 1994,
1798; Hadropinus fossor Sharp, 1889; Liusus hilleri Э. Хачиков, 1 самец, 1 самка.
(Weise, 1877). Из рода Dinothenarus в этом плане Описание. Гениталии самца. Дорсальная сто-
был исследован только вид D. chrysocomus (Man- рона пенисной трубки мембранозная. Эндофаллус
nerheim, 1830) (Хачиков 2005, 2006; Khachikov and короткий, слегка изогнут в дорсо-вентральном
Shavrin 2010). Кроме того, дополнена морфология направлении. На нем находятся семь камер, дор-
и уточнена номенклатура некоторых генитальных сальный титиллатор-щетка (tb), агонопориальная
образований указанных выше таксонов подтрибы триада. Внутренний мешок разделен на три фал-
Staphylinina Latreille, 1802. ломера: проксимальный (php), медиальный (phm)
и дистальный (phd). Проксимальный фалломер
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ расположен между основаниями эндофаллуса и
дорсального титиллатора-щетки. На нем с каждой
Исследованный в данной работе материал стороны имеются две небольшие латеральные ка-
находится в личной коллекции автора статьи. меры (chl), соприкасающиеся основаниями; круп-
ные симметричные базо-вентральные камеры
Методики изготовления препаратов гениталий
(chbv), покрытые микрошипиками. Медиальный
привлечены из работ Гапона и Хачикова с Шав-
фалломер находится между основанием титилла-
риным (Gapon 2001; Khachikov and Shavrin 2010).
тора-щетки (tb) и агонопориальной триадой. На
Схемы описания строения и номенклатура струк-
нем имеются дорсально титиллатор-щетка и круп-
тур гениталий даны в предыдущих работах автора
ная медио-вентральная камера (chmv), которая
(Хачиков 2005; 2006; Khachikov and Shavrin 2010).
дистально частично склеротизована. Апикальную
Сокращения. bt – бититиллатор (bititilla-
часть эндофаллуса занимает дистальный фалло-
tor); сhbv – базо-вентральная камера (basal-
мер, включающий и агонопориальную триаду. По-
ventral chamb er); chl – латеральная камера (lat-
следняя состоит из расположенных (дорсально)
eral chamb er); chmv – медио-вентральная камера
треугольного монотитиллатора и (вентрально)
(medial-ventral chamber); mt – монотитиллатор
бититиллатора в виде буквы «Λ».
(monotitillator); phd – дистальный фалломер (dis-
Гениталии самки. Вагина широкая. Прокто-
tal phallomer); phm – медиальный фалломер (me-
вагинус (prv) слабо выражен, не имеет четких
dial phallomer); php – проксимальный фалломер
границ; его поверхность покрыта пильчатыми
(proximal phallomer); pl – латеральный вырост
микротрихиями. Вагиноламина (vl) узкая, скобо-
(lateral projection); prv –проктовагинус (proc-
образной формы. Сперматека (sp) длинная, железа
tovaginus); sg – железа сперматеки (gland of the
сперматеки (sg) прикреплена в дистальной части.
spermatheca); sp – сперматека (spermatheca); tb –
титиллатор-щетка (titillator-brush); vag – вагина
(vagina); vl – вагиноламина (vaginolamina). Dinothenarus flavocephalus flavocephalus
(Goeze, 1777)
(Рис. 3, 4)
РЕЗУЛЬТАТЫ
Материал. РОССИЯ: Адыгея: плато Лагонаки,
Род Dinothenarus Thomson, 1858
июнь 1990, В. Гребенников, 1 самец; те же данные,
Подрод Dinothenarus Thomson, 1858 но 10 августа 1992, Э. Хачиков, 1 самец; Кавказ-
ский государственный природный биосферный
Типовой вид. Staphylinus pubescens De Geer, заповедник, п. Умпырь, август 1975, Э. Хачиков,
1774. 2 самца; п. Гузерипль, сентябрь 2002, Д. Касаткин,
Cтруктуры гениталий видов рода Dinothenarus 135
Рис. 1, 2. Dinothenarus pubescens, структуры гениталий: 1 – самец (эндофаллус), 2 – самка. Объяснение сокращений см. в тексте.
Figs 1, 2. Dinothenarus pubescens, genital structures: 1 – male (endophallus), 2 – female. See text for abbreviations.
136 Э.А. Хачиков
Рис. 3, 4. Dinothenarus flavocephalus, структуры гениталий: 3 – самец (эндофаллус), 4 – самка. Объяснение сокращений см. в тексте.
Figs 3, 4. Dinothenarus flavocephalus, genital structures: 3 – male (endophallus), 4 – female. See text for abbreviations.
Cтруктуры гениталий видов рода Dinothenarus 137
1 самец; Карачаево-Черкесия: хр. Аркасара, 14 Описание. Гениталии самца. Дорсальная сто-
августа 1996, Д. Касаткин, 1 самец; слияние рек рона пенисной трубки мембранозная. Эндофал-
Бурная и Магана, 23 июня 1997, А. Наркевич, лус средней длины, изогнут в дорсо-вентральном
1 самец; п. Архыз, 05 апреля 2009, И. Шохин, 1 направлении, разделен на три фалломера. На нем
самец, 2 самки; Краснодарский край, п. Мезмай, находятся три камеры, агонопориальная триада и
июль 1991, Э. Хачиков, 1 самка; Ставропольский дорсальный титиллатор-щетка (tb). Проксималь-
край: г. Пятигорск, г. Машук, июнь 1993, Э. Ха- ный фалломер (php) расположен дорсо-вентраль-
чиков, 2 самки; г. Бештау, июнь 1995, Э. Хачиков, но от основания эндофаллуса и до базальной части
1 самец. АБХАЗИЯ: оз. Рица, 31 июля 2000, Ю. дорсального титиллатора-щетки и включает две
Арзанов, И. Свинарев, 1 самка. ТУРЦИЯ: Bursa, крупные симметричные базо-вентральные камеры
Cumahkizik, 23–25 мая 2008, И. Шохин, 1 самка. (chbv), покрытые микротрихиями. Медиальный
Описание. Гениталии самца. Пенисная трубка фалломер (phm) занимает дорсо-вентральную
с дорсальной стороны частично склеротизована за часть между ба зальным и апикальным концами
счет сближения боковых краев эдеагуса. Эндофал- дорсального титиллатора-щетки. На нем распо-
лус короткий, слегка изогнут в дорсо-вентральном ложены дорсальный титиллатор-щетка и крупная
направлении, разделен на три фалломера. На нем медио-вентральная камера (chmv), вентрально
находятся три камеры, два выроста (pl), дорсаль- склеротизованная и покрытая шипиками. Апи-
ный титиллатор-щетка (tb) и агонопориальная кальную часть эндофаллуса занимает дистальный
триада. Проксимальный фалломер (php) располо- фалломер (phd) включающий и агонопориальную
жен между основаниями эндофаллуса и дорсаль- триаду, состоящую из треугольного монотитилла-
ного титиллатора-щетки. На нем имеются две сим- тора и бититиллатора, в виде буквы «Λ».
метричные базо-вентральные камеры (chbv), по- Гениталии самки. Сперматека (sp) короткая,
крытые шипиками. Медиальный фалломер (phm) утолщенная. Железа сперматеки (sg) крупная,
находится между основанием титиллатора-щетки овальная.
(tb) и агонопориальной триадой. Он включает ти-
тиллатор-щетку; два крупных симметричных ла- Dinothenarus sibiricus (Gebler, 1830)
теральных выроста (pl), расположенных вдоль эн- (Рис. 7, 8)
дофаллуса; крупную медио-вентральную камеру
(chmv), проксимально покрытую шипиками. Апи-
Материал. РОССИЯ: Новосибирская обл.,
кальную часть эндофаллуса занимает дистальный
г. Новосибирск, лето 1987, Мурашов, 1 самец. КА-
фалломер (рhd), включающий и агонопориальную
ЗАХСТАН: Талды-Курганская обл., с. Сарыбель,
триаду. Последняя состоит из расположенного
22 мая 1984, В. Черкасов, 1 самец, 1 самка; Ю. Ка-
дорсально треугольного монотитиллатора (mt) и
захстан, хр. Баралдайтау, июнь 2004, А. Маталин,
находящегося вентрально бититиллатора (bt) в
1 самец, 1 самка. КИРГИЗИЯ: Киргизский хребет,
виде буквы «Λ».
северный склон ущелья Сык-Ата, h=300 – 2400 м,
Гениталии самки. Вагина (vag) широкая. Прок-
22 июня 1991, Е. Комаров, 1 самка. ТАДЖИКИ-
товагинус слабо выражен, не имеет четких границ;
СТАН: Дарвазский хребет, окр. колодца Кулай –
его поверхность покрыта микротрихиями. Ваги-
Хугайи, река Обихигау, 12 июля 1989, Просолова,
ноламина узкая, скобообразная. Сперматека (sp)
1 самка.
короткая. Железа сперматеки (sg) удлиненная,
Описание. Гениталии самца. Дорсальная
грушевидная, прикреплена дистально.
сторона пенисной трубки полностью склероти-
зована. Эндофаллус короткий, слегка изогнут
Подрод Parabemus Reitter, 1909
в дорсо-вентральном направлении, состоит из
трех фалломеров. На нем находятся три камеры,
Типовой вид. Staphylinus fossor Scopoli, 1772
четыре выроста, дорсальный титиллатор-щетка
(tb), агонопориальная триада. Проксимальный
Dinothenarus arrosus (Eppelsheim, 1890)
фалломер (php) расположен между основанием
(Рис. 5, 6)
эндофаллуса и дорсальным концом титиллатора-
Материал. АБХАЗИЯ: хребет Мамдзышха, щетки. На нем имеются с каждой стороны по два
11–16 июня 2006, Д. Касаткин, 3 самца, 1 самка. латеральных выроста (pl) имеющих общее осно-
138 Э.А. Хачиков
Рис. 5, 6. Dinothenarus arrosus, структуры гениталий: 5 – самец (эндофаллус), 6 – самка. Объяснение сокращений см. в тексте.
Figs 5, 6. Dinothenarus arrosus, genital structures: 5 – male (endophallus), 6 – female. See text for abbreviations.
Cтруктуры гениталий видов рода Dinothenarus 139
Рис. 7, 8. Dinothenarus sibiricus, структуры гениталий: 7 – самец (эндофаллус), 8 – самка. Объяснение сокращений см. в тексте.
Figs 7, 8. Dinothenarus sibiricus, genital structures: 7 – male (endophallus), 8 – female. See text for abbreviations.
вание, из которых дистальные более длинные; теки (sg) удлиненная, грушевидная, прикреплена
крупные симметричные базо-вентральные камеры дистально.
(chbv), покрытые микрошипиками. Медиальный
фалломер (phm) находится между основанием ОБСУЖДЕНИЕ
титиллатора-щетки и началом агонопориальной
триады. На нем расположены (дорсально) ти- Изучение генитальных структур видов, при-
тиллатор-щетка и (вентрально) крупная медио- веденных в этой работе и исследованных ранее
вентральная камера (chmv). Апикальную часть (Хачиков 2005, 2006; Khachikov and Shavrin
эндофаллуса занимает дистальный фалломер 2010), привело к необходимости пересмотра,
(phd) включающий и агонопориальную триаду, определения и уточнения отдельных терминов и
состоящую из треугольного монотитиллатора и номенклатуры.
бититиллатора, в виде буквы «Λ». Исследование генитальных структур видов
Гениталии самки. Вагина широкая. Проктова- рода Platydracus Thomson, 1858 – P. chalcocephalus
гинус (prv) не имеет четких границ, поверхность (Fabricius, 1801), P. dauricus (Mannerheim, 1830) и
покрыта игловидными микротрихиями. Ваги- P. mortuorum (Bernhauer, 1912) – показало отсут-
ноламина (vl) очень маленькая, скобообразной ствие сперматеки (Khachikov and Shavrin 2010),
формы. Сперматека (sp) длинная. Железа сперма- что позволило определить топологию вагины в
140 Э.А. Хачиков
этом роде и по-новому осмыслить понимание плотный нитевидный клубок. К сперматеке, чаще
этой структуры у вышеперечисленных таксонов. медиально, присоединена непарная придаточная
У изученных видов рода Platydracus основной железа (Хачиков 2006).
объем генитального склерита занимает вагина, Дорсальная сторона пенисной трубки по сте-
что на основании сравнения топологии позволи- пени склеротизации делится на мембранозную
ло уточнить положение этой структуры у родов, и (частично или полностью) склеротизованную.
приведенных в рубрике «Введение». Так, в новом Частичная склеротизация реализуется двумя
понимании образование, ранее принимаемое путями: за счет сближения боковых краев пениса,
нами за вагину (Хачиков 2005, 2006), теперь рас- в результате чего мембранозной остается толь-
сматривается как базальная часть сперматеки. ко узкая медиальная полоса, или же благодаря
Вагина же расположена в генитальном склерите образованию с дорсальной стороны склерита,
и в большинстве случаев не имеет четкого раз- аналогичного подобным структурам у видов
деления на отдельные части. Ее вентральная и Paederinae. Последние Тихомирова (1968) назы-
латеральные стороны соединены с кокситами и вает дорсальной пластинкой, а Куаффе (Coiffait
вальвиферами с помощью мембранозных ваги- 1953) – opercule du penis. Мы находим этот термин
нальных лигаментов. Дорсальная сторона соеди- приемлемым для Staphylinina, но с более удобным
няется с проктодеумом ближе к анусу, что почти названием – оперкулум (operculum) (Khachikov
всегда сопровождается наличием проктовагинуса. and Shavrin 2010). Под оперкулюмом понимается
Последний является отдельной структурой, об- склеротизованная структура уплощенной, чаще
разованной путем слияния вентральной стенки удлиненной формы, находящаяся на дорсальной,
задней кишки и дорсальной стороны вагины, мембранозной поверхности пениса и не соединен-
и находится в ее дистально-дорсальной части. ная с краями пенисной трубки. Иногда оба вари-
Его строение разнообразно и представлено как анта частичной склеротизации пениса реализуют-
слабо склеротизованными и дифференциро- ся одновременно.
ванными участками, так и хорошо развитыми Термин титиллатор, ранее определявший
самостоятельными структурами с собственной все склеротизованные структуры эндофаллуса
микроскульптурой. Поверхность проктовагинуса (Khachikov and Shavrin 2010), в новом понимании
покрыта отдельными или пильчатыми микротри- применяется только для обозначения склеритов,
хиями, образующими структуры из пяти иголок выступающих над поверхностью внутреннего
на общем основании. мешка. Плоские, склеротизованные участки,
Сперматека является (sensu novo) мембраноз- ранее называемые титиллаторами-ламинами,
ным образованием в разной степени удлиненной теперь называются ламины эндофаллуса. Это
формы, обособленным от вагины. Вход в нее уточнение связано с тем, что первоначально, в по-
находится внутри дистальной части вагины и нимании Шванвича (Шванвич 1949), термин «ти-
вентрально прикрыт склеритом – пластинкой тиллатор» использовался для определения только
(ламиной) сперматеки или вагиноламиной шипо образных, удлиненных частей эдеагуса.
(Khachikov and Shavrin 2010), в прежнем понима- Поскольку эндофаллус является частью пениса,
нии принимаемую нами за вентральную спикулу применение этого термина для обозначения сход-
(Хачиков 2005). Вентральная спикула является ных образований внутреннего мешка мы находим
гомологом IX стернита, и ее перемещение внутрь вполне приемлемым. По относительной длине эн-
вагины мы считаем маловероятным. По длине дофаллус характеризуется как короткий – длина
мы выделяем короткие, длинные и сверхдлинные заметно меньше длины эдеагуса; средний – сопо-
сперматеки. Короткие сперматеки имеют вы- ставима с размерами пениса; длинный – значи-
прямленную форму, их величина сопоставима с тельно превосходит его размеры. Сам эндофаллус
таковой вагины или незначительно превышает ее. топологически делится на отдельные фалломеры.
Длинные – размеры превышают длину вагины в Этот термин ранее использовался Шванвичем
2–3 раза, они дистально изогнуты или свернуты (Шванвич 1949) для обозначения определенных
внутрь себя. Сверхдлинные – длина сперматеки участков на отдельных сторонах пениса у богомо-
во много раз больше длины вагины, в этом случае ловых (Mantoptera). В нашем случае мы приме-
ее дистальная часть сильно утончена и собрана в няем его, исходя из понимания Касаткина (Касат-
Cтруктуры гениталий видов рода Dinothenarus 141
кин 2006), для обозначения продольных частей ранее (Khachikov and Shavrin 2010), достаточно
эндофаллуса (Khachikov and Shavrin 2010). Их однотипно. Эндофаллус короткий, в целом оди-
границы определяются относительно расположе- наковой формы. Агонопориальная триада имеет
ния постоянных внешних структур внутреннего сходное строение и включает удлиненный треу-
мешка. В приведенных здесь случаях при разделе- гольный монотитиллатор и бититиллатор, состо-
нии эндофаллуса на три фалломера (проксималь- ящий из двух удлиненных склеритов. Другие по-
ный, медиальный и дистальный) их выделение стоянно присутствующие структуры: базальный
производится аналогично, как и для видов других титиллатор-щетка, базо- и медио-вентральные
родов (Khachikov and Shavrin 2010). Маркерами камеры, но эти образования характерны также
при их дифференциации служат базальные и и для указанных выше таксонов (Хачиков 2005,
апикальные края дорсального титиллатора-щет- 2006; Khachikov and Shavrin 2010). У видов D.
ки. Проксимальный фалломер находится между flavocephalus, D. pubescens и D. sibiricus строение
основаниями эндофаллуса и дорсального титил- эндофаллусов наиболее однотипно и обусловлено
латора-щетки; медиальный – вдоль последнего; большим количеством выпячиваний, в отличие
дистальный – между вершинами эндофаллуса и от D. arrosus, у которого их всего три, что не ис-
титиллатора-щетки. ключает включение D. sibiricus в один подрод с D.
Совокупность внешних структур, сопутству- flavocephalus и D. pubescens. Вероятно, конкретное
ющих вторичному агонопору, мы называем аго- количество выпячиваний может быть примене-
нопориальным комплексом. Выделяются два его но для внутриродовой дифференциации рода
типа в зависимости от количества составляющих Dinothenarus. Строение вагиноламин и прокто-
его образований, которые обозначаем здесь как вагинусов достаточно однообразно. Сперматеки
«агонопориальные» – «биада» и «триада». Агоно- более разнообразны и представлены двумя типа-
пориальная биада, название которой понимается ми – коротким или длинным.
как «двойная», состоит из двух симметричных
компонентов, расположенных вентрально относи-
БЛАГОДАРНОСТИ
тельно вторичного агонопора, что характерно для
Staphylinus caesareus (Хачиков 2006). У остальных
Автор благодарит А.В. Маталина, Д.Г. Касаткина,
вышеприведенных таксонов (Хачиков 2005, 2006;
И.В. Шохина, Е.В. Ильину, Е.В. Комарова за предостав-
Khachikov and Shavrin 2010) имеет место агонопо- ленный материал и К.C. Артохина за помощь при подго-
риальная триада (от слова «тройная), образован- товке рис. 7. Отдельную благодарность автор выражает
ная тремя структурами – двойной и одинарной. М.В. Набоженко за консультации по данной работе.
Двойные образования относительно вторичного
агонопора находятся также вентрально, одинар-
ЛИТЕРАТУРА
ная структура – дорсально. Вышеупомянутые
образования агонопориального комплекса могут
Касаткин Д.Г. 2006. Внутренний мешок эдеагуса жу-
быть мембранозными, как у видов рода Platydracus
ков – дровосеков (Coleoptera: Cerambycidae): мор-
(Khachikov and Shavrin 2010), и в этом случае
фология, номенклатура структур, таксономическое
представляют собой выступы или складки. Если
значение. Кавказский энтомологический бюллетень,
же имеет место склеротизация данных образова- 2(1): 83–104.
ний, то состоящие из двух склеритов называются Тихомирова А.Л. 1968. Новые и малоизвестные Paede-
агонопориальными бититиллаторами. Одинар- rinae (Coleoptera, Staphylinidae) фауны СССР. Сбор-
ные структуры, состоящие из одного склерита, ник трудов Зоологического музея МГУ, 9: 195–204.
обозначаются как агонопориальный монотитил- Хачиков Э.А. 2005. Внутреннее строение гениталий
некоторых видов родов Ocypus Leach, 1819 и Tasgius
латор (Khachikov and Shavrin 2010). В предыду-
Stephens, 1829 (Coleoptera: Staphylinidae) с описа-
щих работах автора (Хачиков 2005, 2006) би- и
нием новых таксонов из рода Ocypus. Кавказский
монотитиллаторы именовались соответственно
энтомологический бюллетень, 1(1): 19–32.
агонопориальные и вершинные склериты.
Хачиков Э.А. 2006. Новые данные по морфологии
Строение рассмотренных в данной рабо-
и таксономии некоторых видов подсемейства
те структур гениталий данной группы видов, Staphylininae (Coleoptera: Staphylinidae). Кавказ-
включая и Dinothenarus chrysocomus, изученного ский энтомологический бюллетень, 2(2): 177–182.
142 Э.А. Хачиков
Шванвич Б.Н. 1949. Курс общей энтомологии. Совет- sensu lato, including сomments on relevant subtribes
ская наука, Москва – Ленинград, 900 с. of Staphylinini (Coleоptera: Staphylinidae). American
Coiffait H. 1953. Les Lathrobium (sensu lato) de France et Museum Novitates, 3287: 1–88.
des region voisines (Coleoptera, Staphylinidae). Annal- Khachikov E.A. and Shavrin A.V. 2010. Genital struc-
es de la Societe Entomologique de France, 122: 85–111.
tures of some East Palaearctic species of the subtribe
Gapon D. 2001 (2000). Inflation of heteropteran aedeagi
Staphylinina Latreille, 1802 (Coleoptera, Staphylini-
using microcapillaries (Heteroptera: Pentatomidae).
dae). Евразиатский Энтомологический Журнал, 9(4):
Zoosystematica Rossica, 9(1): 157–160.
631–640.
Smetana A. and Davies A. 2000. Reclassification of the
north temperate taxa associated with Staphylinus Представлена 9 июня 2010; принята 26 апреля 2011.